CC BY
142
УДК 581.8:675.041(45) Е.А. Струпан, О.А. Струпан,
Н.Н. Типсина, А.Е. Туманова
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ КРОВОХЛЕБКИ ЛЕКАРСТВЕННОЙ (SANGUISORBA OFFICINALIS L.) И ЛОКАЛИЗАЦИЯ В НИХ ДУБИЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ
Представлены результаты исследования анатомического строения органов кровохлебки лекарственной различных возрастных состояний, произрастающей в зоне южной тайги Красноярского края.
Определена локализация дубильных веществ в листьях, корнях и корневищах растений в ходе онтогенеза.
Ключевые слова: кровохлебка лекарственная, анатомическое строение, дубильные вещества, Красноярский край.
E.A. Strupan, O.A. Strupan, N.N. Tipsina, A.E. Tumanova
ANATOMIC STRUCTURE OF BURNET (SANGUISORBA OFFICINALIS L) PLANT ORGANS
AND TANNINLOCALIZATION IN THEM
The research results ofanatomic structure of bumet organsof various age conditions growing in theKras-noyarsk region southern taiga zone are given.
Tanninlocalization in plant leaves, roots and rhizomes inontogenesis is determined.
Key words: burnet, anatomic structure, tannins, Krasnoyarsk region.
В связи с развитием пищевой промышленности в направлении создания новых продуктов для здорового питания, обогащенных полезными веществами, остро встает вопрос расширения сырьевой базы обогатителей.
В последние годы, помимо фруктов, овощей, ягод и т.д., пристальное внимание уделяется лечебным травам, лекарственным растениям как пищевым добавкам, содержащим в своем составе дефицитные для рациона человека вещества.
Наши исследования были направлены на изучение растения - кровохлебки лекарственной, которое широко распространено на территории Сибири и издавна применяется в народной медицине. Кровохлебка лекарственная Sanguisorba officinalis L . введена в научную медицину в 1962 году. Она обладает вяжущим, противовоспалительным и кровоостанавливающим свойствами (Соколов, Замотаев,1984), что обусловлено высоким содержанием дубильных веществ, которое составляет 12-25% к массе растения на сухое вещество (Азовцев, 1969, 1983; Кучеров и др.).
С целью дальнейшей переработки в пищевую добавку мы исследовали анатомическое строение органов кровохлебки лекарственной различных возрастных состояний, произрастающей в зоне южной тайги Красноярского края, и определяли локализацию дубильных веществ в листьях, корнях и корневищах растения в ходе онтогенеза.
Основное внимание при выполнении исследований было уделено корневищам и корням виргиниль-ных, молодых, средневозрастных и старых генеративных, а также субсенильных особей, так как все они являются лекарственным сырьем. Для изучения возможных изменений локализации дубильных веществ в ходе онтогенеза, связанных с их образованием и накоплением, были проанализированы также надземные органы особей всех возрастных состояний.
Сбор материала проводили в августе 1999-2005 годов на пойменных лугах Красноярского края. Растение выкапывали целиком и определяли его возрастное состояние в полевых условиях с учетом положений, имеющихся в работах Т.А. Работнова (1950) и А.А. Уранова (1975). Для анатомического анализа и определения локализации дубильных веществ фиксировали в 70%-м этиловом спирте по отдельности главные корни, корневища, верхушечные листочки второго розеточного непарноперистосложного листа и вторые междоузлия генеративного побега. Срезы главного корня делали на 1-1,5 см ниже, а корневища на 1-1,5 см выше корневой шейки. Листочки и междоузлия генеративного побега срезали в центральной части.
В связи с тем, что проростки кровохлебки в природе найти трудно, семена ее проращивали в лабораторных условиях и у 5-6-дневных проростков определяли локализацию дубильных веществ в семядолях, гипокотиле и корне.
Анатомическое строение органов кровохлебки всех возрастных состояний изучали на срезах, сделанных бритвой от руки в 10-кратной повторности. Для установления локализации дубильных веществ пользовались общепринятыми качественными реакциями с растворами хлорида железа, молибденовокислого аммония (реакция Гардинера) и бихромата калия. Появление характерного окрашивания наблюдали в проходящем свете под микроскопом.
Многолетняя подземная часть растения представлена эпигеогенным корневищем, которое располагается в почве вертикально до средневозрастного генеративного состояния особи, а затем постепенно принимает горизонтальное положение, что хорошо заметно у сенильных особей. Это связано с отмиранием главного корня и развитием системы придаточных корней. Снаружи корневище особей ювенального возрастного состояния покрыто 4-5 рядами клеток, образующих пробку. С переходом растения в имматурное состояние клетки пробки сминаются, уплотняются и частично слущиваются с поверхности, но, тем не менее, толщина пробкового слоя постепенно увеличивается и становится максимальной у старых генеративных особей. Первичная кора корневища ювенальных и имматурных особей представлена 5-8 слоями крупноклеточной паренхимы, в которой с увеличением возраста растений и переходом их в виргинальное состояние формируются крупные межклетники. В молодом и средневозрастном генеративном состоянии корневище не имеет первичной коры. Видимо, феллоген, закладываясь в более глубоких слоях первичной коры, оттесняет ее к поверхности органа, и она отмирает. В связи с этим ксилема и флоэма располагаются кольцом, последняя сильно паренхиматизирована. Ситовидные трубки в ней располагаются группами друг над другом, что особенно заметно вблизи камбия. Камбиальная зона залегает сплошным кольцом в виде 2-5 слоев клеток. Ксилема представлена группами сосудов по 3-10 клеток и многочисленными клетками древесной паренхимы. Начиная с иммутарного возрастного состояния, в ксилеме появляются отдельные клетки древесных волокон. Проводящие клетки разделяют мощные радиальные лучи, число рядов клеток которых увеличивается от 5-6 у ювенальных до 30-40 у средневозрастных генеративных особей. Сердцевина корневища хорошо выражена; она представлена крупными паренхимными клетками. К виргинальному возрастному состоянию в ней формируются межклетники. Во всех паренхимных клетках содержится большое количество крахмальных зерен и друз оксалата кальция. В строении корневища особей, вступивших в молодое генеративное состояние, появляются существенные изменения: в ксилеме под каждым генеративным побегом возникает широкое полукольцо механических клеток, захватывающее и радиальные лучи. Расположение механических клеток в ксилеме напоминает годичные кольца, но их число остается одинаковым: у всех особей генеративного периода 2-4 слоя. У особей в средневозрастном генеративном состоянии участки механических клеток окружают феллоген и клетки пробки, и на более поздних этапах отногенеза эти участки включаются в комплекс отмерших тканей органа. Далее наблюдается опробковение и отмирание клеток сердцевины. К средневозрастному генеративному состоянию центральная часть корневища представлена «сеточкой» опробковевших клеток, в которых видны друзы. В старом генеративном состоянии опробковению подвергаются ткани ксилемы, расположенные ближе к сердцевине. При этом отмирание клеток происходит неравномерно, и в некоторых местах участки отмерших клеток смыкаются с пробкой. Участки камбия, не затронутые отмиранием, продолжают функционировать. У сенильных особей живые ткани расположены отдельными островками среди массы отмерших клеток. Однако анатомический срез такого корневища не распадается на отдельные участки живых и мертвых тканей, а сохраняет свою целостность. У ювенальных, имматурных и виргиналь-ных особей дубильные вещества в корневище обнаруживаются в паренхиме первичной коры, особенно в 2-
3 слоях, прилегающих к пробке. У растений всех возрастных состояний они локализуются также в ситовидных трубках, лубяной и древесной паренхиме, сердцевине; опробковевшие ткани перидермы и все отмершие ткани тоже окрашиваются реактивами на дубильные вещества.
К концу первого года жизни ювенальные особи кровохлебки имеют вторичную структуру главного корня. У них первичная кора и эпиблема уже отмерли и сброшены, так как в перицикле заложился феллоген, образующий пробку; в центральном осевом цилиндре формируется камбий. Такой корень характеризуется значительным утолщением центральной части; он принимает веретеновидную форму и сохраняет ее до средневозрастного генеративного состояния особи. Затем начинается отмирание его вершины, которое завершается к субсенильному возрастному состоянию особи. Корень ювенильного растения покрыт тонким слоем перидермы - 3-4 ряда клеток. С переходом растений в имматурное состояние толщина пробки увеличивается и достигает максимума у средневозрастных особей. В корне растений всех возрастных состояний
под перидермой располагается вторичная флоэма с группами ситовидных трубок (по 3-4) в мощной лубяной паренхиме. Радиальные ряды паренхимы изгибаются под перидермой и образуют межклетники. Камбиальное кольцо неровное, но хорошо выраженное, состоит из 2-5 слоев клеток. Ксилема также сильно паренхи-матизирована. Сосуды образуют небольшие группы, в которых иногда можно проследить заложение сосудов по годам вегетации. В корне формируются мощные вторичные радиальные лучи. Вся паренхима корня содержит много крахмальных зерен, а друзы появляются лишь с переходом особей в имматурное состояние. В центре корня располагаются сосуды первичной ксилемы. Возрастные изменения (до средневозрастного состояния) в корне сводятся к увеличению толщины перидермы, вторичных флоэмы и ксилемы. При этом разрушаются клетки паренхимы во вторичной флоэме и формируется полость, разрушаются радиальные ряды паренхимы в радиальных лучах. То же самое происходит и с древесной паренхимой, расположенной ближе к первичной ксилеме. Корень особей, находящихся в молодом генеративном состоянии, смотрится на срезах как губчатый, рыхлый, разрушающийся, в нем только клетки флоэмы, ксилемы и радиальных лучей вдоль камбиального кольца располагаются относительно плотно. У средневозрастных генеративных особей в центре корня иногда встречаются участки опробковевших тканей - происходит отмирание клеток. В них увеличивается число друз. К старому генеративному возрастному состоянию масса мертвых тканей в коре увеличивается, а у субсенильных особей главный корень отмирает полностью. Корни, имеющие вторичное строение, независимо от возрастного состояния особей содержат дубильные вещества в пробке, ситовидных трубках, в лубяной и древесной паренхиме, а также в камбиальной зоне в больших количествах, а в паренхиме радиальных лучей - в меньших. Опробковевшие клетки паренхимы также окрашиваются реактивами на дубильные вещества.
Литература
1. Chinachotip Stainberg M Lnteration ob Sucrosegelatin egg albumin and glute in freese - dried mextures as shown by soption // J of Food Science. -1988. - V. 53. - № 3. - Р. 932-934.
2. Blick zuruck: Backwaren International bei der ZDS Keine Perspektive fehle // ZSW: Zucker- und Susswaren Wirt. - 1998. - 51. - № 4. - С. 170-171.
3. Braun H. Ztschr. f. Vitamin, Hormon -u. - Fermentorch, 1952. - Bd 4. - S. 60.
4. Darmer G. Fer Sanddorn als Wild und Kulturpflanze. - Leipzig, 1952. - S.180.
5. Callejo Maria Jesus influencia de las enzimas en la evolucion del pan durante su conservacion // Alimentaria.
- 1997. - 35. - № 287. - С. 45-50.
6. Arrion Hugh Duel in sun // Food Manuf. - 1997. - 72. - № 8. - С. 50-52.
7. Frankel E.N. Antioxidants in lipid foods and their impact on food quality // Foot Chem. - 1996. - 57. - № 1. -С. 51-55.
8. Hosig K. B., Shinnick F. L., Johnson M.D., Story J.A., Marlett J.A. Comparison of large-bowel function and calcium balance during soft wheat bran and oat bran consumption // Cereal Chem. - 1996. - 73. - № 3. - С. 392-398.
9. Kegoya - Yoshino Yomiko / Oyo toshitsu kagaku = J. Appl. Glycosci // Denpun kagaku. - 1997. - 44, №2. -С.161-164.
10. Kiger. I. Le pair d' epices. Fabrication analyse. Par I. Kiger, Dr en pharmacie. - Paris: Dunod, 1998. - 187 c.
11. Piesiewicz Henryk Polepszacze pieczywa - wezoraj, dzis'i jutro, Czesc J, Przeszlosc // Przem, spoz. -1997.
- 51, № 12. - С. 29-31.
12. Rayasduarte P., Mock C.M., Satterlee L.D. Quality of spaghetti cotaining buckwheat, amaranth, and lupine
flours / // Cereal Chem. - 1996. - 73, №3. - С. 381-387.
----------♦-------------
