CC BY
21
BicHUK ,fl,mnponeTpoBCBKoro ymBepcrneTy. Bionoria, eKonoria. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 378-383.
doi:10.15421/011650
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
www.ecology.dp.ua
УДК 582.736.3
Анал13 показник1в асим1лящино1 складово1 у структур! надземной ф1томаси деревних пор1д степових л1состан1в УкраИни
С.А. Ситник, В.М. Ловинська, Ю.1. Грицан, К.П. Маслiкова
Днтропетровський державний azpapHO-eKOHOMi4Huu утверситет, Днтропетровськ, Украта
Подано результата дослджень асимлювально! складово! надземно! фггомаси - частка листя (хво!) та вмтст абсолютно сухо! речовини у лисп (хво!) у фракци деревно! зелен головних люотшрних порщ лгсостангв Швтчного Степу Украши - Pinus sylvestris L. та Robinia pseudoacacia L. Значення показниюв частки листя (хво!) у структур! асимшювально! складово! робши звичайно! та сосни звичайно! перебувають у певному даапазот, який демонструе !х залежтсть вщ основних таксацшних показниюв деревоста-тв. Спостернжгъся зменшення даного показника з1 збшьшенням в1ку та з1 зростанням середнього дааметра та висоти стовбура для двох дослщжуваних деревних порщ. Виявлено тренди, що демонструють змши значень вмтсту абсолютно сухо! речовини у лисп робши звичайно! та у хво! сосни звичайно!. Висока вар1абельшсть абсолютних значень вмтсту сухо! речовини у лисп робши зафж-сована за умов однакових значень вжу, дааметра стовбура та висоти модельних дерев. Показники вмсту абсолютно сухо! речовини у хво! сосни звичайно!, навпаки, мають тенденцию до тдвищення вщносно дослщжуваних таксацшних параметр1в.
Ключовг слова: асим1лювальна складова надземно! ф1томаси; таксац!йн1 показники дерев; Pinus sylvestris, Robinia pseudoacacia
Analysis of the parameters of the assimilation component of aboveground biomass of forest-forming species in the steppe zone of Ukraine
S.A. Sytnyk, V.M. Lovynska, Y.I. Gritsan, K.P. Maslikova
Dnipropetrovsk State Agrarian and Economic University, Dnipropetrovsk, Ukraine
The purpose this research is to study the parameters of leaf (needle) share in the trees' greenery fraction and the content of absolutely dry matter in fresh leaves of black locust and Scots pine. The leaf (needle) share in the trees greenery fraction and the content of absolutely dry matter were determined by their quantitative measures (weight and volume). The results of the research reveal that the leaf share in the structure of a tree's greenery fraction has a broad range of values: 43.0-72.8% for black locust and 49.1-75.4% for Scots pine. The minimum value of this parameter was recorded for an overmature Robinia specimen of 41 years of age, while the maximum was for a 3-year-old tree. For pine trees the lowest values of the given parameter were registered for the spcimens aged 38, 49 and 84, the maximum - for 30-31-year-old trees. For both investigated species it should be noted that there is a consistent pattern indicated by the following trend line: with the increase of tree age, height and trunk diameter, there is a decrease of leaf share value in the trees' greenery fraction. Such characteristic parameter as absolutely dry mass has a sufficient range of values from 0.321 to 0.524, with the extreme values for the trees belonging to the young stock group in the case of the black locust. The absolutely dry matter content in Scots pine needles showed a significant variability of values from 0.426 to 0.620. The trend line shows a tendency of increase in the value of absolutely dry matter mass in the leaves of both investigated species with the increase in the values of the tree taxation parameters. There is no statistically proven dependency of the parameter indicating leaf share in the trees greenery fraction on the age, trunk diameter and height of trees. The most important biometric indicator, which shows a moderate relationship with the greenery fraction of a tree is the average diameter of the trunk of model trees of the two studied species. This is confirmed by values of correlation coefficients. The indicator of greenery fraction is inversely dependent on the height, trunk diameter and tree age, i.e. the increase in the values of these parameters leads to the decrease in the share of the photosynthetic active
Днтропетровський державний аграрно-eKOHOMiuHuüутверситет, вул. Ворошилова, 25, Днтропетровськ, 49027, Украта Dnipropetrovsk State Agrarian-Economic University, Voroshilov Str., 25, Dnipropetrovsk, 49027, Ukraine Tel.: +38-066-559-54-63. E-mail: [email protected]
component of trees of the studied tree species in the steppe zone. The value of leaf (needle) share in trees' greenery fraction decreases with the increasing age, height and diameter values, which is quite natural. Correlation indices of absolutely dry matter according to age, height and diameter of sample trees have negative values, while the index of leaf (needle) share of trees' greenery fraction has a direct correlation with all the studied influence factors.
Keywords: aboveground phytomass; greenery fraction; tree taxation parameter; Scots pine; black locust
Вступ
Дослвдження бюлопчноГ продуктивносп люотв1рних порвд - складова визначення структури дасових екосис-тем та встановлення законом1рностей Гх функцюнування (Lauri et al., 2014). Найважливша характеристика продуктивносп люових екосистем - штенсивнють синтезу оргатчноГ речовини, яка залежить ввд структури та ак-тивносп асимшяцшноГ складовоГ фгтомаси (Bonan, 1993; Turski et al., 2008; Lakyda 2010; Lakyda and Blishchik, 2010; Goudie et al., 2016).
Фракця листя, як елемент штегральноГ надземноГ фь томаси деревних рослин, визначае здайснення та штенсивнють процесу фотосинтезу, результат якого - формуван-ня оргатчноГ речовини, депонування вуглецю та реалъ заця бюсферноГ газовоГ функцй рослин - продукування кисню (Chen, 1996; Clark, 2001; Dong, 2003; Lu, 2006; Sala et al., 2012; Mattsson et al., 2016). Асимшяцшний апарат деревних рослин являе собою зону роздалу бютичноГ сфе-ри з абютичним середовищем, е внутршньою поверхнею намету люу, який виступае фшьтром атмосферних опадав, ем1сш ксенобютикв р1зно! природи, свплових, теплових i шумових потокiв (Fleming, 1991; Lakyda, 2003; Biy-gadyrenko, 2016; Cosmo et al., 2016).
Якюш показники фракцй деревноГ зелеш можуть бути використанi для еколопчного монiторингу стану лiсiв та динамши рослинносп дистанц1йними методами, тд час iнтерпретацií оц1нки рiчноí продукци, для оцшю-вання затримання деревними видами води, гад час моде-лювання важливих процейв у люових екосистемах, зок-рема, таких як трансформащя ФАР наметом деревостану рiзних лiсотвiрних порвд, СО2-газообмiн, визначення потенцшноГ бюлопчноГ продуктивностi лiсiв, штен-сивносп зрвджування деревостанiв тощо (Albertson, 1988; Cannell, 1995; Carter and Ungar, 2002; Jelonek et al., 2009; Lakyda, 2011; Jagodzinski et al., 2016).
Бюлойчна продуктивтсть деревосташв даав та ГГ залеж-нiсть вщ абiотичних еколопчних факторв вивчена достат-ньо (Christenses et al., 2006; Niinemets, 2010; Galiano et al., 2011; Lakyda, 2011). Але залишаються актуальними дослвд-ження бiолоriчноí' продуктивносп найпоширешших деревних порвд степових лiсостанiв УкраГни - Pinus sylvestris L. (сосна звичайна) та Robinia pseudoacacia L. (робшя псевдоакащя, акаця бiла), оскiльки в лiтературi такi працi вiдсутнi. Зазначенi породи в Швтчному Степу УкраГни формують переважно чистi за складом деревостани в рекреацiйно-оздоровчих i протиерозiйних люах, викону-ють переважно утилiтарнi функцй (Faly and Brygadyrenko, 2014; Biygadyrenko, 2015; Sytnyk, 2015; Lovynska, 2016).
Мета щеГ статтi - ощнити параметри асимiляцiйноí' складовоГ надземноГ фгтомаси - частки листя (хвоГ) та вмюту абсолютно сухоГ речовини у свiжiй хвоГ сосни звичайноГ та свiжому листi робiнii звичайноГ та Гх залежнють вiд таксацiйних показникв дерев. Отриманi результати можуть бути використат для розроблення нормативiв оцшювання складових бюлопчноГ продуктив-
носп та таблиць ходу росту дерев дослвджуваних вид1в, яю формують лiсовi насадження у степовш 3OHi УкраГни.
MaTepia™ i методи досл1джень
Дослгдження проводили на територи Дншропет-ровсько'' обласп, у швденно-сх1днш частинi УкраГни, в басейн середньо'' та нижньо'' течи Дншра у межах Пiвнiчно-Степовоï люорослинно'' зони та зони Пгвденного сухого степу (Hensiruk, 2002). Найбiльша частина лiсiв региону зосереджена у твтчно-захщнш i центральнш частинах обласп Розвинений комплекс промислового виробництва спричинюе значне техногенне навантаження на територш обласп, що позначаеться на бiотичних складових люових екосистем (The main provisions..., 2011).
Для досл1дження закладено тимчасовi пробнi площi (ТПП), за нормативними вимогами у межах лidв, щдпо-рядкованих Державному агентству дасових ресурав УкраГни та яю входять до структури Дншропетровського облас-ного управлшня лiсового та мисливського господарства.
Для проведення дослгджень ТПП закладали у л1сових насадженнях державного щдприемства «Дншропетров-ське лiсове господарство» у п'яти локал1тетах, де зростала сосна звичайна та робшя звичайна. Моделью дерева ввдбрано зпдно з вимогами методу пропорцшно-ступшчастого представництва з урахуванням даних суц1льного перелшу дерев на пробнiй площi. Уа насадження сосни звичайноГ' та робши звичайноГ' на закладених пробних площах насаджеш людиною, представленi чис-тими та мшаними деревостанами, охоплюють домiнантнi вiковi групи та бонгтет (табл. 1). Класи бонiтету (I-V) ви-значали за методикою М.М. Орлова, яка передбачае вра-хування походження деревостану та висоти дерев у пев-ному вщ (Svyrydenko, 1995).
1з метою визначення загально' маси хво'' та листя у свжому станi для кожного модельного дерева застосовува-ли ваговий метод (Lakyda, 2003). Визначали масу деревно'' зеленi (q^, кг) - охвоет та облиствленi гшки, даметр яких не перевищував 1 см. Для цього з кожного модельного дерева проводили зважування 9 модельних плок разом в листям (хвоею) з рiзних частин крони дерева у св1жозрубаному стат та пiсля вщдшення хво'' та листя вщ плок. За даними зважувань визначали вщсоток листя (хво') у структурi фракцй деревно'' зелен (PL, %). Вмiст абсолютно сухо'' речовини (SL) розраховували за формулою: SL = mo / Mnat,
де SL - вмют абсолютно сухо'' речовини (г), m0 - маса зразка в абсолютно сухому сташ (г), mnat - маса зразка у св1жозрубаному сташ (г).
1з метою оц1нки показниюв частки листя (хво') у фракцй деревно'' зеленi та вмiсту абсолютно сухо'' речовини у св1жому лисп (хво'), встановлення залежност1 означених показник1в в1д таксац1йних характеристик дерев, отримат результати п1ддавали кореляц1йному анадазу (Lakyda, 2011; Hulchak, 2011).
Таблиця 1
Лiсiвничо-таксацiйна характеристика деревостангв тимчасових пробних площ
Люнищво Площа Середн1 для породи на ТПП Вщносна Клас
ТПП, га вж, роюв даметр, см висота, м повнота боттету
Любимвське 0,30 68 29,1 20,7 1,04 II
0,18 45 18,3 14,0 0,73 I
0,20 33 22,0 19,9 0,65 Ш
0,20 11 4,6 2,8 0,67 IV
К1ровське 0,12 41 26,1 23,6 0,58 Ш
0,14 24 8,0 7,0 0,80 I
0,20 12 4,6 5,6 0,61 I
0,25 41 27,4 21,6 0,82 I
Лешнське 0,11 9 5,6 3,8 0,51 Ш
0,25 3 2,7 3,7 0,75 I
Результати та Ух обговорення
Результати проведених дослвджень дозволили вста-новити, що фракц1я частки листя у структур фракци деревно! зелен робшл звичайно! мае достатньо широкий д1апазон значень: 43,0-72,8%. МЫмальне значення да-ного показника зафшсовано для перестиглого дерева робши, вшом 41 рш, тод як максимальне - для трир1чного екземпляра. Розвитку робЫевих насаджень властив1 швидкий ркт 1з перших рок1в, особливо у спри-ятливих умовах зволоження грунту, раннш, приблизно до п'яти-семи роюв життя, вихвд на максимальн ршт пагоноутворення та утворення маси листя, ранне та штенсивне вадмирання гшок основи крони у зв'язку з дефщитом свила, а в сухих умовах - 1 вологи. Цим мож-на пояснити отриман результати.
Вар1абельн1сть показника частки хво! у склад фракци деревно! зелен надземно! фпомаси модельних дерев сосни звичайно! становила 49,1-75,4%. Найнижч значення дослгджуваного параметра вщмчет для екземпляр1в вшом 38, 49 та 84 роки, максимальт - для 30-р1чних дерев. У межах вшових груп та простору росту найефективтше
використовують сонячну радащю та фактори життезабез-печення дерева у вщ жердняку, як1 перебувають у цено-тично нестшкому стат. Нестшюсть !х статусу зумовлена даею безперервного природного добору, що проявляеться у диференц1ац1! дерев за ростом 1 розвитком. Подальша !х еколопчна стратепя визначаеться ефектившстю викори-стання простору, залежно вгд чого вони опиняються або у пригшченому, або в домшуючому ярусг Ефектившсть фотосинтетично!' активност при цьому знижуеться: у су-путшх - завдяки !х статусу «вадмираючих», у домшант-них - внаслвдок вадсутносп конкурент1в 1 найбшьших можливостей для розвитку крони.
Як свщчать отриман1 дат, статистично достов1рна залежн1сть показника частки листя у фракци деревно! зелет робши звичайно! вщ вшу, даметра стовбура та висоти дерев вщсутня (рис. 1). Спостерirаегься тенденц1я, на яку вказуе лiнiя тренду: зi збiльшенням вiку, дiаметра стовбура та висоти дерев у робши зменшуеться показник частки листя у фракци деревно! зеленi. Це можна пояснити тим, що з вшом у фiтомасi крони дано! породи збшьшуеться частка грубих гшок з одночасним зменшен-ням кшькосп дабних гшок, на яких формуеться листя.
80 70 60 50 Й 40
30 20 10
0
80 70 60 О 50 Й 40
30 20 10
0
Вк, рок|в
15 20
Дгаметр, см
15
Высота, м
а б в
Рис. 1. Залежшсть показника частки листя у фракци деревноУ зелеш (РЬ) |)об1нм звичайноУ ввд таксацГйних показникГв дерев: а - вшу дерева, б - середнього д1аметра, в - середньо! висоти (п = 15)
Дослгдження залежносп частки хво! у структурi деревно! зелет сосни звичайно! вщ показниюв вшу, дiаметра стовбура та висоти в уах варiантах виявили тен-денщю зменшення показника зi збiльшенням значень таксацГйних параметров дерев (рис. 2). Зменшення частки хво! у деревнш зеленi з вшом можна пояснити фiзiоло-пчним станом хво!нок, структурою гшок, освплетстю крони та загальною доступнiстю свши для гшок.
Анал1зуючи змiни вмюту абсолютно сухо! речовини у свгжому листi робiнi!, необхвдно зазначити, що
дослвджуваний показник мае достатнiй дiапазон значень (0,321-0,524), причому крайнi значення характерш для дерев, як1 належать до групи молодняку (рис. 3). Спосте-рiгаегься коливання абсолютних значень цього показника, навiть за однакового вiку, дiаметра стовбура та висоти модельних дерев (табл. 1). ЛЫя тренду (рис. 3) демонструе, що зi збiльшенням таксацшних показник1в дерева вiдмiчаегься тенденц1я до зростання маси абсолютно сухо! речовини у лисп дослгджувано! породи. Для частки листя також не встановлено залежностi да-
10
20
25
30
ного показника ввд вшу, д1аметра стовбура та висоти дослвджуваних дерев робши. Ймов1рно, це пов'язано з ф1зюлопчною актившстю рослин 1 розвитком кореневих систем, як1 забезпечують листя водою та розчиненими мшеральними речовинами. У робЫевих насадженнях простежуються швидке розростання кореневих систем 1 крон у перш1 роки та зниження штенсивносп цих процейв у подальшому, рання чтка диференщащя дерев за розм1рами, положениям кореневих систем у грунп, високий р1вень реатзаци ростового потенщалу за спри-ятливих умов зволоження, неможливють такого за сухих
умов. Таким чином, це може впливати на забезпечешсть вегетативних оргатв надземно! частини дерева водою, а також на вмют абсолютно сухо! речовини у св1жому лисп дерев.
Показники вмюту абсолютно сухо! речовини у хво! сосни звичайно!, навпаки, мають тенденцию до зб1льшення вщносно визначених таксац1йних параметров. Анатз вмсту абсолютно сухо! речовини у хво! показав вар1абельшсть значень вщ 0,426 до 0,620. У найбшьшш юлькосп дослщш екземпляри модельних дерев мали зна-чення даного показника близько 0,500 (рис. 4).
80 70 60 50 ^ 40
Рч
30 20 10
0
10 15 20 Даметр, см
10 15
Висота, м
а б в
Рис 2. Залежшсть показника частки хвоТ у фракци деревноТ зелет (Р£) сосни звичайноТ в1д таксацшних показник1в дерев: а - в1ку деревостану, б - середнього д1аметра, в - середньо! висоти (п = 15)
15 20 Диметр, см
10 15 20 Висота, м
а б в
Рис. 3. Залежшсть вмюту абсолютно сухоТ речовини (££) у лисп робши звичайноТ
в1д таксацшних показникв дерев: а - вшу дерева, б - середнього д1аметра, в - середньо! висоти (п = 15)
0,7 0,6 0,5 <- 0,4
Л
и
0,3 0,2 0,1 0,0
Вщ, рок1в
15 20 25 Дгаметр, см
10 15
Висота, м
а б в
Рис. 4. Залежтсть вмюту абсолютно сухоТ речовини у хвоТ сосни звичайноТ в1д таксац1йних показник1в дерев: а - в1ку деревостану, б - середнього д1аметра, в - середньо! висоти (п = 15)
Зафшсовано ютотш коливання даного показника у межах однакових значень вшу, висоти, даметра стовбура модельних екземпляр1в сосни звичайно! (рис. 4). Наведена на графшу лшя тренду демонструе загальну тенденцию до збшьшення вмюту абсолютно сухо!' речовини у хво!' дослвджуваних деревних порвд 1з п1двищенням значень таксацшних параметр1в модельних дерев сосни звичайно!. Для розумшня залежностей м1ж дослвджуваними показ-
никами асимшяцшно! складово! фракци деревно! зелеш та таксацшними параметрами модельних дерев розрахо-вано значення коефщенпв кореляци (табл. 2).
Анатз отриманих коефщенпв кореляц1! для робши звичайно! дозволяе зробити висновок, що для частки листя деревно! зелеш встановлено статистично достовь рну залежнють ввд д1аметра та висоти стовбура. Зв'язок зворотний, найбшьш значущий для д1аметра дерева.
25
30
35
10,7
10,4
0,0
0
20
25
Для вказаних таксацшних показник1в модельних дерев також вщтчено статистично досгов1рну пряму пом1рну кореляцiйну залежшсть. Для вшу, серед дослвджених параметр1в, установлено найменш значущу залежшсть частки деревно! зелет в надземнш фггомаа дерев робши. Для сосни звичайно! статистично достов1рт коефiцieнти кореляцй для PL щодо всiх фактор1в впливу
мають ввд'емт значення (зворотний зв'язок). Статистично достов1рю1 залежносп показника частки хво! у фотосинтетично активнш складовш вщ висоти дерева не встановлено. Прямий кореляцшний зв'язок i3 додатними значеннями зафiксований для вмiсту абсолютно сухо! речовини залежно вщ усiх дослвджуваних таксацiйних параметрiв.
Таблиця2
Коефщкнти кореляцй' частки листя (xboï) та вмкту абсолютно cyxoï речовини з таксацшними показниками дерев
Показник Вж, роюв Даметр, см Висота, м
Pinus sylvestris L.
Pl -0,391 ± 0,174* -0,454 ± 0,167* -0,280 ± 0,179
Sl 0,354 ± 0,176* 0,443 ± 0,166* 0,401 ± 0,173*
Robinia pseudoacacia L.
Pl -0,422 ± 0,170* -0,670 ± 0,138*** -0,590 ± 0,152***
Sl 0,421 ± 0,170* 0,461 ± 0,167** 0,463 ± 0,167**
Примшки. * - Р < 0,05, ** - Р < 0,01, *** - Р < 0,001.
Отже, найбшьш значущий таксацшний показник, що демонструе помiрну залежнiсть частки деревно! зеленi, -середнш дiаметр стовбура модельних дерев двох дослвд-жуваних порвд. Огриман1 дан узгоджуються з даними iнших дослiдникiв (Bartelink, 1997; Tobin et al., 2006), яш вивчали залежносп мiж асимiлювальною складовою та бiометричними даними для деревосташв Fagus sylvatica L. у Щдерландах та Picea L. на територй Лаосу. У цих пра-цях проденстровано подiбнi закономiрностi щодо отри-маних нами даних.
Показник деревно! зелет мае обернено пропорцшну залежшсть вiд висоти, дiаметра стовбура та вшу, тобто збшьшення значень даних показниюв викликае зменшен-ня частки фотосинтетично активно! складово! дерев обох лiсотвiрних порвд степово! зони. Схожi закономiрностi встановленi у працях Fownes and Harrington (1990, 1991) для низки деревних рослин (Acacia auriculiformis, Acacia mangium, Eucalyptus camaldulensis, Gliricidia septum i Leucaena diversifolia), яю зростали на островi Майя.
Висновки
У структурi асимiляцiйно! активно! складово! фракцi! деревно! зелет робши звичайно! показник частки листя мае достатнш дiапазон значень. 43,0-72,8%, варiабель-нiсть показника частки хво! у фггомаа деревно! зелет сосни звичайно! також значна, перебувае у межах 49,175,4%. У дослвджуваних деревних порвд степових дсостатв спостерiгаегься зменшення значень показникiв частки листя у фракци деревно! зелет надземно! фiтомаси робiнi! та частки хво! у сосни звичайно! зi збшьшенням основних таксацшних параметрiв дерев -вшу, даметра стовбура та його висоти.
Аналiзуючи вмiст абсолютно сухо! речовини у свгжому лисп робiнi!, необхгдно зазначити, що даний показник мае достатн1й дiапазон 0,321-0,524, причому крайнi значення характернi для дерев вшово! групи молодняку. Тренд значень вмкту абсолютно сухо! речовини у листках робши демонструе щдвищення значень у разi збшьшення таксацшних параметр1в дерев. Змши вмiсту абсолютно сухо! маси хво! сосни звичайно! з вшом, дiаметром стовбура та висотою вiдрiзняються
середньою величиною варiабельностi та характеризу-ються поступовим пгдвищенням визначеного показника вщповщно до збiльшення таксацiйних параметрiв.
Прийняттям ефективних уиравл1нських рiшень, як1 визначатимуть лiсогосподарськi та лiсокульгурнi заходи щодо створення, формування та оптимального функцю-нування робiнiевих та соснових насаджень, вважаемо, можливо досягти зб1льшення асимшяцшно активно! складово! надземно! фiтомаси дослвджуваних поргд. Це потребуе подальших дослвджень, спрямованих на встановлення залежностей наведених показник1в вгд типу лiсорослинних умов i технолог1й створення лiсових культур у степовш зонi Укра!ни.
Бiблiографiчнi посилання
Bartelink, N.N., 1997. Allometric relationships for biomass and leaf
area of beech (Fagus sylvatica L). Ann. Sci. For. 54, 39-50. Brygadyrenko, V.V., 2015. Community structure of litter invertebrates of forest belt ecosystems in the Ukrainian steppe zone. Int. J. Environ. Res. 9(4), 1183-1192. Brygadyrenko, V.V., 2016. Effect of canopy density on litter invertebrate community structure in pine forests. Ekologia (Bratislava) 35(1), 90-102. Bonan, G.B., 1993. Importance of leaf area index and forest type when estimating photosynthesis in boreal forests. Rem. Sens. Environ. 43, 303-314. Carter, C.T., Ungar, I.A., 2002. Aboveground vegetation, seed bank and soil analysis of a 31-years of forest restoration on coal mine spoil in southeastern Ohio. Am. Midl. Nat. 147(1), 44-59.
Chen, J.M., 1996. Canopy architecture and remote sensing of the fraction of photosynthetically active radiation absorbed by boreal conifer forests. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens. 34, 1353-1368.
Christensen, M.R., Graham, M.D., Vinebrooke, R.D., Findlay, D.L., Paterson, M.J., Turner, M.A., 2006. Multiple anthropogenic stressors cause ecological surprises in boreal lakes. Glob. Change Biol. 12, 2316-2322. Clark, D., Brown, S., Kicklighter, D., Chambers, J., Thomlin-son, J., Ni, J., Holland, E., 2001. Net primary production in tropical forests. An evaluation and synthesis of existing field data. Ecol. Appl. 11, 371-384.
Cosmo, L., Gasparim, P., Tabacchi, G., 2016. A national-scale, stand-level model to predict total above-ground tree biomass from growing stock volume Forest Ecol. Manag. 361, 269-276.
Dong, J, Kaufmann, R., Myneni, R., Compton, J., Kauppi, P., 2003. Remote sensing estimates of boreal and temperate forest woody biomass carbon pools, sources and sinks. Remote Sens. Environ. 84, 393-410.
Faly, L.I., Brygadyrenko, V.V., 2014. Patterns in the horizontal structure of litter invertebrate communities in windbreak plantations in the steppe zone of the Ukraine. J. Plant Prot. Res. 54(4), 414-420.
Fleming, R.A. The Weibull model and an ecological application: Describing the dynamics of foliage biomass on Scots pine. Ecol. Model. 138, 309-319.
Fownes, J.H., Harrington, R.A., 1991. Allometry of woody biomass and leaf area in five tropical multipurpose trees. J. Trop. For. Sci. 4(4), 317-330.
Galiano, L., Martínez-Vilalta, J., Lloret, F., 2011. Carbon reserves and canopy defoliation determine the recovery of Scots pine 4 yr after a drought episode. New Phytol. 190, 750-759.
Goudie, J.W., Parish, R., Antos, J.A., 2016. Foliage biomass and specific leaf area equations at the branch, annual shoot and whole-tree levels for lodgepole pine and white spruce in British Columbia. Forest Ecol. Manag. 361, 286-297.
Hensiruk, S.A., 2002. Lisy' Ukrai'ny [Forests of Ukraine]. USFU, Lviv (in Ukrainian).
Hulchak, V.P. (ed.), 2011. Osnovni polozhennja organizacii' i rozvytku lisovogo gospodarstva Dnipropetrovs'koi' oblasti [The main provisions of forest organization and management of Dnipropetrovsk region]. Irpin, Dnipropetrovsk (in Ukrainian).
Jagodziñski, A.M., Dyderski, M.K., Rawlik, K.K., Kqtna, B., 2016. Seasonal variability of biomass, total leaf area and specific leaf area of forest understory herbs reflects their life strategies. Forest Ecol. Manag. 374, 71-81.
Jelonek, T., Pazdrowski, W., Arasimowicz, M., Tomczak, A., Szaban, J., 2009. The effect of site quality and biological tree class on the crown productivity in Scots pine (Pinus syl-vestris L.). Sylwan 153(5), 304-322.
Laky da, P.I., 2003. Fitomasa lisiv Ukrai'ny [Phytomass of Ukrainian forests]. Sbruch, Ternopil (in Ukrainian).
Lakyda, P.I., Blishchik, I.B., 2010. Fitomasa vil'shnyakiv zax-idnogo Polissya Ukrai'ny [Phytomass alders in the west Po-lissya of Ukraine]. FOP Majdanchenko I.S., Korsun-Shevchenkivsky (in Ukrainian).
Lauri, P., Havlik, P., Kindermann, G., Forsell, N., Bottcher, H., Obersteiner, M., 2014. Woody biomass energy potential in 2050. Energ. Policy 66, 19-31.
Lovynska, V., Sytnyk, S., Kharytonov, M., Loza, I., 2016. Features of pine stands function in Dnieper North Steppe, Ukraine. Agriculture and Forestry 62(1), 155-163.
Lu, M., 2006. The potential and challenge of remote sensing-based biomass estimation. Int. J. Remote Sens. 27, 1297-1328.
Mattsson, E., Ostwald, M., Wallin, G., Nissanka, S.P., 2016. Heterogeneity and assessment uncertainties in forest characteristics and biomass carbon stocks: Important considerations for climate mitigation policies. Land Use Policy 59, 84-94.
Niinemets, U., 2010. Responses of forest trees to single and multiple environmental stresses from seedlings to mature plants: Past stress history, stress interactions, tolerance and acclimation. Forest Ecol. Manag. 260, 1623-1639.
Sala, A., Woodruff, D., Meinzer, F., 2012. Carbon dynamics in trees: Feast or famine? Tree Physiol. 32, 764-775.
Sviridenko, V., Shvidenko, A., 1995. Lisivnictvo [Forestry]. Sil'gosposvita, Kyiv (in Ukrainian).
Sytnyk, S., Lovynska, V., Kharytonov, M., Loza, I., 2015. Effect of forest site type on the growing stock of forest-forming species under conditions of the Dnieper Steppe, Ukraine. Proc. 6th Int. Scientific Agricultural Symp. "Agro-sym 2015". Jahorina, 2118-2125.
Tobin, B., Black, K., Osbone, B., Reidy, K., Bolger, T., Nieu-wenhuis, M., 2006. Assessment of allometric algorithms for estimating leaf biomass, leaf area index and litter fall in different-aged Sitka spruce forests. Forestry 79, 453-465.
Turski, M., Beker, C., Kazmierczak, K., Najgrakowski, T., 2008. Allometric equations for estimationg the mass and volume of fresh assimilational apparatus of standing Scots pine (Pinus sylvestris L.) trees. Forest Ecol. Manag. 255, 26782687.
Hadiumna do редкonегii 27.09.2016
