Анализ жизненных форм имаго жужелиц Терско-Кумской низменности Дагестана Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595.762.12

АНАЛИЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ИМАГО ЖУЖЕЛИЦ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ДАГЕСТАНА1

Нахибашева Г юльнара Маммаевна к.б.н., доцент кафедры биологии и биоразнообразия

Мухтарова Гульнара Магомедовна к.б.н., доцент кафедры биологии и биоразнообразия

Исмаилова Хадижат Амирарслановна соискатель кафедры биологии и биоразнообразия

Клычева Сабина Меджидовна к.б.н., докторант кафедры биологии и биоразнообразия

Дагестанский государственный университет, г. Махачкала, Россия

В статье представлены результаты исследования морфо-экологических адаптаций имаго жужелиц Терско-Кумской низменности Дагестана. Видовой состав жужелиц исследуемой территории классифицирован по системе жизненных форм И.Х. Шаровой, и дан его подробный анализ

Ключевые слова: ЖУЖЕЛИЦЫ, ДАГЕСТАН, ТЕРСКО-КУМСКАЯ НИЗМЕННОСТЬ, ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ, МОРФОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ, СТРАТОБИОНТЫ, ЭПИГЕОБИОНТЫ, ГЕОХОРТОБИОНТЫ, СТРАТОХОРТОБИОНТЫ, ГЕОБИОНТЫ

UDC 595.762.12

ANALYZE OF THE LIVING FORM OF CARABIDAE’S IMAGO IN TERSKO-KUMSCKAY LOWLAND OF DAGESTAN

Nakhibasheva Gulnara Mammaevna Cand.Biol.Sci., associate professor of Biology and Biodiversity department

Mukhtarova Gulnara Magomedovna Cand.Biol.Sci., associate professor of Biology and Biodiversity department

Ismailova Khadidjat Amirarslanovna postgraduate student of Biology and Biodiversity department

Klycheva Sabina Medjidovna Cand.Biol.Sci., competitor for doctor’s degree of Biology and Biodiversity department

Dagestan State University, Makhachkala, Russia

The results of the morpho-ecological adaptations of imago carabidae researches in Tersko-Kumsckay lowland of Dagestan are exposed in this article. The species composition of carabidae in area was classified according to the Sharova’s system of living form and the detailed analyze has been done in this work

Keywords: CARABIDAE, DAGESTAN, THE TERSKO-KUMSCKAY LOWLAND, LIVING FORM, MORPHO-ECOLOGICAL GROUPS, STRATOHORTOBIOS, GEOBIONTS, GEOHORTOBIONTS

Вопрос о жизненных формах — одна из актуальных проблем современной экологии, и ее крупного раздела — экологической морфологии, которая посвящена изучению сущности, происхождения и развития морфо-экологических адаптаций организмов к среде. Эта проблема в последнее время стала общебиологической в связи с проникновением сравнительного морфо-экологического метода в различные биологические дисциплины.

Наборы жизненных форм и их соотношения используются для

1 Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» по проекту «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнобразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Г^ейа, Coleoptera) в рамках различных ландшафтноклиматических зон»

характеристики растительности и животного населения в различных сообществах и биомах, так как господствующие жизненные формы наиболее ярко отражают специфику условий обитания организмов. В сукцессионных рядах почв и ландшафтов наборы жизненных форм характеризуют сдвиги в экологической структуре растительного покрова и животного населения. Изучение жизненных форм организмов культурных ландшафтов позволяет выяснить пути их изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека. Системы жизненных форм помогают по морфо-адаптивным особенностям выявлять экологию современных и вымерших организмов, освещать их роль в сообществах. Данные экологической морфологии все шире используются в систематике и в таксономии. Палеонтологи применяют морфо-экологический метод для разработки проблем эволюции.

Среди многочисленных работ, посвященных жизненным формам, до настоящего времени нет четкого определения критерия для выделения тех или иных экологических группировок. Так, жизненные формы выделяются по морфо-адаптации к обитанию в определенном ярусе, по адаптации к типу движения, по специализации типа питания [1]. Изучение жизненных форм жужелиц началось благодаря работам И.Х. Шаровой [3, 4, 5, 6], детально разработавшей иерархическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфо-экологического сходства.

Формированию современной флоры и фауны Терско-Кумской низменности Дагестана способствовали особенности орографии, геоморфологии, климата, а также многократно повторявшиеся трансгрессии и регрессии Каспийского моря в различные геологические эпохи. Важно отметить, что в отдельные периоды здесь проходили пути миграции животных из различных фаунистических центров. Общим следствием проявления этих факторов явилось формирование специфичного энтомоценоза Терско-Кумской низменности, с элементами

степной, среднеазиатской, средиземноморской и других фаун.

Экологическая уязвимость и динамичность сообществ Терско-Кумской низменности, в результате повышения антропогенного пресса и изменений экологической обстановки, выдвигают задачу проведения целенаправленных исследований по оценке состояния фауны, для прогноза этих изменений и успешной разработки природоохранных мероприятий.

Исследования проводились в различных сообществах Терско-Кумской низменности Дагестана с 2003 по 2010 годы, всего собрано и обработано 7603 экземпляра жужелиц. При выполнении работы применялись традиционные методы энтомологических исследований и статистической обработки. Авторы выражают благодарность сотрудникам ВИЗРа г. Санкт-Петербурга Белоусову И.А. и Кабаку И.И. за помощь в определении материала. На первом этапе наших исследований был выявлен состав фауны жужелиц Терско-Кумской низменности, включающий 170 видов, из 46 родов [2]. Целью настоящего исследования явилось изучение морфо-экологических адаптаций жужелиц Терско-Кумской низменности Дагестана и проведение их анализа. В связи с этим, видовой состав жужелиц исследуемого района был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И.Х. Шаровой [3, 4, 5, 6]. Полученные материалы, отображенные в таблицах 1, 2, и на рисунке 1, позволили выявить многообразие морфо-экологических типов жужелиц Терско-Кумской низменности.

Таблица 1 - Жизненные формы жужелиц Терско-Кумской низменности

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ НАИМЕНОВАНИЕ ВИДА

1 2

КЛАСС ЗООФАГИ

ПОДКЛАСС ФИТОБИОС

Г руппа хортобионты листовые ЬеЫа cyanocephala Ьтпаеш 1758

1 2

Г руппа Lebia menetriesi Ballion 1869

хортобионты листовые Lebia trimaculata Villers 1789

Odacantha melanura Linnaeus 1767

Г руппа Demetrias monostigma Samouelle 1819

дендрохортобионты стеблевые Demetrias imperialis Germar 1824

Drypta dentata Rossi 1790

ПОДКЛАСС ЭПИГЕОБИОС

Г руппа эпигеобионты ходящие Calosoma denticolle Gebler 1833

Г руппа эпигеобионты бегающе-роющие Apotomus testaceus Dejean 1825

Cicindela germanica Linnaeus 1758

Г руппа Cicindela littoralis Fabricius 1787

эпигеобионты летающие Cicindela chiloleuca Fischer 1820

Cicindela litterifera Chaudoir 1842

ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС

СЕРИЯ СТРА ТОБИОНТЫ-

СКВАЖНИКИ

Tachys vittatus Motschulsky 1864

Tachys bistriatus Duftschmid 1812

Tachys fulvicollis Dejean 1831

Tachys micros Fischer von Waldheim 1828

Tachys turcestanicus Csiki 1928

Bembidion quadricolle Motschulsky 1844

Bembidion dagestanum Jdlicka 1962

Bembidion varium Olivier 1795

Bembidion ephippium Marsham 1802

Bembidion niloticum Dejean 1831

Bembidion inoptatum Schaum 1857

Bembidion zaitzevi Lutscnik 1937

Г руппа стратобионты поверхностно-подстилочные Bembidion latiplaga Chaudoir 1850

Bembidion normannum Dejean 1831

Bembidion quadriplagiatum Motschulsky 1844

Bembidion tenellum Erichson 1837

Bembidion aspericolle Germar 1829

Bembidion octomaculatum Goeze 1777

Bembidion heydeni Ganglbauer 1891

Bembidion assimile Gyllenhal 1810

Bembidion fumigatum Duftschmid 1812

Bembidion quadripustulatum Serville 1821

Bembidion amnicola J. Sahlberg 1900

Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij 1979

Bembidion lunatum Duftschmid 1812

Bembidion ustum Quensel 1806

Oodes helopioides Fabricius 1792

Oodes desertus Motschulsky 1858

1 2

Oodes prolixus H.Bates 1873

Pogonus punctulatus Dejean 1828

Pogonus luridipennis Germar 1822

Pogonus submarginatus Reitter 1908

Pogonus transfuga Chaudoir 1870

Agonum rugicolle Chaudoir 1846

Agonum extensum Menetries 1849

Agonum lugens Duftschmid 1812

Agonum viduum Panzer 1797

Agonum viridicupreum Goeze 1777

Agonum thoreyi Dejean 1828

Chlaenius terminatus Dejean 1826

Chlaenius vestitus Paykull 1790

Chlaenius tristis Schaller 1783

Badister bullatus Schrank 1798

Badister meridionalis Puel 1925

Badister dilatatus Chaudoir 1837

Trechus quadristriatus Schrank 1781

Г руппа стратобионты подстилочные Platynus assimile Paykull 1790

Trechus liopleurus Chaudoir 1850

Calathus halensis Schaller 1783

Calathus longicollis Motschulsky 1864

Calathus ambiguus Paykull 1790

Calathus melanocephalus Linnaeus 1758

Г руппа стратобионты подстилочно-трещинные Cymindis antonovi Semenov 1891

Cymindoidea famini Dejean 1826

Polystichus connexus Fourcroy 1785

Microlestes corticalis Duftschmid 1812

Microlestes fulvibasis Reitter 1901

Microlestes negrita Wollaston 1854

Microlestes romaschovi in lit.

Zuphium olens Rossi 1790

Zuphium schevrolati Castelnau 1833

Brachinus alexandri Battoni 1984

Brachinus bipustulatus Quensel 1806

Brachinus brevicollis Motschulsky 1844

Brachinus crepitans Linnaeus 1758

Brachinus costatulus Quensel 1806

Brachinus cruciatus Quensel 1806

Brachinus ejaculans Fischer von Waldheim 1829

Brachinus exhalans Rossi 1792

Brachinus hamatus Fischer von Waldheim 1828

Brachinus quadriguttatus Gebler 1829

Brachinus nigricornis Gebler 1829

Brachinus plagiatus Reiche 1868

Brachinus psophia Serville 1821

1 2

Г руппа стратобионты эндогеобионты Elaphropus diabrachys Kolenati 1845

Г руппа стратобионты эндогеобионты Elaphropus haemorroidalis Ponza 1805

Г руппа зарывающиеся-подкорные Syntomus obscuroguttatus Duftschmid 1812

Syntomus truncatellus Linnaeus 1761

СЕРИЯ СТРА ТОБИОНТЫ ЗАРЫВАЮЩИЕСЯ

Г руппа подстилочно-почвенные Dicheirotrichus trichocellus Ganglbauer 1892

Dicheirotrichus sp.1

Dicheirotrichus sp.2

Pterostichus niger Schaller 1783

Pterostichus cursor Dejean 1828

Pterostichus vernalis Panzer 1796

Pterostichus longicollis Duftschmid 1812

Pterostichus macer Marshsham 1802

Pterostichus minor Gyllenhal 1827

Pterostichus atterimus Herbst 1784

Pterostichus oblongopunctatus Fischer von Waldheim 1787

Poecilus cupreus Linnaeus 1858

Poecilus puncticollis Motschulsky 1844

Poecilus advena Quensel 1806

Poecilus sericeus Fischer von Waldheim 1823

ПОДКЛАСС ГЕОБИОС

Г руппа геобионты роющие Clivina collaris Herbst 1784

Clivina fossor Linnaeus 1758

Clivina laevifrons Chaudoir 1842

Clivina ypsilon Dejean 1826

Dyschiriodes ferganensis Znnojko 1931

Dyschiriodes lafertei Putzeys 1846

Dyschiriodes rufipes Dejean 1825

Dyschiriodes chalceus Erichson 1837

Dyschiriodes aeneus Dejean 1825

Dyschiriodes cylindricus Dejean 1825

Dyschiriodes pusilus Dejean 1825

Dyschiriodes gibbifrons Apfelbeck 1899

Dyschiriodes salinus Schaum 1843

Dyschiriodes strumosus Erichson 1837

Dyschiriodes unisetosus in lit.

Scarites planus Bonneli 1813

Scarites terricola Bonelli 1813

КЛАСС МИКСОФИТОФАГИ

ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС

Г руппа стратобионты-скважники Stenolophus proximus Dejean 1829

Stenolophus persicus Mannerheim 1844

і 2

Г руппа Stenolophus skrimshiranus Stephens 1829

стратобионты-скважники Stenolophus mixtus Herbst 1784

Stenolophus marginatus Dejean 1829

Acupalpus elegans Dejean 1829

Acupalpus parvulus Sturm 1825

Г руппа стратобионты-скважники Acupalpus maculatus Schaum 1860

Acupalpus luteatus Duftschmid 1812

Amblystomus niger Heer 1841

Anthracus consputus Duftschmid 1812

Anthracus longicornis Schaum 1857

Loxoncus procerus Schaum 1858

ПОДКЛАСС СТРАТОХОРТОБИОС

Ophonus puncticollis Paykull 1798

Ophonus puncticeps Stephens 1828

Ophonus rufibarbis Fabricius 1792

Ophonus mellettii Heer 1837

Ophonus sciakyi Wrase 1987

группа стратохортобионты Ophonus ardosiacus Lutshnik 1922

Ophonus diffinis Dejean 1829

Ophonus sabulicola Panzer 1796

Ophonus similis Dejean 1829

Ophonus azureus Fabricius 1775

Ophonus stictus Stephens 1828

Parophonus hirsutulus Dejean 1829

Diachromus germanus Linnaeus 1758

ПОДКЛАСС ГЕОХОРТОБИОС

Amara apricaria Paykull 1790

Daptus vittatus Fischer von Waldheim 1824

Acinopus laevigatus Menetries 1832

Acinopus megacephalus Rossi 1794

Harpalus cephalotes Fairmaire et Laboulbene 1854

Harpalus griseus Panzer 1797

Harpalus rufipes De Geer 1774

Harpalus calceatus Duftschmid 1812

Г руппа геохортобионты гарпалоидные Harpalus tenebrosus Dejean 1829

Harpalus melancholicus Dejean 1829

Harpalus serripes Quensel 1806

Harpalus anxius Duftschmid 1812

Harpalus amplicollis Menetries 1848

Harpalus froelichi Sturm 1818

Harpalus smaragdinus Duftschmid 1812

Harpalus cisteloides Motschulski 1844

Harpalus caspius Steven 1806

Carterus angustipennis Chaudoir 1852

Microderes brachypus Dejean 1829

1 2

Г руппа геохортобионты гарпалоидные Anisodactylus pseudaeneus Dejean 1829

Г руппа геохортобионты заброидные Curtonotus convexiusculus Marsham 1802

Таблица 2 - Анализ жизненных форм жужелиц Терско-Кумской

низменности

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ Число видов Доля в ~ %

КЛАСС ЗООФАГИ

ПОДКЛАСС ФИТОБИОС

хортобионты листовые 3 2

дендрохортобионты стеблевые 4 2

ПОДКЛАСС ЭПИГЕОБИОС

эпигеобионты ходящие 1 1

эпигеобионты летающие 4 2

эпигеобионты бегающие-роющие 1 1

ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС

стратобионты поверхностно-подстилочные 46 26

стратобионты подстилочные 6 4

стратобионты подстилочно-трещинные 22 13

эндогеобионты 2 1

зарывающиеся-подкорные 2 1

стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные 15 9

ПОДКЛАСС ГЕОБИОС

геобионты роющие 17 10

КЛАСС МИКСОФИТОФАГИ

ПОДКЛАСС СТРАТОБИОС

стратобионты-скважники 13 8

ПОДКЛАСС СТРАТОХОРТОБИОС

стратохортобионты 13 8

ПОДКЛАСС ГЕОХОРТОБИОС

геохортобионты гарпалоидные 20 12

геохортобионты заброидные 1

Итого 170 100%

□ ХОРТОБИ ОНТЫ ЛИСТОВЫЕ

□ ДЕНДРОХОРТОБИ ОНТЫ СТЕБЛЕВЫЕ

□ ЭПИ ГЕОБИ ОНТЫ ХОДЯЩИ Е

□ ЭПИ ГЕОБИ ОНТЫ ЛЕТАЮЩИ Е

□ СТРАТОБИОНТЫ ПОВЕРХНОСТНО- ПОДСТИЛОЧНЫЕ

□ СТРАТОБИОНТЫ ПОДСТИЛОЧНЫЕ

□ СТРАТОБИОНТЫ ПОДСТИЛОЧНО-ТРЕЩИ ННЫЕ

□ ЭНДОГЕОБИОНТЫ

□ СТРАТОБИОНТЫ ЗАРЫВАЮЩИЕСЯ ПОДКОРНЫЕ

□ СТРАТОБИОНТЫ ЗАРЫВАЮЩИЕСЯ ПОДСТИЛОЧНО- ПОЧВЕННЫЕ

□ ГЕОБИОНТЫ РОЮЩИ Е

□ СТРАТОБИОНТЫ- СКВАЖ НИКИ

□ СТРАТОХОРТОБИ ОНТЫ

□ ГЕОХОРТОБИОНТЫ ГАРПАЛОИДНЫЕ

□ ГЕОХОРТОБИОНТЫ ЗАБРОИДНЫЕ

□ ЭПИГЕОБИОНТЫ БЕГАЮЩИЕ-РОЮЩИЕ

Рис. 1 - Спектр жизненных форм жужелиц Терско-Кумской низменности

В результате проведенных исследований изучены морфоэкологические адаптации имаго жужелиц Терско-Кумской низменности. Анализ полученных материалов показал заметное различие в наборе жизненных форм (рис. 1). По видовому обилию преобладает класс зоофаги, составляющий более 70% видов, и представленный подклассами фитобиос, эпигеобиос, стратобиос и геобиос. Явно доминирует подкласс стратобиос, включающий обитателей почвенной подстилки, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин, гальки, нор млекопитающих. Общей чертой подкласса является заметная уплощенность тела, бегательные, бегательно-лазательные ноги с цепкой лапкой, или бегательно-копательные ноги с уплощённой голенью, вооружённой шипиками на внешнем крае. Некоторым видам характерны относительно мягкие покровы и укороченные надкрылья, что обеспечивает возможность движения по скважинам почвы (стратобионты-скважники), у других

крупных видов с более плотными покровами и крепкими ногами движение по скважинам сочетается с активным рытьём почвы головой и ногами (стратобионты-зарывающиеся).

Среди доминантных групп стратобионтов преобладают подстилочные формы, общей чертой которых является наличие адаптаций к жизни в осыпях и нагромождениях камней, и охоте на поверхности почвы. Как и следовало ожидать, самой многочисленной группой жужелиц Терско-Кумской низменности явились стратобионты поверхностноподстилочные, доля которых составила 26% (46 видов), это представители родов: Bembidion, Tachys, Agonum, Pogonus, Oodes, Chlaenius, Badister и Trechus. Их тело слабо уплощенное, покровы твёрдые, ноги и усики обычно длинные, глаза нередко крупные. У жуков с дневной активностью окраска яркая виды с сумеречной активностью или охотящиеся под покровом растительности и подстилки темно окрашены.

В районе исследования 22 вида (13%) из родов: Brachinus, Microlestes, Zuphium, Cymindis и Polystichus составляют группу стратобионтов подстилочно-трещинных. Жуки характеризуются плоским телом, укороченными надкрыльями, мягкими покровами, укрываются в трещинах почвы, хорошо летают. У дневных видов окраска пёстрая, яркая, у ночных - жёлтая или бурая. К группе относятся в основном жужелицы из степной и пустынной зон.

15 видов жужелиц (9%) из родов Dicheirotrichus, Pterostichus, Poecilus составляют группу стратобионты зарывающиеся подстилочнопочвенные. Жуки мелких и средних размеров, твердыми покровами с хорошо развитыми глазами и, часто, с развитыми крыльями. Зарываются в подстилку и верхний слой почвы для укрытия и откладки яиц, охотятся преимущественно на поверхности почвы.

Некоторые виды родов Calathus, Platynus и Trechus составляют группу стратобионты подстилочные. Их общими чертами являются

уплощённое тело, мягкие покровы, тёмная или бурая окраска, средней величины глаза и усики; ноги короче, чем у поверхностно-подстилочных форм. Живут в подстилке и активность преимущественно сумеречная.

Интересную в морфологическом отношении группу эндогеобионты в районе исследования составляют виды Elaphropus diabrachys и E. haemorroidalis. Их специализация выражается в резком уменьшении размеров, уплощенности тела, слабой склеротизации и депигментации покровов. Эти жужелицы, живут скрыто в подстилке, трещинах почвы, иногда в норах, пещерах.

По общему облику эндогеобионтам близка группа зарывающиеся-подкорные, в исследуемой фауне представленная видами Syntomus obscuroguttatus и S. truncatellus. Они живут под корой, и обладают очень мелкими размерами, бегательно-лазательными ногами с сильно зубчатыми коготками.

В фауне жужелиц Терско-Кумской низменности хорошо представлен подкласс геобиос с группой геобионты роющие, который включает 17 видов (10%) жужелиц родов Clivina, Dyschiriodes и Scarites. Это специализированные роющие жужелицы, активно прокладывающие ходы в почве. Для геобионтов характерно цилиндрическое гладкое тело, с хорошо выраженным сужением на границе передне- и среднегруди, что придаёт передней части тела подвижность при рытье. Главные органы рытья - крупная голова с лопатообразным наличником и передние ноги, голени которых с зубцами. Головой и передними ногами эти жужелицы разрыхляют, а средними и задними ногами - отгребают почву. На исследуемой территории к группе относятся как мелкие виды родов Dyschiriodes, Clivina, так и крупные формы - Scarites (S. planus S. terricola), которые не способны летать.

Хищные жужелицы, охотящиеся в растительном ярусе составляют подкласс фитобиос. Их общая особенность - лазательный тип ног в

сочетании с развитыми крыльями. Основную роль в лазании выполняют лапки всех трёх пар ног. В Терско-Кумской низменности, как показали наши исследования, этот класс немногочислен и представлен двумя небольшими группами.

Три вида рода Lebia - L. cyanocephala, L. menetriesi и L. trimaculata составляют группу дендро-хортобионты листовые. Это жужелицы с расширенным телом, яркой окраской, бегательно-лазательные ногами с цепкой лапкой. Питаются различными фитофагами, например, листоедами и их личинками. Личинки развиваются в почве, у некоторых видов - на куколках листоедов.

В морфологическом отношении интересна группа хортобионты стеблевые, представленная в районе исследования видами Drypta dentata, Odacantha melanura, Demetrias monostigma и D. imperialis. Эти жужелицы охотятся на травянистой растительности, но часто находят укрытие в почве и подстилке, а их личинки, как правило, развиваются в почве. Имеют узкое тело, хорошо развитые крылья и органы чувств, ноги тонкие, длинные, с цепкой лапкой; у вида Drypta dentata лапки расширенные с двулопастным предпоследним члеником, у Odacantha melanura лапки узкие, способные охватывать стебли трав.

Подкласс эпигеобиос включает жужелиц, специализированных к обитанию на поверхности почвы. Тело выпуклое, высокое в поперечнике, покровы сильно склеротизованы, часто со сложной скульптурой, ноги ходильного или бегательного типа. Жуки охотятся на поверхности почвы и встречаются во всех типах зональных ландшафтов. В фауне жужелиц Терско-Кумской низменности подкласс представлен шестью видами, относящимися к трем группам.

Жуки Cicindela germanica, C. littoralis, C. chiloleuca и C. litterifera составляют группу эпигеобионты летающие. Это дневные хищники с яркой окраской. Они приспособлены к быстрому бегу со взлётом при охоте

на подвижную добычу, ноги очень длинные, причем задние ноги превышают длину тела, хорошо развиты крылья, глаза очень крупные, выпуклые.

Эпигеобионты ходящие представлены всего одним видом Calosoma denticolle, который приспособлен к пешим миграциям и охотится на поверхности почвы, поедая малоподвижную добычу. Жук средних размеров, темной окраски, усики длинные, глаза средней величины. Ноги ходильные с утолщенными бёдрами, голени с рядами шипиков и на лапках крупные коготки. Красотел степной - важнейший естественный враг лугового мотылька и некоторых совок.

Эпигеобионты бегающие представлены видом Apotomus testaceus. Это мелкий жук с выпуклым телом, удлинёнными тонкими ногами, крупными выпуклыми глазами и яркой окраской.

Около одной трети жужелиц Терско-Кумской низменности по морфо-экологическим критериям относятся к классу миксофитофаги. Класс включает жужелиц со смешанным питанием, в рацион которых входит растительная и животная пища. Тело овальной или цилиндрической формы, ноги преимущественно бегательно-лазательные или бегательно-лазательно-копательные. Мандибулы более короткие и массивные, чем у зоофагов. Миксофитофагам свойственно внутрикишечное пищеварение, в связи с чем в провентрикулюсе хорошо выражена тёрка из шипиков. К классу относятся три подкласса, различающиеся ярусной

принадлежностью и особенностями движения.

Группу геохортобионты гарпалоидные в районе исследования составляют 20 видов (12%) из родов Harpalus, Carterus, Microderes, Anisodactylus, Amara, Daptus и Acinopus. Это фитофаги со смешанным питанием, закапывающиеся при помощи роющих передних ног с острыми наружными углами на голенях. Средние и задние ноги щетинистые, служат для лазания по растениям и отгребания нарытой почвы. Лапки

цепкие, способные удерживать тело при лазании по растениям.

Группа стратохортобионты (13 видов - 8%) в районе исследования составлена преимущественно видами рода Ophonus, а также видами Parophonus hirsutulus и Diachromus germanus. Это многоядные жужелицы с предпочтением растительной пищи, могут залезать на злаковые растения и поедать семена. Предпочитают обитать в растительной подстилке луговостепных сообществ. Тело выпуклое, нередко с металлическим блеском и опушением. Ноги с сильными щетинистыми средними и задними голенями.

Виды родов Stenolophus, Acupalpus, Amblystomus, Anthracus, Loxoncus образуют группу стратобионты скважники (13 видов - 8%). Это мелкие жужелицы, слабо специализированные миксофитофаги, обитающие в подстилке и в скоплениях отмерших растительных остатков, преимущественно во влажных местах. У них стройное, слабо уплощенное тело, покровы часто относительно мягкие. Ноги тонкие, бегательно-лазательные, явных адаптаций к рытью у них нет. Большинство видов, особенно населяющих приводные местообитания, хорошо летают.

Группа геохортобионты заброидные представлена одним видом -Curtonotus convexiusculus. Это облигатный фитофаг, способный поедать зёрна злаков, а также зарываться в почву для откладки яиц и на зимовку.

Морфологическая характеристика жизненных форм жужелиц позволяет определять основные черты экологии собранных видов в разных природных условиях: выявлять тип их питания, занимаемый ярус в сообществах, тип движения. Анализ спектров жизненных форм дает представление о морфо-экологической структуре населения жужелиц, позволяет выявить комплекс специфических условий местообитания, может быть использован для биологической диагностики почв, а также для характеристики экологической структуры, динамики и мониторинга экосистем Терско-Кумской низменности.

Литература

1. Жаворонкова Т.Н. Некоторые особенности строения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в связи с характером их питания. // Энтомол. обозр., 1969. Т. 48, вып. 4. С. 729-744.

2. Нахибашева Г.М., Меджидова Э.М., Мухтарова Г.М., Исмаилова Х.А. Материалы к познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) прибрежных сообществ Терско-Кумской низменности. // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2010. № 3 (12). С. 72-81.

3. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. // Журн. общ. биол., 1973. Т. 34, вып. 4. С. 563-570.

4. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). // Зоол. журн., 1974. Т. 53, вып. 5. С. 692-709.

5. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae). // Зоол. журн., 1975. Т. 54, вып. 1. С. 49-66.

6. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М: Наука, 1981. 360 с.