CC BY
112
УДК 581.81 ББК 28.5
Г. Б. Ендонова, Т. П. Анцупова
Анатомическая структура органов Scabiosa comosa
В данной статье приводятся исследования анатомического строения скабиозы венечной, произрастающей в условиях острого дефицита влаги и высокой интенсивности солнечной радиации. При адаптации к этим условиям данное растение имеет толстый слой кутикулы, аномоцит-ный тип устьиц, опушение на эпидермисе листьев, стеблей и цветков, волоски двух типов (простые одноклеточные щетинистые волоски, головчатые железистые волоски с 4 клеточной головкой и одноклеточной ножкой).
Ключевые слова: растения, анатомия, эпидермис, флоэма, камбий.
G. B. Endonova, T. P. Antsupova Anatomical structure of the organs Scabiosa comosa
In this article it is given study of the anatomical structure of Scabiosa comosa of rim, the growing under the conditions of the sharp scarcity of moisture and high solar intensity. During the adaptation to these conditions this plant has the thick layer of cuticle, a [anomotsitnyy] type of openings, a indumentum on the epidermis of leaves, stems and is flowering, the hairsprings of two types (simple unicellular bristly hairsprings, head-shaped ferrous hairsprings with 4 cellular heads and unicellular leg).
Key words: plant, anatomy, epidermis, phloem, cambium.
Анатомическая структура растений является одним из доступных и признанных методов выявления адаптационных особенностей растений к различным экологическим условиям.
По наблюдения многих ученых-ботаников, приспособление к аридным условиям осуществляется за счет сокращения площади листовой пластинки, увеличения толщины наружной стенки эпидермиса, опушенности его, мелкоклеточности и склерификации всех органов, обусловливающей механическую прочность листьев, в определенной мере предотвращающей отрицательное действие увядания растений при засухе [1; 2; 12].
Изучение адаптационных процессов привело к накоплению огромного количества данных о феноменологии и механизмах приспособлений к отдельным экологическим факторам и различным типам природной среды на разных уровнях организации: от молекулярно-биологического и биологического до биоценотического и экосистемного [9; 11].
Адаптация растений к условиям среды проявляется на различных структурных уровнях. Известно, что образование экологических групп растений шло по четырем основным направлениям эволюционного процесса, одним из которых является идиоадаптация - частное приспособление. При идиоадаптации у организмов вырабатываются приспособления к определенным условиям окружающей среды: к избытку или дефициту влаги, свету, вредным солям. Так, при идиоадаптации к солям появились различные группы галофи-тов, отличающиеся друг от друга степенью солеустойчивости, обменом веществ и водным режимом. Среди них есть и мезофиты, и гигрофиты, и ксерофиты. У большинства видов степных растений на поверхности листа формируются толстые наружные стенки эпидермальных клеток и мощно развитый кутикулярный слой, с различными по форме и размерам волосками: простыми и железистыми, в виде звездочек, чешуек и т.д.
В ботанике известно, что при засухе изменения в анатомическом строении касаются, главным образом, размеров клеток, межклетников и толщины эпидермиса. По мнению
А. Т. Мокроносова, Г. К. Зверевой мелкоклеточность тканей приводит к возрастанию густоты клеток и хлоропластов в листе [4; 8]. Уровень содержания зеленых пигментов зависит от степени и характера действия засухи.
Поддержание определенного ионного состава клеточного содержимого является одним из условий нормального функционирования клетки. Благодаря сбалансированным 124
ионным потокам поддерживается гомеостаз клетки, нарушение же ионного равновесия, по наблюдениям Д. М. Гродзинского, сопровождается переходом клетки из состояния покоя в состояние возбуждения [3].
У растений с сезонной сменой климатических условий в течение года происходят глубокие изменения физиологического состояния. Для того чтобы перенести суровую зиму, растения должны пройти стадию органического (эмбрионального) покоя. Эта стадия начинается с прекращением роста побегов и длится до листопада. Если преждевременные морозы не дадут завершиться периоду органического покоя, то кристаллы льда, возникающие в клетках, могут непоправимо повредить ткани растений, считает А. А. Исаев [5].
С целью выявления признаков ксерофитизации нами проводилось исследование анатомического строения отдельных органов Scabiosa comosa. Литературные данные по анатомическому строению скабиозы венечной отсутствуют. Для изучения анатомических признаков этого вида мы использовали микроскоп, при этом освещение было как естественным, так и искусственным (электрическая лампа). Каждый временный препарат рассматривали при малом увеличении (в 56 раз), а затем при большом увеличении (в 720 раз). Объектами анатомического исследования являлись надземные и подземные органы этого растения. собранные в фазу цветения в окрестностях города Улан-Удэ. Растения фиксировались в 70% спирте. Микропрепараты готовили по общепринятым методикам. Для изучения анатомического строения листа готовили временные препараты. Поперечные срезы и срезы с поверхности делали от руки бритвой [1; 10].
Структура листа растений зависит, кроме природных факторов, еще от чистоты атмосферы и почвы. Исследований, показывающих влияние атмосферного и почвенного загрязнения промышленными отходами на изменение анатомической структуры листа растений к настоящему времени проведено достаточно много, но не в нашем регионе [6; 7].
При изучении эпидермиса листа Scabiosa comosa (рис. 1) было обнаружено, что очертание его клеток прямолинейно-округлое, в проекции клетки прямоугольные, реже квадратные.
Адаксиальные и абаксиальные клетки эпидермиса крупные, различаются между собой по форме. Наружная стенка эпидермальных клеток адаксиальной стороны утолщена. Устьица, имеющиеся на верхнем эпидермисе, аномо-цитного типа, они окружены 2-4 клетками мезофилла. На верхней поверхности листа устьица встречаются довольно часто, также имеются трихомы головчатые, простые одноклеточные щетинистые (рис. 1).
Нижний эпидермис имеет тонкую кутикулу. Клетки слегка извилистые в очертании (рис. 2). Они несколько крупнее клеток верхнего эпидермиса. Устьица нижнего эпидермиса почти не отличаются от устьиц верхнего: они тоже аномоцитного типа, продолговато-эллиптические. Клетки эпидермиса над жилкой вытянуты по длине листа, имеют прямолинейно-округлую форму. Простые трихомы щетинистые,
4
Рис. 1. Эпидермис верхней стороны листа Scabiosa comosa: 1 - клетки эпидермиса, 2 - устьица,
3 - головчатый волосок, 4 - простой одноклеточный щетинистый волосок
Рис. 2. Эпидермис нижней стороны листа Scabiosa comosa:
1 - устьица, 2 - клетки эпидермиса
Рис. З. Эпидермис листа над жилкой у Scabiosa comosa
Рис. 4. Поперечный срез черешка листа БсаЫова сотова: 1 - эпидермис; 2 - основная паренхима; 3 - флоэма; 4 - камбий; 5 - ксилема
Рис. 5. Поперечный срез корня Scabiosa comosa:
1 - перидерма; 2 - основная паренхима; 3 - друзы; 4 - лубяные волокна; 5 - камбий; 6 - ксилема;
7 - флоэма
Рис. 6. Поперечный срез корневища БсаЬюва сотова: 1 - перидерма; 2 - первичная кора;
3 - друзы; 4 - эндодерма; 5 - флоэма; 6 - камбий;
7 - ксилема; 8 - экзодерма
в основании чуть вздутые, сидячие (рис. 3). Главная жилка листа выпуклая; как с верхней, так и с нижней стороны она несет щетинистые волоски. Покровная ткань -эпидермис имеет более вытянутые клетки (рис. 3).
Эпидермис на поперечном срезе черешка имеет хорошо выраженный кути-кулярный слой. Под ним располагаются 2-3 слоя уголковой колленхимы, за которой идет широкое кольцо крупноклеточной паренхимы. Между флоэмой и ксилемой хорошо заметно кольцо камбия. Ксилема пронизана сердцевинными лучами (рис. 4).
Микроскопия корневища и корня показана на рисунках 5 и 6.
Корень имеет вторичное строение, покрыт перидермой, пробка которой представлена 2-3 рядами клеток. Клетки паренхимы первичной коры имеют прямоугольные или округлые формы. Во многих клетках основной паренхимы коры содержатся друзы, характерные для скабиозы венечной. Во флоэме просматриваются лубяные волокна. Камбий хорошо выражен. Ксилема пронизана 1-2 рядами сердцевинных лучей, имеющих клетки прямоугольной формы. Крупные сосуды ксилемы образуют вертикальные ряды (рис. 5).
Покровная ткань корневища - пробка с сильно утолщенными оболочками (рис. 6). На поперечном срезе корневища хорошо виден проводящий пучок открытого, коллатерального типа, так как в нем хорошо видны с одной стороны клетки флоэмы и с другой стороны клетки ксилемы, а между ними четко выражена прослойка камбия. Эндодерма однослойная. Клетки паренхимы коры содержат много друз ок-салата кальция.
В условиях острого дефицита влаги и высокой интенсивности солнечной радиации у растений скабиозы венечной выработались особые приспособления в строении листа, способствующие уменьшению потери воды:
- толстый слой кутикулы;
- опушение на поверхности листьев, стеблей и цветков,
- волоски двух типов (простые одноклеточные щетинистые волоски, головчатые железистые волоски с 4 клеточной головкой и одноклеточной ножкой).
Список литературы
1. Буинова М. Г., Бадмаева Н. К., Бардонова Л. К. Анатомия листа растений Забайкалья. Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. 152 с.
2. Гамалей Ю. В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 5. С. 569-584.
3. Гродзинский Д. М. Надежность растительных систем. Киев: Наук. Думка, 1983. 367 с.
4. Зверева Г. К. Влияние засухи на анатомию листа и его пластидный аппарат у степных растений Центральной Тувы // Резервы лугопастбищного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. С. 136-147.
5. Исаев А. А. Экологическая климатология. М.: Научный мир, 2001. 458 с.
6. Кравкина И. М. Структурная реакция листа растений Кольского полуострова на воздействие атмосферного загрязнения // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 271-273.
7. Кудрявцева О. В., Балаганская Е. Д., Беляевский А. Т. Влияние выбросов комбината «Се-вероникель» на анатомическое строение листьев Уасстшт иШэнйаеа // Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 276.
8. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М., 1981. 196 с.
9. Озернюк Н. Д. Температурные адаптации. М.: Изд-во МГУ, 2000. 205 с.
10. Пронзина М. Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 206 с.
11. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977. 398 с.
12. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.
УДК 528.9
ББК Д823.1
В. С. Кулаков
О некоторых дополнениях к орографической схеме восточного Забайкалья
В статье дается обзор основных изменений на общегеографических картах Восточного Забайкалья, коснувшихся, в основном, горных хребтов и впадин данного региона. Кроме того, в ней обосновывается выделение Ундинского хребта как самостоятельной орографической единицы. Статья сопровождается космическим снимком юго-восточной части Забайкальского края, на котором отдешифрированы хребты и реки.
Ключевые слова: Восточное Забайкалье, Ундинский хребет, космический снимок, орографическая единица.
V. S. Kulakov
About some supplements to the orographical scheme of East Zabaykalye
The article deals with the review of the basic changes of general geographical maps of East Zabaykalye, which concerned most of all ranges of this region. Moreover, determination of Undinsky range as an independent orographical unit specified in a space picture fragment of the southeast part of Zabaykalye is proved in the article.
Key words: East Zabaykalye, Undinsky range, space picture, orographical scheme.
Природа Забайкалья, включая и рельеф, стала изучаться с первой половины XVIII в., т.е. с начала освоения его русскими землепроходцами. Позднее стали направлять научные экспедиции с целью проведения геодезических и геологических съемок, по результатам которых составлялись научные отчеты и карты, с разной степенью точности и достоверности изображавшие и орографические элементы (хребты, впадины, нагорья и т.п.). В настоящее время наиболее точной и подробной схемой орографии Восточного Забайкалья является схема в малой энциклопедии Забайкалья «Природное наследие», вышедшей в
