CC BY
62
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА БЕРЕЗЫ БОРОДАВЧАТОЙ (BETULA PENDULA ROTH.) И ТОПОЛЯ БАЛЬЗАМИЧЕСКОГО (POPULUSBALSAMIFERA L.) в экстремальных лесорастительных УСЛОВИЯХ
Н.Н. ЕГОРОВА, науч. сотр. лаборатории лесоведения Института биологии УНЦ РАН, канд. биол. наук,
А.А. КУЛАГИН, вед. науч. сотр. лаборатории д-р биол. наук
Общеизвестно, что растения реагируют на различные стрессовые воздействия изменениями роста, биомассы, продолжительности жизни, темпов размножения, при этом путем сопоставления этих показателей по природным и техногенным экотопическим рядам можно с достаточной достоверностью оценить экологическую ситуацию, адаптивные возможности и степень их проявления у лесообразующих видов в тех или иных ситуациях [5].
Говоря об адаптациях растений к экстремальным факторам среды, мы должны признать эти факторы постоянно или периодически действующими в среде обитания и исключить из их числа различные по происхождению и содержанию эпизодические и кратковременные неблагоприятные влияния. Последнее не означает, что они экологически несущественны; их необходимо исследовать, но анализировать следует в связи с внеотборными формами приспособлений [2].
Термином «экстремальные условия или факторы» целесообразно обозначать гипо- и гиперпессимальные, вплоть до сублетальных, значения любых факторов среды, отрицательно влияющих на рост, размножение и расселение растений вследствие нарушения метаболизма, органогенеза и повреждения растений к постепенно нарастающим экстремальным условиям среды. Следует отметить особую актуальность определения сроков «исчерпания» имеющихся у растений адаптаций и создания новых адаптивных связей за счет преадаптаций и активации рудиментарных структур. Последнее относится к числу слабо изученных вопросов современной экологии. Без полной расшифровки адаптивного потенциала лесообразующего вида
лесоведения Института биологии УНЦ РАН,
smu @ anrb.ru; kulagin-aa@mail.ru
нельзя обеспечить не только экологическое прогнозирование и органически связанные с ним долгосрочное планирование и проектирование новых технологий природопользования, но и даже провести ретроспективное объяснение причин и предпосылок возникновения дендроэкологических кризисных ситуаций [2].
Современная экологическая ситуация характеризуется интенсивностью воздействия техногенных факторов. Руководствуясь этими положениями, мы провели исследования по изучению анатомического строения листьев березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) и тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) при произрастании в экстремальных лесорастительных условиях.
Целью работы являлось сравнительное изучение изменчивости и особенностей развития тканей ассимиляционного аппарата березы бородавчатой и тополя бальзамического, произрастающих в экстремальных условиях в течение вегетационного периода.
Характеристика экотопов
Отвалы Башкирского медно-серного комбината (БМСК) (г. Сибай) расположены в подзоне южной лесостепи Зауралья. Леса представлены березовыми колками по понижениям рельефа и на теневых склонах возвышенностей. Широколиственные породы отсутствуют. Рельеф равнино-увалистый. Отвалы Башкирского медно-серного комбината находятся в районе Башкирского горнорудного промышленного узла [3].
Климат теплый, засушливый. Сумма эффективных температур в районе 20002200 °С. Продолжительность периода активной вегетации составляет 127-136 дней.
4
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Безморозный период длится 100-120 дней. За период вегетации выпадает 150-200 мм осадков. Высота снежного покрова к концу февраля редко превышает 20 см. Гидротермический коэффициет (ГТК по Селянинову) 0,8-1,0. В почвенном покрове преобладают южные черноземы, солонцеватые черноземы и солонцы. На выходах плотных пород - маломощные грубоскелетные почвы [14].
Отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината (УГОК) расположены на юго-восточной границе подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов. Преобладают сосновые и сосново-березовые леса, реже встречаются осиники, в заболоченных местах - березняки из березы пушистой (Betula pubescensEhrh.). Рельеф низкогорный. Отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината находятся на территории Белорец-кого промышленного узла [3].
Климат переходный от умеренно-теплого к теплому, среднеувлажненный. Сумма эффективных температур в районе 15001800 °С. Продолжительность периода активной вегетации составляет 106-110 дней. Безморозный период длится 90-100 дней, в случае поздневесенних или раннеосенних заморозков сокращается на 30 дней. За период активной вегетации выпадает от 200 до 300 мм осадков. Максимальная высота снежного покрова около 50 см. Гидротермический коэффициент изменяется от 1,2-1,8. Почвенный покров образуют различные лесостепные почвы, участками встречаются горно-дерново-подзолистые, а на высоте - типичные высокогумусные обыкновенные черноземы [14].
Отвалы медноколчеданных месторождений Учалинского горно-обогатительного комбината и Башкирского медно-серного комбината (г. Сибай) сложены скальными плохо выветривающимися кварцитами, порфирита-ми, пиритами и глинами. Почвогрунты на этих отвалах (возраст отвала 15-20 лет) еще не имеют морфологической выраженности генетических горизонтов и характеризуются малым содержанием гумуса, слабощелочной реакцией среды и довольно высоким содержанием (особенно почвогрунты БМСК) поглощенных оснований. Почвогрунты бедны азотом и в большинстве случаев - фосфором [3, 5].
Отвалы буроугольных разработок расположены в г. Кумертау, который относится к району Стерлитамакского промышленного узла. Отвалы Кумертауского буроугольного разреза характеризуются большой неоднородностью состава отсыпных пород. Коренные породы представлены пермскими и третичными глинами, конгломератами, песчаниками, известняками, древнеаллювиальными песками и галечником. В связи с многообразием состава коренные породы различны и по реакции среды: кислые, слабокислые, щелочные (карбонатные). Техногенные почвогрунты и молодые почвы Кумертауских отвалов бедны азотом, подвижным фосфором и характеризуются сравнительно высоким количеством поглощенных оснований. Рельеф равнинный полого-возвышенно-холмистый на юге и востоке [3, 5].
Климат характеризуется континен-тальностью и умеренным увлажнением. Сумма активных температур в районе 22002300 °С. Безморозный период имеет продолжительность 116-124 дня. Осадков за период активной вегетации выпадает в среднем около 200 мм, максимальная высота снежного покрова не превышает 40 см. Гидротермический коэффициет около 1,0 [3, 14].
Стерлитамак (промышленная зона). Рельеф характеризуется обширными низменными террасовыми полого-увалистыми равнинами. Большая часть территории района занята обширными степными пространствами, ныне распаханными, и лишь небольшие участки принадлежат широколиственным лесам. К поймам рек приурочены осокоревые и ольховые леса с примесью дуба, липы и вяза. Почвенный покров представлен типичными и выщелочными черноземами, местами темно-серыми и серыми лесными почвами [3].
Климат характеризуется континен-тальностью и недостаточным увлажнением, но самый теплый и плодородный. Сумма активных температур в районе 2300 °С. Продолжительность периода с температурами выше 10 °С составляет 139 дней, безморозного - 120-130 дней. Продолжительность вегетационного периода 170 дней с 21 апреля по 10 октября. Среднее годовое количество осадков 350-450 мм. Средняя мощность снежного
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
5
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
покрова к концу зимы достигает 25 см. ГТК составляет от 0,8 до 1,0 [3, 14].
Возникшее около 250 млн лет назад Уфимское плато, благодаря мощному кристаллическому фундаменту, не подвергалось перестройкам Уральской горной страны, а низкогорный характер приобрело исключительно за счет денудационных процессов. Плато сложено легкорастущими сакмаро-ар-тинскими известняками и отчасти известкововидными доломитами [9, 10]. Эти породы часто кремнистые [1], а на отдельных участках сильно фосфоритизированы, вплоть до пластовых фосфоритов [6]. Поверх этих пород в большинстве случаев развит маломощный элювио-делювий из хрящеватых глин и тяжелых суглинков, чаще всего сильно карбонатных, но в центральной части плато по правобережью р. Юрюзань во многих местах коренные породы перекрыты третичными (пермскими) бескарбонатными глинами, которые встречаются изредка и в других частях плато [6]. По днищам долин и логов мощные аллювиально-делювиальные отложения, древние карстовые депрессии заполнены континентальными осадками (глины, пески, галечники) олигоцена и неогена [9].
Многолетняя почвенная мерзлота открыта гидрогеологом А.Г. Лыкошиным в начале 50-х годов XX-го столетия при изыскательных работах на Павловском створе [11]. В 1971 г. мерзлотность грунтов была обнаружена на глубине 1-1,5 м при изучении зеленомошных ельников и сосняков сотрудниками лаборатории лесоведения Института биологии БФАН СССР под руководством Ю.З. Кулагина. В настоящее время многолетнее промерзание элювиально-делювиальной толщи известняка, нижних почвенных и подпочвенных слоев прослежено и ниже по течению от плотины Павловской ГЭС. Явление почвенной мерзлоты достаточно подробно охарактеризовано в фитоценнотическом, почвенном, эколого-лесоведственном отношениях в работах Ю.З. Кулагина (1976) и Ю.З. Кулагина с сотрудниками (1978).
По природным условиям район представляет собой северную лесостепь. Леса широколиственные и хвойные, на западе местами заболоченные. В растительном покрове
Уфимского плато преобладают елово-пихтовые леса 2-3 бонитетов со значительной примесью широколиственных пород. К вторичным лесам здесь относятся березовые, осиновые 2-3 бонитетов и липовые 4-5 бонитетов. Местами на склонах встречаются сосновые и лиственничные леса. Рельеф местности увалисто-равнинный. Почвы дерновоподзолистые, светло- и темно-серые, местами выщелочные и оподзоленные черноземы [3].
Сумма температур за период с температурами выше 10 °С изменяется в пределах 1800-2000 °С. Продолжительность его составляет 119-127 дней. Безморозный период составляет 90-100 дней. Среднее годовое количество осадков колеблется от 550 до 600 мм, за период с температурой выше 10 °С выпадает 225-250 мм осадков. ГТК изменяется в пределах 1,2-1,4. Средняя высота снежного покрова - достигает 45-60 см [3, 14].
Методика
Эксперименты проводились с листовыми пластинками березы бородавчатой и тополя бальзамического. Выбор объекта обусловлен тем, что оба вида повсеместно встречаются в Республике Башкортостан, часто используются в качестве тест-объекта и служат хорошей моделью для разнообразных исследований.
Известно, что после окончания отсыпки участков отвала в составе поселяющих растений появляются анемохорные виды растений, семена которых могут распространяться на значительные расстояния. К таким видам относятся тополь и береза [13].
Было заложено девять пробных площадей - пять в насаждениях березы бородавчатой и четыре в насаждениях тополя бальзамического (поскольку тополь бальзамический является интродуцентом и в естественных местообитаниях на Уфимском плато не встречается). Пробные площади располагаются в городе Сибае (на отвалах Башкирского медно-серного комбината), в городе Учалы (на отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината), в городе Кумертау (на отвалах Кумертауского буроугольного разреза), в городе Стерлитамаке (промышленная зона) и на Уфимском плато (многолетняя почвенная
6
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
мерзлота). Возраст насаждений составлял 40-50 лет.
Отбирали листья березы бородавчатой (Betula pendula Roth.) и тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) из средней части кроны в течение вегетационного периода - июнь, июль, август. Для точного анализа листья отбирали со 100 растений из средней части кроны. После сбора материала образцы помещали в сосуды со спиртом. Из средней части листовой пластинки готовили поперечные срезы. Далее работы проводили опираясь на руководство по эксплуатации ОМТ-01.00.000РЭ. Образцы после фиксации помещали в водно-белковую смесь (тщательно перемешанная, отфильтрованная смесь белка куриного яйца с дистиллированной водой в соотношении 1:1); для дезинфицирования раствора добавляли тимол. Затем срез помещали на рабочую площадку столика охладителя микротома электрического ОМТ - 28-02 «Е» в вертикальном направлении (для получения поперечных срезов). Для дополнительной фиксации на основание среза пипеткой добавляли несколько капель дистиллированной воды. Закрыв колпачком рабочую площадку замораживающего столика, срез промораживали в течение 1-3 минут. Срезы готовили при температуре - 18 °С. Далее производили резку материала, используя санный микротом (МС-2). Срезы готовили толщиной 20 мкм. Приготовив временный препарат, изучали форму клеток, толщину отдельных слоев. Все операции производили под микроскопом (JENAMED-2 Carl Zeiss) при 192- кратном увеличении. Всего было исследовано 130 листовых пластинок. Описательная статистическая обработка результатов проводилась общепринятыми методами с использованием статистического пакета MS Excel 2000 [8].
Результаты и их обсуждение
Результаты настоящих исследований показывают изменения значений толщины отдельных слоев и приведены в табл. 1 и 2.
Нами изучался ассимиляционный аппарат листьев в течение вегетационного периода. Анализируя результаты исследований, следует отметить, что у березы бородавчатой толщина слоев листовых пластинок увеличивается в
городах Сибае, Учалы, Кумертау и на Уфимском плато, а у тополя бальзамического - во всех исследуемых экотопах, где он встречается (Сибай, Учалы, Кумертау, Стерлитамак).
В каждом варианте эксперимента было по пятьдесят повторностей, что обеспечило достаточную точность эксперимента. В результате анализа установлено, что ошибки средних параметров составили от 0 до 1,65 мкм. В условиях техногенного загрязнения окружающей среды клетки внешних слоев стали прилегать плотнее друг к другу и увеличиваться в размерах. Каждый месяц вегетационного периода отличается более значительным увеличением внешних слоев.
Средние значения толщины листовых пластинок за вегетационный сезон повышаются (табл. 1 и 2).
Береза бородавчатая.
Установлено, что у листовых пластинок березы верхняя кутикула изменяется в пределах от 0,74 до 1,19 мкм. У ряда образцов, собранных на отвалах Башкирского медно-серного комбината, на верхней кутикуле имелся восковой налет. За период вегетации верхняя кутикула постепенно увеличивается на 29 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения толщины верхней кутикулы варьируют в течение вегетационного периода от 28 до 18 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения изменяются и увеличиваются к концу вегетации на 7 %. В городе Стерлитамаке (промышленная зона) верхняя кутикула за период вегетации постепенно уменьшается на 10 %. На Уфимском плато (многолетняя почвенная мерзлота) за период вегетации значения верхней кутикулы различаются по месяцам вегетации и к концу вегетационного периода уменьшаются на 1 %. При просмотре поперечного среза листовой пластинки четкой границы между верхней кутикулой и эпидермисом не прослеживается.
Верхний эпидермис изменяется в пределах от 0,81 до 2,10 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации значения верхнего эпидермиса возрастают в июле до 50 %, но к августу снижаются до исходных значений.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
7
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Сезонная динамика изменчивости тканей ассимиляционного аппарата березы бородавчатой (Betulapendula Roth.)
Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина отдельных слоев листовой пластинки
В.к. (мкм) В.э. (мкм) С.п. (мкм) Г.п. (мкм) Н.э. (мкм) Н.к. (мкм)
БМСК июнь 0,92±0,04 1,39±0,08 6,00±1,65 7,11±0,20 0,89±0,57 0,71±0,06
июль 1,01±0,07 2,08±0,27 5,04±0,37 9,81±1,23 0,96±0,10 0,73±0,07
август 1,19±0,07 1,44±0,14 4,79±0,14 9,36±0,53 0,84±0,03 0,74±0,03
УГОК июнь 0,74±0,06 0,89±0,11 5,86±0,38 6,80±0,45 0,73±0,03 0,60±0,06
июль 0,95±0,02 1,58±0,05 4,05±0,20 6,64±0,44 0,76±0,03 0,63±0,02
август 0,87±0,03 0,81±0,06 6,08±0,08 16,55±0,56 0,99±0,06 0,66±0,56
КБУ июнь 0,86±0,04 1,40±0,11 5,90±0,42 5,83±0,53 0,81±0,05 0,59±0,02
июль 0,82±0,06 1,53±0,12 4,47±0,22 6,99±0,38 0,79±0,07 0,59±0,08
август 0,92±0,04 1,92±0,04 4,62±0,16 7,90±0,54 0,99±0,05 0,71±0,04
СПЦ июнь 0,86±0,06 1,43±0,06 5,27±0,55 8,06±0,26 0,74±0,05 0,63±0,02
июль 0,84±0,04 1,23±0,06 4,32±0,36 6,42±0,70 0,81±0,08 0,52±0,03
август 0,77±0,03 1,19±0,09 4,08±0,24 6,22±0,50 0,71±0,07 0,52±0,03
УП июнь 0,79±0,02 1,58±0,05 5,02±0,16 6,67±0,18 0,69±0,02 0,5±0,04
июль 0,87±0,10 1,60±0,08 4,42±1,56 9,16±0,29 0,76±0 0,8±0,05
август 0,78±0,08 2,10±0,10 4,59±0,23 8,69±0,63 0,96±0,05 0,74±0,09
Примечание: ± показывает стандартную ошибку при проведении описательной статистики; В.к.- верхняя кутикула, В.э.- верхний эпидермис, С.п.- столбчатая паренхима, Г.п. - губчатая паренхима, Н.э.- нижний эпидермис, Н.к. - нижняя кутикула. БМСК - отвалы Башкирского медно-серного комбината (г. Сибай), УГОК - отвалы Учалинского горно-обогатительного комбината (г. Учалы), КБУ - отвалы Кумертауского буроугольного разреза (г. Кумертау), СПЦ - промышленная зона ( г. Стерлитамак ), УП - многолетняя почвенная мерзлота (Уфимское плато). Жирным шрифтом выделены максимальные и минимальные значения.
Таблица 2
Сезонная динамика изменчивости тканей ассимиляционного аппарата тополя бальзамического (Populus balsamifera L.).
Пробная площадь Сроки отбора образцов Толщина отдельных слоев листовой пластинки
В.к. (мкм) В.э. (мкм) С.п. (мкм) Г.п. (мкм) Н.э. (мкм) Н.к. (мкм)
БМСК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04
июль 0,71±0,02 0,72±0,04 6,80±1,23 8,15±0,32 0,84±0,06 0,55±0,03
август 0,71±0,06 0,82±0,05 7,58±0,48 8,95±0,45 0,86±0,03 0,66±0,05
УГОК июнь 0,54±0,06 0,86±0,02 6,51±0,47 6,77±0,28 0,66±0,05 0,60±0,04
июль 0,78±0,06 0,92±0,14 8,59±0,43 8,34±0,98 0,91±0,03 0,62±0,06
август 0,94±0,03 1,48±0,07 5,28±0,36 7,27±0,18 0,92±0,04 0,69±0,04
КБУ июнь 0,81±0,02 0,92±0,09 7,71±0,15 9,02±0,46 1,02±0,06 1,53±0,67
июль 0,79±0,02 0,84±0,03 7,26±0,30 8,54±0,36 1,01±0,04 0,72±0,02
август 0,71±0,04 0,97±0,08 7,91±0,26 10,20±0,16 0,99±0,05 0,72±0,03
СПЦ июнь 0,54±0,08 0,72±0,14 5,11±0,50 6,09±0,97 0,82±0,08 0,63±0,02
июль 0,67±0,08 0,83±0,04 7,11±0,57 8,84±0,50 0,95±0,06 0,59±0,06
август 0,67±0 1,13±0,46 4,28±0,17 7,18±0,04 1,01±0,08 0,42±0
Примечание: см примечание табл. 1
Также можно отметить очень круп- горно-обогатительного комбината значения ные размеры клеток в середине вегетаци- верхнего эпидермиса к середине вегетационного периода. На отвалах Учалинского онного периода увеличиваются на 78 % и
8
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
к концу вегетации уменьшаются до 9 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения увеличиваются до 37 %. В городе Стерлитама-ке верхний эпидермис за период вегетации постепенно уменьшается на 17 %. На Уфимском плато значения верхнего эпидермиса к концу вегетации постепенно увеличиваются до 33 %. К концу вегетации размеры клеток увеличиваются.
Столбчатая паренхима изменяется в пределах от 4,05 до 6,08 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации размеры столбчатой паренхимы постепенно уменьшаются к концу вегетации на 20 %. В начале вегетационного периода клетки тоньше, чем в Учалах, структура зернистая с хлорофиллом. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения столбчатой паренхимы уменьшаются на 31 %, а к концу вегетации увеличиваются на 4 %. В июне форма клеток эллипсовидная, удлиненная на концах. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза значения толщины столбчатой паренхимы к концу вегетации уменьшаются на 17 %. В городе Стерлитама-ке столбчатая паренхима за период вегетации постепенно уменьшается на 23 %. На Уфимском плато значения столбчатой паренхимы к концу вегетации уменьшаются на 9 %. Наблюдаются изменения в столбчатой паренхиме - структура к концу вегетации делится на два яруса.
Губчатая паренхима изменяется в пределах от 5,83 до 16,55 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации размеры губчатой паренхимы увеличиваются к середине вегетации на 38 %, а к концу вегетационного периода увеличиваются на 32 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения губчатой паренхимы варьируют, в июле уменьшаются на 2 %, а к концу вегетации увеличиваются на 143 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения толщины губчатой паренхимы плавно увеличиваются на 36 %. В городе Стерлитамаке значения губчатой паренхимы за период вегетации постепенно уменьшаются на 23 %. На Уфимском плато
значения губчатой паренхимы к середине вегетационного периода увеличиваются на 37 %, а к концу вегетации на 30 %. В начале вегетации клетки губчатой паренхимы располагаются очень «рыхло», образуя крупные газоносные межклетники. В середине вегетационного периода губчатая паренхима имеет больший размер, форма клеток округленная.
Нижний эпидермис изменяется в пределах от 0,69 до 0,99 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации значения толщины нижнего эпидермиса сильно варьируют, но к концу вегетации уменьшаются на 6 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения толщины нижнего эпидермиса резко увеличиваются до 36 %. В начале вегетационного периода стенки нижнего эпидермиса утолщены. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения варьируют, но к концу вегетационного периода увеличиваются на 22 %. В начале вегетации границы нижних слоев четко не прослеживаются. В городе Стерлитамаке значения нижнего эпидермиса за период вегетации варьируют, но к концу вегетации уменьшаются на 4 %. На Уфимском плато значения нижнего эпидермиса к концу вегетации постепенно увеличиваются на 39 %. В начале вегетации границы нижнего эпидермиса четко не прослеживаются.
Нижняя кутикула изменяется в пределах от 0,50 до 0,74 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации нижняя кутикула постепенно увеличивается на 4 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения нижней кутикулы тоже постепенно увеличиваются на 10 %. Толщина нижней кутикулы очень незначительная. На отвалах Кумерта-уского буроугольного разреза за период вегетационного периода значения возрастают на 20 % (к концу вегетации). В начале вегетационного периода четких границ не прослеживается. В городе Стерлитамаке значения нижней кутикулы за период вегетации резко уменьшаются на 17 %. На Уфимском плато за период вегетации значения нижней кутикулы изменяются в течение вегетационных пери-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
9
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
одов и к концу вегетации увеличиваются на 48 %. При просмотре поперечного среза четкой границы между нижней кутикулой и эпидермисом в начале вегетационного периода не прослеживается.
Тополь бальзамический.
На примере проб листовых пластинок тополя можно проследить, что верхняя кутикула изменяется в пределах от 0,54 до 0,94 мкм. У ряда образцов на верхней кутикуле имелся восковой налет (г. Учалы). На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации верхняя кутикула увеличивается на 31 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения размеров верхней кутикулы постепенно увеличиваются на 74 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации толщина верхней кутикулы постепенно уменьшается на 12 %. В городе Стерлитамаке значения верхней кутикулы за период вегетации увеличиваются на 24 %.
Верхний эпидермис изменяется в пределах от 0,72 до 1,48 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации значения верхнего эпидермиса варьируют, но к концу вегетации уменьшаются на 5 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения размеров верхнего эпидермиса постепенно увеличиваются концу вегетации на 72 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения верхнего эпидермиса увеличиваются на 5 %. В городе Стерлитамаке верхний эпидермис за период вегетации постепенно увеличивается на 57 %.
Столбчатая паренхима изменяется в пределах от 4,28 до 8,59 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации размеры столбчатой паренхимы постепенно увеличиваются на 16 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения столбчатой паренхимы варьируют и к концу вегетации значения уменьшаются на 19 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения столбчатой паренхимы варьируют, а к концу вегетации уве-
личиваются на 3 %. В городе Стерлитамаке столбчатая паренхима за период вегетации уменьшается на 16 %. Столбчатая паренхима зернистая, располагается двумя или более ярусами (первая пробная площадь - начало вегетации), кроме второй пробной площади - середина вегетации, третьей пробной площади - середина вегетации и четвертой пробной площади - конец вегетационного периода.
Губчатая паренхима изменяется в пределах от 6,09 до 10,20 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации размеры губчатой паренхимы постепенно увеличиваются на 32 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения губчатой паренхимы варьируют и к концу вегетации значения увеличиваются на 7 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения губчатой паренхимы варьируют и к концу вегетации значения увеличиваются на 13 %. В городе Стерлитама-ке губчатая паренхима за период вегетации скачкообразно увеличивается на 18 %. Клетки губчатой паренхимы крупные, располагаются очень «рыхло», образуя крупные газоносные межклетники.
Нижний эпидермис изменяется в пределах от 0,66 до 1,02 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации значения нижнего эпидермиса постепенно увеличиваются на 30 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения нижнего эпидермиса резко увеличиваются на 39 %. На отвалах Кумертауского буроугольного разреза за период вегетации значения постепенно уменьшаются на 3 %. В городе Стерлитамаке значения нижнего эпидермиса за период вегетации постепенно увеличиваются на 23 %.
Нижняя кутикула изменяется в пределах от 0,42 до 1,53 мкм. На отвалах Башкирского медно-серного комбината за период вегетации значения нижней кутикулы сильно варьируют, но к концу вегетационного периода увеличиваются на 10 %. На отвалах Учалинского горно-обогатительного комбината значения нижней кутикулы постепенно увеличиваются на 15 %. На отвалах Кумертауского
10
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
буроугольного разреза за период вегетационного периода значения резко уменьшаются на 53 %. В городе Стерлитамаке нижняя кутикула за период вегетации постепенно уменьшается на 33 %.
На основании собственных и литературных данных нам представляется, что для получения выводов, имеющих более общее значение, необходим широкий подход, рассматривающий растение как часть сложной системы почва-растение-воздух. При этом следует исходить из фундаментальных свойств живых систем - способности адаптироваться к условиям внешней среды разнообразными способами. Поскольку характер адаптации растений зависит от ресурсов внешней среды, необходимо провести оценку особенностей климата. Следует отметить, что характерной особенностью анатомической организации листьев является их высокая изменчивость в зависимости от освещения, водообеспеченности и температурных режимов, а также интенсивности поступления техногенных эксгалатов в почву и окружающую среду [4].
Таким образом, мы определили, что в экстремальных условиях произрастания в течение вегетационного периода толщина отдельных слоев увеличивается и сильно варьирует, также наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах Башкирского медносерного комбината (г. Сибай), Учалинского горно-обогатительного комбината (г. Учалы), Кумертауского буроугольного разреза (г. Ку-мертау) и на многолетней почвенной мерзлоте (Уфимское плато).
У тополя бальзамического наблюдается утолщение листовой пластинки на отвалах Башкирского медно-серного комбината (г. Сибай), Учалинского горно-обогатительного комбината (г. Учалы), Кумертауского буроугольного разреза (г. Кумертау) и на промышленной зоне (г. Стерлитамак). На пробных площадях Уфимского плато тополь бальзамический в естественных условиях не произрастает.
Работа выполнена в рамках исследований, поддержанных РФФИ - гранты №№ 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906.
Библиографический список
1. Абдрахманов, Р.Ф. Техногенез в подземной гидросфере Предуралья / Р.Ф. Абдрахманов. - Уфа: УНЦ РАН, 1993. - 208 с.
2. Адаптации по защите онтогенеза древесных растений / Ю.З. Кулагин // Адаптация древесных растений в экстремальных условиях среды. - Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1984. -С. 4-20.
3. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР.
- Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 236 с.
4. Ахматов, К.А. Адаптация древесных растений к засухе (на примере предгорий Киргизского Ала-тоо) / К.А. Ахматов. - Фрунзе: Изд-во «Илим», 1976. - С. 56-122.
5. Баталов, А.А. Лесовостановление на промышленных отвалах Предуралья и Южного Урала / А.А. Баталов, Н.А. Мартьянов, А.Ю. Кулагин и др. - Уфа: БНЦ УрО СССР, 1989. - 140 с.
6. Вахрушев, Г.В. Опыт геохимического районирования почвообразующих пород Западной Башкирии / Г.В. Вахрушев // Материалы по изучению почв Урала и Поволжья. - Уфа: ИБ БФАН СССР, 1960.
- С. 53-60.
7. Жданова, Н.В. Климатическая характеристика лесорастительных районов Башкортостана / Н.В. Жданова, В.В. Лапиков // Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. - Уфа: Гилем, 1998. - С. 60-69.
8. Зайцев, Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1990. - 296 с.
9. Ишмурзина, Л.У Уфимское таежное и Юрюза-но-Айское лесостепное плато / Л.У Ишмурзина, Е.С. Смирнова, Р.М. Абзалов // Проблемы природного районирования. - Уфа: БГУ, 1977. -С. 62-80.
10. Кадильникова, Е.И. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Е.И. Кадильникова // География Башкирии за 50 лет. Ученые записки БГУ. Вып.ХХХ. Сер. геогр. №2). - Уфа, 1967. -С. 122-135.
11. Лыкошин, А.Г. Многолетняя мерзлота в долине р. Уфы / А.Г. Лыкошин // Природа. - 1952. - № 1. -С. 115.
12. Мартьянов, Н.А. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление / Н.А. Мартьянов, А.А. Баталов, А.Ю. Кулагин. - Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.
13. Терехова, Э.В. Естественное зарастание отвалов Соколовского железнорудного карьера / Э.В. Терехова, Р.И. Лапина, Л.В. Фоменко // Растения и промышленная среда. - Свердловск, 1974. - Вып.
4. - С. 123-131.
14. Физико-географическое районирование Башкирской АССР (Репринтное издание). - Уфа, 2005.
- 212 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2009
11
