CC BY
52Власова Н. В. Hemsrocallis L. // Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae. Новосибирск: Наука, 1987. С. 49. V •
Г сршковаА. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966. 274 с. Декоративные растения для Сибири (краткие итоги интродукции цветочных растений). Новосибирск: Наука, 1975.175 с.
К р ы л о в П. Н. Флг^а Западной Сибири. Томск: Изд-воТом. ун -та. 1929. Т.1. С.591-592. ПолетикоО. М. Красодневы (Hemeroeallis L.) и их декоративное значение // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1950. Сер б. Вып.1. С. 218-267.
Программаи методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: Наука, 1986.34 с.
Р е д к и е и исчезающг растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 69-70.
G ш е 1 i n J. Flora Sibirica. Petropoli, 1747. T.l. P. 37.
Linnaeus С. Species plantarum. 1762. T.l. P. 462.
Н.Ф.Вылцая
АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ СЕМЕННОЙ КОЖУРЫ В СИСТЕМАТИКЕ
ВИДОВ РОДА VIOLA L.
При изучении систематики сибирских видов фиалок возникают определенные трудности, в частности при разграничивании видов с нечеткими морфологическими различиями. 71 связи с этим необходим поиск дополнительных диагностических признаков. С этой целью было проведено анатомическое изучение семенной кожуры 10 сибирских видов фиалок, отнесенных во Флоре СССР к секдии Violidium C. Koch.: Viola selkirkii Pursb ex Goldia, V. aíexandrowiana (W. Beck.) Juz., V. variegata Fisch, ex Link, V. ircutiana irez., V. dissecta Ledeb., V. incisa Turcz., W. dactyloides Schult.
Почти все они по распространению являются азиатскими видами за исключением V. selkirkii, имеющей голарктический ареал. Эти растения преимущественно сухих местообитаний, принадлежащих к степному и лесному комплексам видов [Малышев, Пешкова, 1984]. Изучение жизненных форм перечисленных выше видов показало, что по форме побегообразования они относятся к двухосной моноподиально-розеточной модели [Серебрякова, Богомолова, 1984], по расположению почек возобновления - к гемикриптофитам. По экологии группа азиатских видов обладает ксероморфными признаками.
При изучении подземных органов фиалок установлено, что корневищно-стержнекорневая система неглубокая и по мере старения растений стержневой корень обычно отмирает. Корневища укороченные с сжатыми междоузлиями, с небольшим числом втягивающих боковых корней и иногда с придаточными тонкими кореш.сами. Кроме того, на корнях у V. patrinii, V. gmeliniana, V. dactyloides и V. dissecta обнаружены временные эфемерные корешки в виде звездчатого пушка, покрывающего поверхность корней.
Фиалки секции Violidium вегетативно-малоподвижные без ползучих побегов растения, в связи с чем обнаруженный клоповый способ вегетативного размножения у V. patrinii и V. gmeliniana заслуживает внимания. Например, у V. gmeliniana совокупность дочерних особей развивается на материнском растении. Стержневой корень выполняет функцию вместилища, в который погружаются корни дочерних особей. Материнское растение отмирает, а чехол из коры продолжает выполнять защитную функцию, разрушаясь постепенно с ростом дочерних особей (рис. 1, А). Только V. selkirkii имеет явно мезоморфные признаки: нежные листья, тонкое корневище часто с заметно удлиненными междоузлиями. В узлах междоузлий наблюдается масса тонких корешков, изредка с одиночными втягивающими корешками.
Семена изученных сибирских видов фиалок преимущественно мелкие, наиболее крупные у V. macroceras - 2,4-2,5 мм длины х 1,3-1,4 мм ширины, а самые мелкие ÿ V. patrinii - 1,2-1,3 мм длины х 0,8 -0,9 мм ширины. Они имеют обра-10
Рйс. 1. Анатомическое строение семенной кожуры: 1 - Viola selkirkii; 2 - V. brachyceras; 3 - V. epipsila; 4 - V. alexandrowiana; 5 -gmeliniana; 5a - клин из дочерних особей V. gmeliniana; 6 - V. varieeata; 7 - V. patrinii; ó - V. incisa; 9 - V. dissecta; 10-11 - V. dactyíoides; 12 - V. macroceras. A - поперечный срез семенной кожуры; Б - свид клеточных слоев сверху; НИ - производные спои наружного интергумента: э - наружная эпидерма; п - субэпидер-мальный слой, вэ - внутренняя эпидерма; ВИ - производный слой внутреннего интергумента; скл. - склеренхимный слой.
тнояйцевидную форму и гладкую поверхность. Окраска сухих семян варьирует от светло-коричневой до красновато-темно-коричневой.
Для анатомического изучения семенной кожуры брались зрелые семена, предварительно выдержанные в растворе из глицерина, спирта и воды (1:1:1). Поперечные срезы кожуры делались с помощью бритвенных лезвий. Полученные срезы промывались в спирте и помещались в желатин. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата. Общий план анатомического строения семенной кожуры vOOTBeTCTByeT описанию, приведенному в сводке Netolitzki (1921), и является производным паружпого и внутреннего интергументов семяпочки [Поддубнся-Арнольди, 1982]. На срезах семенной кожуры отмечается 3-4 слоя. Наружная эпидерма состоит из одного ряда клеток почти правильной формы. Следующий ^убэпидермальный или пигментный слой - Из сильно сжатых тонкостенных клеток, от содержимого которых зависит окраска семян. Далее обнаруживается у большинства представителей p. Viola внутренняя эпидерма пли кристаллический слой, в клеточных полостях которого может находиться по одному кристаллу оксалата кальция (на срезах семенной кожуры изученных видов кристалл!,* не обнаружены). Последующий склеренхимный с дай представлен крупными клетками с сильно утолщенными стенками, расположенными в одгн или два ряда (см. рис. 1,1, 6).
По анатомическому строению семеннной кожуры сибирские виды секций Violidium отличаются друг от друга по структуре склеренхимного слоя, размерами склеренхимных, эпидермальных, субэпидермальных клеток и окраской содержимого последних. Не обнаружено различий в анатомическом строении семенной кожуры лишь у близкородственных видов, кожура V. incisa аналогична V. dissecta, V. irciitif’iа - V. variegata (рис. 1, 6, Я, 9). На основе выявленных моделей склеренхимного слоя для сибирских видов p. Viola [Вылпан, 1988] все виды с азиатским ареалом подразделяются на две группы: 1) палисадная модель склеренхимного слоя объединяет 5 видов: V. alexandrowiana, V. variegata, V. ircutiana, V. patrinii, V. gmeliniana (см. рис. 1,4, 5, 1,7). Кроме того, для перечисленных выше видов характерны наиболее мелкие по размерам клетки эпидермального слоя. Окраска содержимого клеток субэпидермального слоя (под микроскопом) янтарно-желтая, коричневато-оранжевая у V. patrinii и коричневато-красноватая - у V. variegata; 2) изодиаметрическая модель с двурядным расположением клеток объединяет четыре вида: V. macroceras, V. dissecta, V. incisa, V. dactyloides (см. рис. 1, 8-12). Следует отметить, что наряду с двурядно-стью склеренхимного слоя у последнего вида обнаружены семена с однорядным расположением склеренхимных клеток (см. рис. 1, И). У этих видов проявляются сходные черты по субэпидермальному слою, клетки его крупные с янтарным коричнево-красным содержимым. Только V. selkirkii по анатомическому строению семенной кожуры стоит обособленно от рассмотренных выше видов (см. рис. 1, 1): склеренхимный слой неопределенной структуры, однорядное расположение клеток нарушается двурядностью, содержимое субэпидермальных клеточ зеленовато- или желтовато-бежевого цвета. В общих чертах обнаруживается сходство с семенной кожурой сибирских видов фи мок секции Plagiostigma Godr. (см. рис. 1, 2, 3), что ставит под сомнение правомерность отнесения данного вида к с.кции Violidium.
Ареалогический анализ сибирских фиалок секции Violidium показал, что большинство видов относится к восточно-азиатскому ареалу. Общее направление их эволюции связано с ксерофитизацией и приспособлением к более жестким условиям континентального сухого климата, в связи с чем семенная кожура рассмотренных видов явно несет черты ксероМорфности, к числу которых можно отнести некоторые структурные особенности наружной эпидермы, состоящей из более мелких клеток, специфическую окраску субэпидермального слоя, обусловленную накоплением дубильных веществ.
Проведенный анатомический анализ семенной кожуры показывает, что для решения вопросов внутрисекционной систематики анатомические признаки имеют таксот ,мическое значение. Виды, относящиеся к различным систематическим группам секции Violidium, характеризуются не одним, а совокупностью
целого рада отличительных признаков: деталями строения наружных стенок клеток эпидермы, особенностями ослеэнения клеток (например, у V. раЫпи), размерами клеток и окраскоё субэпидермального слоя, структурой склереяхим-ного слоя, формой и утолщением стенок клеток.
ЛИТЕРАТУРА
1. М а л ы ш е в Л. И., П е ш к о в а Т. Л. Особенности и генезис флоры Сибири. Новосибрск: Наука. 1984. С. 138.197.
2 . Ю з е п ч у к С. В Флора СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1949. Т.15. С. 408-437.
3. Серебрякова Т. И., Богомолова Т. В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) // Бот. журн. 1984. Т. 69. N6. С. 733.
4. ПоДдубная-АрнольдиВ. А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. С. 78.
5. В ы л ц а н Н.Ф. Сравнительно-анатомическая характеристика семенной кожуры представителей рода Viola L. Сибири //Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1988. С. 379.
6. Netolitzky Dr. Fritz. Anatomie der Angiospermen - Samen. Berlin, 1926. C. 223-225.
A.R.Положи»
ЭНДЕМИЧНЫЕ ВИДЫ ОХПЖ)Р18 В ЮЖНОЙ СИБИРИ
Обработка материалов, накопленных в основных гербариях страны (Ботанический институт АН СССР, Томский университет, Центральный Сибирский ботанический сад) по роду Охуиорк для составления "Флоры Сибири", и проведение специальных экспедиционных исследований в районах южной Сибири позволили уточнить видовой состав и распространение остролодочников на т ерритории Сибири в целом.
Эндемичные виды Oxitropis в южной Сибири
Ареалы
Виды ЮгоЗап Сиб. Алггай Тува Приснис. Сибирь Хакассия Юго-Вост. Сибирь.
1 2 3 4 5 6 7 —4
Подрод Phacoxytropis Секция Photoxyíropis
О. coerulea (Pallas) DC Подрод Enowropis Секция Orobi'a
О. alpestns Б Schischkin О. aipicola Turcz.
O. argentata (Palles] Pera.
O. baicalia (Palles) Pers C. calva Malyschev O. campanufata Vass.
O. erandiflorus (Pallas) DC O. Kusnetzovü Ktyl.
O. macrosema Bunge O. nivea .
O. popoviana Peschkova O. suonutans Jurtzev O. sulphurea Fischer EXDC Lebedev
Секция Ortholoma O. tezes Lam Секция Xerobia
O. ampullata (Pallas) Pers.
O. bracteate Basie O. caespitosa (Pallas) Pers.
O. chakassiensis Polozh.
O. Komei Sasposhn.
O. mixotricheöunge O nuda Basie.
4-
4
+
+
O peschkovae Popov O. s nofoiiola Polozh.
4-
+■
i
+
+
4-
