УДК:591.5
АНАЛИЗ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ИМАГО ЖУЖЕЛИЦ САМУРСКОГО БАССЕЙНА
© 2013 Г.М. Абдурахманов, И. А. Багирова
Дагестанский государственный университет, г. Махачкала
Поступила в редакцию 12.05.2012
Проведен анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна. Выявлены доминантные группы - стратобионты-скважники, поверхностно-подстилочные. А также выяснено, что наименьший набор жизненных форм у комплекса эвритопных видов.
Ключевые слова: жизненные формы, имаго жужелиц, экологическая структура.
Вопрос о жизненных формах имаго жужелиц является актуальной проблемой экологической морфологии. Среди многочисленных работ, посвященных жизненным формам организмов, и в частности, насекомых, до настоящего времени нет четкого определения критерия для деления тех или иных экологических группировок видов. В то же время экологические классификации групп имеют определенное значение при определенных биоценологических исследованиях, а также при зоогеографическом анализе фаун определенных регионов. Понятие об объеме жизненных форм в зависимости объектов исследования у разных авторов может быть различным, принцип выделения жизненных форм, как экологической категории должен быть единым, четко сформированным и отражать действенное разнообразие экологических группировок. Некоторые авторы выделяют жизненные формы без учета морфологического содержания на основе экологических принципов, т. е. по их приуроченности к сходной экологической нише. Этот подход к выделению жизненных форм у животных встречает серьезных оппонентов, считающих, что понятие «жизненная форма» не должно утрачивать морфологического содержания. В ряде случаев для решения конкретных экологических задач жизненные формы выделяются по признакам, связанным с выбором какого-то одного фактора среды, а не их комплексом. Так, жизненные формы выделяются по морфоадаптации к обитанию в определенном ярусе для выяснения характера использования среды обитания; по адаптации к типу движения; по специализации типу питания. К. В. Арнольди [1, 2], анализируя экологические особенности муравьев, считал, что главным критерием является способ питания и характер гнездования. По мнению этого автора, выделяется всего 3 класса жизненных форм: зоофаги, миксофитофаги и симфи-лы - мирмекофилы. Подобный критерий принят впоследствии многими энтомологами. Изучение
Абдурахманов Гайирбег Магомедович, доктор биологических наук, засл. деятель науки РД и РФ. E-mail:[email protected]
Багирова Ильгама Азиз кызы, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии
жизненных форм жужелиц началось сравнительно недавно, во многом благодаря работам И.Х. Шаровой [7-11], детально разработавшей иерархическую систему жизненных форм, построенной на принципах морфоэкологического сходства. Различные подходы в изучении жизненных форм жужелиц, в том числе сравнительно-морфологические, онтогенетические и эколого-фаунистические, позволили выявить основные направления морфо-экологической эволюции жужелиц, а метод спектров жизненных форм -выяснить закономерности их ландшафтно-зонального распределения.
Как правило, подавляющее большинство подобных работ проводилось на территории европейской части России и частично на Кавказе [35]. В связи с этим, нами впервые видовой состав жужелиц исследуемого региона был расклассифицирован по системе жизненных форм, предложенной И.Х. Шаровой [11].
Анализ спектров жизненных форм по высотным поясам показал заметное различие в их наборе. На равнинах по сравнению с другими высотными поясами явно преобладают эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники, зндогеоби-онты и геобионты роющие из класса зоофагов. Очень широко представлены более или менее равномерно распределенные по высотным поясам стратобионты скважники поверхностно-подстилочные. Беднее, чем в других высотных поясах представлены на равнинах эпигеобионты ходящие и стратобионты-зарывающиеся подсти-лочно-почвенные.
В поясе предгорий по сравнению с другими высотными поясами среди зоофагов преобладают только стратобионты-скважники подстилочно-трещинные. По сравнению с равнинами более широко представлены эпигеобионты ходящие и стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из класса зоофагов. Среди миксофи-тофагов наибольшее представительство по сравнению с другими поясами имеют геохортобионты заброидные, хотя, довольно многочисленны также геохортобионты гарпалоидные и дитомоид-ные.
В поясе гор по видовому обилию явно преобладают зоофаги по сравнению с миксофитофагов.
Среди зоофагов в горах, несомненно, преобладают стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные. Несколько выше по сравнению с другими поясами представлены здесь эпигеоби-онты ходящие, эпигеобионты-бегающие, страто-бионтн-скважники подстилочные, стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные из зоофагов, из миксофитофагов преобладают стратохор-тобионты, геохортобионты, дитомоидные и особенно геохортобионты гарпалоидные, на долю которых приходится почти две трети миксофито-фагов в поясе. Из поясного спектра выпадают хортобионты стеблевые и стратобионты зарывающиеся ботробионты. Несколько ниже по сравнению с нижними поясами представлены эпигеобионты летающие, стратобионты-скважники эндогеобионты, стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные, геобионты бегающие - роющие и геобионты роющие из класса зоофагов, стратобионты-скважники и гео-хортобионты заброидные из миксофатофагов.
Из спектров жизненных форм высокогорий выпадают хортобионты стеблевые эпигеобионты скважники, стратобионты - скважники стратобионты зарывающиеся подстилочно-трещинные, стратобионты зарывающиеся ботроидные, геобионты бегающие-роющие и псаммоколимбеты прибрежные из класса зоофагов геохортобионты заброидные из миксофитофагов и симфилы-мирмекофилы. В целом высокогорья характеризуются большим по сравнению с другими высотными поясами процентом миксофитофагов, причем, среди последних явно преобладают геохор-тобионты гарпалоидные. Среди зоофагов наибольшее представительство имеют все те же стра-тобионты-скважники поверхностно - подстилочные.
Таким образом, экологическая структура населения жужелиц, отраженная в спектрах жизненных форм, закономерно меняется по высотным поясам. По мере поднятия заметно изменяется состав доминантных групп, сокращается набор жизненных форм, меняется соотношение зоофагов и миксофитофагов и т.д. Наибольший набор жизненных форм отмечается на равнинах и в предгорьях. Обилием доминантов как среди зоофагов, так и миксофитофагов, даже несмотря на некоторое сокращение набора жизненных форм, отличается пояс гор. Это происходит за счет более широкого спектра ярусного распределения видов: травянистым, напочвенным, подстилочным и почвенным. В высокогорьях, помимо общего сокращения набора жизненных форм, отчетливо проявляется тенденция к увеличению процента миксофитофагов и резкому сокращению доминантных групп жизненных форм.
Ещё больший интерес представляет изучение спектров жизненных форм в ландшафтно-стациальных комплексах региона. В отличие от
рассмотренных выше спектров жизненных форм отдельных высотных поясов региона, отражающих общую картину изменения морфо-экологической обстановки по мере поднятия, спектральный анализ жизненных форм ланд-шафтно-стациалъных комплексов дает морфо-экологическую оценку наиболее общих и в то же время характерных местообитаний жужелиц. Не подвергая сомнению известное определение Д.Н. Кашкарова, что в жизненной форме, как в зеркале, отражаются главные черты местообитания видов, отметим, тем не менее, довольно высокую экологическую пластичность жизненных форм имаго жужелиц. За исключением некоторых, как правило, специализированных групп жизненных форм, например хортобионтов, стратобионтов -скважников подстилочно - подкорных, псаммо-колимбетов прибрежных и некоторых других, характерных только для строго определенных стаций, подавляющее большинство других встречается в нескольких, даже значительно отличающихся друг от друга по экологическим параметрам ландшафтно-стациальных комплексов. В качестве примера можно назвать стратобионтов-скважников подстилочнотрещинных, отмеченных во всех ландшафтно-стациальных комплексах, хотя явно преобладают в предгорье. Анализируя распределение по ландшафтно-стациальным комплексам зоофагов и миксофитофагов нельзя не обратить внимание на абсолютное преобладание первых практически во всех комплексах. Исключение в этом плане представляют лишь комплекс горных открытоживущих форм, где по числу видов явно преобладают миксофитофаги, причем, в основном за счет доминирования здесь геохорто-бионтов гарпалоидных. Довольно большим числом миксофитофаги представлены в полупустынном и высокогорном комплексах. В противоположность этому миксофитофаги очень бедно представлены в тугайных, горно-лесных и особенно прибрежных комплексах.
Как явствует из приведенного материала, среди доминантных групп преобладают подстилочные формы, ведущие относительно открытый образ жизни и охотящиеся по поверхности почвы. Большинство из них имеют крупные размеры, некоторые приспособлены к жизни в осыпях и нагромождениях камней. В комплексе прибрежных форм, как и следовало ожидать, явно доминируют стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, среди которых много типичных гигрофильных форм. Наименьший набор жизненных форм обнаруживает комплекс эвритопных видов, что можно объяснить малочисленностью видов этого комплекса. Преобладание в комплексе горных открытоживущих форм миксофитофа-гов объясняется приспособлением жужелиц к более аридным условиям существования, заключающемся, в основном, в освоении ими почвен-
ного горизонта, причем, многие виды ведут скрытный образ жизни и зачастую питаются как сапрофаги. В данном случае, с нашей точки зрения, вполне применим принцип зональной смены местообитаний [6], также как и для других жизненных форм жужелиц с широкой экологической пластичностью. Вполне применим данный принцип для полупустынных участков, большой набор жизненных форм, в которой объясняется в большой мере переходу жужелиц к скрытному образу жизни. В качестве примера можно назвать стра-тобионтов-скважников подстилочно-трещинных
наиболее характерных для аридных областей, адаптация которых к этим условиям осуществлялась освоением по глубоким трещинам влажных почвенных горизонтов. Ещё более характерны для полупустынных стаций геобионты-специализированные роющие жужелицы, активно прокладывающие ходы или норы в почвенном покрове. Из наиболее специализированных к жизни в полупустынных стациях можно назвать многих геохортобионтов, обладающих активной способностью к зарыванию в более влажные поч-
венные горизонты (табл.). Таблица 1. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна
Жизненные формы Наименование вида
Класс ЗООФАГИ Подкласс Фитобиос
Дендрохортобионты стеблевые Odacantha melanura Linnaeus, 1767
Дендрохортобионты листовые Lebia cyanocephala Linnaeus, 1758
Lebia cruxminor Linnaeus, 1758
Lebia scapularis Fourcroy, 1785
Masoreus watterhalli Gyllenhal, 1813
Подкласс Эпигеобиос
Эпигеобионты ходящие Calosoma sycophanta Linnaeus, 1758
Calosoma inquisitor Linnaeus, 1758
Calosoma investigator Illiger, 1798
Carabus granulatus Linnaeus, 1758
Carabus staehlini Adams, 1817
Carabus cribratus Quensel, 1806.
Carabus convexus Fabricius, 1775
Carabus hungaricus Fabricius, 1792
Carabus hungaricus mingens Quensel, 1806
Carabus exaratus Quensel, 1806
Carabus adamsi Adams, 1817
Carabus adamsi hollbergi Mannerheim, 1827
Carabus boeberi schachensis Mandl,1955
Carabus osseticus Adams, 1817
Carabus edmundi Semenov, 1896
Carabus fausti Dohrn, 1873
Carabus planipennis Chaudoir, 1846
Carabus calleyi Fischer von Waldheim 1823
Carabus prasinescens Deuve, 1994
Carabus clypeatus Adams, 1817
Callisthenes reticulatus Fabricius, 1787
Эпигеобионты бегающие Elaphropus haemorroidalis Ponza, 1805
Asaphidion austriacum Schweiger, 1975
Elaphrus uliginosus Fabricius, 1775
Эпигеобионты летающие Cicindela germanica Linnaeus, 1758
Cicindela sublacerata Solsky, 1874
Cicindela desertorum Dejean, 1825
Подкласс Стратобиос Серия Стратобионты - скважники
Поверхностно - подстилочные Nebria nigerrima Chaudoir, 1846
Nebria mniszechi Chaudoir, 1854
Nebria schlegelmilchi Adams, 1817
Nebria verticalis Fischer von Waldheim, 1828
Nebria motschulsky Chaudoir, 1846
Notiophilus aestuans Motschulsky, 1864
Notiophilus palustris Duftschmid, 1812
Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779
Notiophilus rufipes Curtis, 1829
Bembidion lampos Herbst, 1784
Bembidion properans Stephens, 1829
Bembidion obtusum Serville, 1821
Bembidion bipunctatum rugiceps Chaudoir, 1846
Bembidion varium Olivier, 1795
Bembidion inoptatum Schaum, 1857
Bembidion tenellum Erichson, 1837
Bembidion articulatum Panzer, 1796
Bembidion fumigatum Duftschmid, 1812
Bembidion quadripustulatum Serville, 1821
Bembidion caucasicum Motschulsky, 1864
Bembidion tetragrammum Chaudoir, 1846
Bembidion tetrasemum Chaudoir, 1846
Bembidion cyaneum Chaudoir, 1846
Bembidion relictum Apfelbeck, 1904
Bembidion depressum Menetries, 1832
Bembidion kartalinicum Lutshnik, 1937
Bembidion rionicum Muller-Motzefeld, 1983
Bembidion combustum Menetries, 1832
Bembidion andreae quadriflammeum Reitter, 1889
Bembidion femoratum caucasicola Netolitzky, 1918
Bembidion xanthomum Chaudoir, 1850
Bembidion parallelipenne Chaudoir, 1850
Bembidion distinguendum lindrothi De Monte, 1957
Bembidion persicum Menetries, 1832
Bembidion subcostatum Motschulsky, 1850
Bembidion pulcherrimum Motschulsky, 1850
Bembidion avaricum Belousov et Sokolov, 1989
Bembidion saxatile kuruschikum Netolitzky, 1930
Bembidion sevanense asiorum Muller-Motzfeld, 1990
Bembidion fraxator Menetries, 1832
Bembidion armeniacum Chaudoir, 1846
Bembidion lederi Reitter, 1888
Agonum hypocrita Apfelbeck, 1904
Agonum rugicolle Chaudoir, 1846
Agonum gracilipes Duftschmid, 1812
Agonum sahlbergi Chaudoir, 1850
Agonum sexpunctatum Linnaeus, 1758
Agonum ssp. nov.
Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763
Chlaenius coeruleus Steven, 1809
Chlaenius flavipes Menetries, 1832
Chlaenius vestitus Paykull, 1790
Chlaenius tristis Schaller, 1783
Panagaeus cruxmajor Linnaeus, 1758
Panagaeus bipustulatus Fabricius, 1775
Pogonus luridinennis Germar, 1822
Pogonus transfuga Chaudoir, 1870
Abacetus inexpectatus Kryzhanovskij et Abdurachmanov, 1983 Badister bullatus Schrank, 1798
Badister meridionalis Puel, 1925
Badister peltatus Panzer, 1796
Licinus cassideus Fabricius, 1792
Leistus lenkoranus Reitter, 1885
Lionychus quadrillum Duftschmid, 1812
Lionychus fleischen Reitter,1908
Подстилочные
Calathus longicollis Motschulsky, 1864
Calathus ambiguus Paykull, 1790
Calathus erratus Chaudoir R.Sahlberg, 1827
Calathus melanocephalus Linnaeus, 1758
Calathus ochropterus Duftschmid, 1812
Calathus cinctus Motschulsky, 1850
Trechus quadristriatus Schrank, 1781
Trechus thaleri Franz, 1991
Trechus melanocephalus Kolenati, 1845
Trechus bogatschevi Belousov, 1987
Trechus lutshniki Belousov, 1987
Trechus shakhensis Belousov, 1987
Trechus liopleurus Chaudoir, 1850
Trechus quadrimaculatus Motschulsky 1850
Blemus discus Fabricius, 1792
Platynus assimile Paykull, 1790
Synuchus nivalis Panzer, 1797
Подстилочно - трещинные Cymindis intermedia Chaudoir, 1873
Cymindis scapularis Schaum. 1857
Cymindis variolosa Fabricius, 1794
Brachinus crepitans Linnaeus, 1758
Brachinus explodens Duftschmid, 1812
Brachinus psophia Serville, 1821
Mastax thermarum Steven, 1806
Ботробионты Laemostenus caspius Menetries, 1832
Laemostenus sericeus Fischer von Waldheim, 1823
Laemostenus sericeus hepaticus Faldermann, 1836
Laemostenus sp.
Эндогеобионты Tachys micros Fischer von Waldheim, 1828
Подкорные Syntomus foveatus Fourcroy, 1785
Syntomus pallipes Dejean, 1825
Syntomus truncatellus Linnaeus, 1761
Серия Стратобионты зарывающиеся
Подстилочно - почвенные Pterostichus niger Schaller, 1783
Pterostichus lacunosus Chaudoir, 1844
Pterostichus lacunosus intricatus Motschulsky, 1845
Pterostichus nivicola Menetries, 1832
Pterostichus vernalis Panzer, 1796
Pterostichus nigrita Paykull, 1790
Pterostichus strenuus Panzer, 1797
Pterostichus daghestanus Reitter, 1896
Pterostichus fornicatus Kolenati, 1845
Poecilus cupreus Linnaeus, 1858
Poecilus versicolor Sturm, 1824
Poecilus stenoderus Chaudoir, 1846
Poecilus turkestanicus Reitter, 1891
Poecilus crenuliger Chaudoir, 1876
Deltomerus bogatschevi Zamotailov, 1988
Подстилочно-трещинные Siagona europaea Dejean, 1826
Подкласс Геобиос
Геобионты бегающие - роющие Clivina collaris Herbst, 1784
Clivina fossor Linnaeus, 1758
Clivina laevifrons Chaudoir, 1842
Dyschirius humioclus Chaudoir, 1850
Dyschiriodes rufipes Dejean, 1825
Dyschiriodes globosus Herbst, 1783
Scarites terricola Bonelli, 1813
Scarites eurytus Fischer von Waldheim, 1825
Scarites planus Bonneli, 1813
Класс МИКСОФИТОФАГИ Подкласс Стратобиос
Стратобионты - скважники Stenolophus persicus Mannerheim, 1844
Stenolophus skrimshiranus Fuente, 1902
Stenolophus mixtus Herbst, 1784
Acupalpus meridianus Linnaeus, 1767
Acupalpus suturalis Dejean, 1829
Amblystomus sp.
Подкласс Стратохортобиос
Стратохортобионты Ophonus nitidulus Stephens, 1828
Ophonus cordatus Duftschmid, 1812
Ophonus puncticollis Paykull, 1798
Ophonus rufibarbis Fabricius, 1792
Ophonus azureus Fabricius, 1775
Ophonus subquadratus Dejean, 1829
Ophonus cribricollis Dejean, 1829
Ophonus stictus Stephens, 1828
Ophonus sabulicola Panzer, 1796
Parophonus maculicornis Duftschmid, 1812
Parophonus planicollis Dejean, 1829
Parophonus hirsutulus Dejean, 1829
Геохортобионты гарпалоидные
Amara aenea De Geer, 1774_
Amara anthobia A.Villa et G.B.Villa, 1833_
Amara curta Dejean, 1828_
Amara eurynota Panzer, 1797_
Amara morio Menetries, 1832_
Amara ovata Fabricius, 1792_
Amara similata Gyllenhal, 1810_
Amara tibialis Paykull, 1798_
Amara bifrons Gyllenhal, 1810_
Amara infima Duftschmid, 1812_
Amara municipalis Duftschmid, 1812_
Amarapraetermissa C. R. Sahlberg, 1827_
Amara saxicola Duftschmid, 1812_
Amara cordicollis Menerties, 1832_
Amara subdepressa Putzeys, 1866_
Amara apricaria Paykull, 1790_
Amara consularis Duftschmid, 1812_
Amara majuscula Chaudoir, 1850_
Amara eguestris Duftschmid, 1812_
Harpalus cephalotes Fairmaire et Laboulbene, 1854
Harpalus griseus Panzer, 1797_
Harpalus calceatus Duftschmid, 1812_
Harpalus rufipes De Geer, 1774_
Harpalus tenebrosus Dejean, 1829_
Harpalus melancholicus Dejean, 1829_
Harpalus rufipalpis Sturm, 1818_
Harpalus honestus Duftschmid, 1812_
Harpalus rubripes Duftschmid, 1812_
Harpalus serripes Quensel, 1806_
Harpalus flavicornis Dejean, 1829_
Harpalus amplicollis Menetries, 1848_
Harpalus froelichi Sturm, 1818_
Harpalus tardus Panzer, 1797_
Harpalus latus Linnaeus, 1758_
Harpalus smaragdinus Duftschmid, 1812_
Harpalus cisteloides schouberti Tschitscherine, 1898
Harpalus caspius Steven, 1806_
Harpalus hospes armenus K.Daniel, 1904_
Harpalus affinis Schrank, 1781_
Harpalus distinquendus Duftschmid, 1812_
Zabrus morio Menetries, 1832_
Zabrus trinii Fischer von Waldheim, 1817_
Acinopus laevigatus Menetries, 1832_
Acinopus picipes Olivier, 1795_
Microderes brachypus Dejean, 1829_
Curtonotus aulicus Panzer, 1797_
0,5%,8°%
5,5
2,8°%
□ Дендрохортобионты стеблевые
□ Эпигеобионты ходящие
□ Эпигеобионты летающие
□ Стратобионты подстилочные
□ Стратобионты ботробионты
□ Стратобионты подкорные
□ Стратобионты под стилочно-трещ инные ■ Стратобионты — скважники
□ Геохортобионты гарпалоидные
8%
□ Дендрохортобионты листовые
□ Эпигеобионты бегающие
□ Стратобионты поверхностно — подст
□ Стратобионты подстилочно — трещ
□ Стратобионты эндогеобионты
□ Стратобионты подстилочно — почвен ■ Геобионты бегающие — роющие
□ Стратохортобионты
Рис. Спектр жизненных форм имаго жужелиц Самурского бассейна
15б
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика
энтомокомплексов лесной подстилки в районе Деркула. Тр. Ин-та леса АНСССР, 1956, т. 30.
2. Арнольди К.В. Лесостепь Русской равнины и попытка
ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых. Тр. ЦГИЗ, 1965, т.8.
3. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-
вредители плодовых культур, монография. Дагкниго-издат, 1977. 172 с.
4. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомо-
лога, монография. Дагкнигоиздат, Махачкала, 1988, 127 с.
5. Абдурахманов Г.М., Исмаилов Ш.И., Лобанов А.Л. Но-
вый подход к проблеме объективного зоогеографиче-
ского районирования, монография. Махачкала, 1994, 195 с.
6. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. // Журн. общ. биол. 1966. Т. 27, № 1. С. 5-21.
7. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвер-генций и параллелизмов в их классификации // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, № 4. С. 563-570.
8. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц: Автореф. дисс... докт. биол. наук. М., 1974. 35 с.
9. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц
(Со1еор1ега, СагаЫёае) // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 5. С. 692-709.
10. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫ(!ае) // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 1. С. 49-66.
11. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 360 с.
ANALYSIS OF THE LIFE FORMS OF THE IMAGO OF GROUND BEETLES OF THE BASIN OF THE SAMUR RIVER
© 2013 G.M. Abdurakhmanov, I.A Bagirova
Dagestan State University, Makhachkala
The analysis of adult carabid life forms Samur basin. Revealed the dominant group - stratobionts-skvazhniki, surface litter. And also found that a smaller set of complex life forms have eurytopic species.
Key words: life forms, adult beetles, ecological structure.
Abdurakhmanov G. M., Sc.D., honored sci. of RD and RF. E-mail:[email protected]
Bagirova Ilgama Aziz kizi, сand. biol. sci., Senior Lecturer at the Zoology Department.