CC BY
34Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 22 (61). 2009. № 1. С. 35-41.
УДК: 612.821 612.8:616.8
АНАЛИЗ ВЫЗВАННЫХ ЭЭГ-ПОТЕНЦИАЛОВ ПРИ ОТРИЦАТЕЛЬНОЙ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВАЦИИ У ЧЕЛОВЕКА: ВРЕМЕННЫЕ И ТОПОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
Коваленко А.А., Черный С.В., Корякин В.А., Павленко В.Б.
Исследовали влияние эмоционально отрицательных зрительных стимулов на временные и топографические характеристики вызванных потенциалов человека. Показано, что компоненты N1, Р2, N2 и Р3 на отрицательные стимулы возникают с существенно более коротким латентным периодом, чем на нейтральные. Уменьшение латентного периода указанных компонентов на эмоционально отрицательные стимулы было максимально в проекции лобных, центральных и теменных зон левого полушария.
Ключевые слова: вызванные потенциалы, отрицательная эмоциональная активация, латентный период компонента
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время существует значительное количество исследований, посвящённых анализу изменений биопотенциалов мозга человека при отрицательных эмоциональных состояниях и реакциях на отрицательные эмоциональные стимулы. Однако основной подход к исследованию до недавнего времени был основан на анализе спектральных и когерентных характеристик ЭЭГ при выполнении испытуемыми различных заданий, связанных с эмоциональными переживаниями [1, 2]. Использование же метода вызванных ЭЭГ-потенциалов (ВП) в исследованиях процессов восприятия отрицательных эмоциогенных стимулов было в основном сконцентрировано на изучении роли компонента Р3 и межполушарной асимметрии [3, 4]. В литературных источниках констатировалось, главным образом, влияние фактора эмоциональной активации стимулов на амплитудные характеристики компонентов ВП [5], тогда как изменение временных характеристик компонентов ВП влиянием и топографическое распределение этих изменений практически не отмечалось.
В связи с изложенным, целью настоящей работы было оценить временные и топографические характеристики вызванных ЭЭГ-потенциалов на эмоционально отрицательные стимулы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследование проведено с участием 50 испытуемых-правшей (14 мужчин и 36 женщин) в возрасте 18-25 лет. В качестве стимульного материала использовали зрительные сигналы Международной аффективной системы изображений (IAPS,
Center for the Study of Emotion and Attention, CSEA-NIMH, 1999), позволяющие контролировать факторы знака эмоции и эмоциональной активации. Известно, что стимулы данной системы вызывают комплекс субъективных, вегетативных и нейрофизиологических эмоциональных реакций, варьирующих в зависимости от знака и активирующего содержания стимула [6]. Все стимулы были разделены на 3 категории в зависимости от нормативных значений по шкалам знака эмоции и уровню эмоциональной активации (по 30 стимулов на каждую категорию): 1) нейтральные; 2) положительные с высоким эмоциональным содержанием; 3) отрицательные с высоким эмоциональным содержанием.
Стимулы предъявляли в случайном порядке. Время предъявления стимула составляло 1000 мс, межстимульный период - от 3 до 4 с. Во время предъявления стимулов испытуемый располагался сидя на расстоянии 80 см перед экраном монитора. Для минимизации мышечных артефактов испытуемому давали инструкцию сидеть расслабленно и не совершать мышечных движений. С целью уменьшения движений глаз, а также для подавления мощности альфа-ритма, который может частично синхронизироваться с формой волны ВП, затрудняя его выделение, испытуемого просили фиксировать взгляд в центре монитора, где постоянно горел красный светодиод.
Зрительные вызванные потенциалы (ВП) регистрировали монополярно в лобных (F3/4), центральных (С3/4), теменных (Р3/4), затылочных (О1/2), передне-(F7/8), средне- (Т3/4) и нижневисочных (Т5/6) областях коры по схеме «10-20» с объединённым ушным электродом в качестве референтного. Переднелобные отведения ^р1/Бр2) исключали из анализа в связи с регистрацией в них значительного количества артефактов. Запись электроэнцефалограммы проводили с помощью электроэнцефалографа «Нейрон-спектр 4» (Россия). Частота дискретизации составляла 1000 Гц, постоянная времени - 0,32 с, фильтр верхних частот - 35 Гц. Для регистрации и обработки данных использовали программу ERP-3 (программист Арбатов В.В.). В индивидуальных ВП измеряли латентный период (ЛП) пика последовательных компонентов ВП (P1, N1, P2, N2 и P3) как время от начала стимула до момента достижения максимума волны.
Статистический анализ проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Компонент N1.
Обнаружено влияние фактора отрицательной эмоциональной активации на ЛП компонента N1 в лобно-центральных областях левого полушария (F3: f = 4.25, p = 0.04; С3: f = 4.03, p = 0.04), лобно-теменных областях правого полушария (F4: f = 5.26, p = 0.02; P4: f = 6.51, p = 0.01), а также срединных отведениях лобной и теменной областей (Fz: f=5.16, p = 0.02; Pz: f=4.51, p = 0.03). ЛП данного компонента при восприятии эмоционально отрицательных изображений была достоверно короче, чем при восприятии нейтральных сигналов (рис. 1).
Компонент Р2.
ЛП компонента Р2 также был значительно короче для вызванных потенциалов, зарегистрированных в ответ на эмоционально-отрицательные стимулы в центральных (С3: f = 4.52, р = 0.03), передне-височных ^7: f = 4.72, р = 0.02) и височных областях левого полушария (Т3: f = 4.72, р = 0.03) (рис. 2)
_ 200
я 190 о>
I 180
щ
I "О
,1 160 л
I 150
I_| Нейтральные стимулы Негативные стимулы
»и1
й й й й
СЗ С4 Сг РЗ Р4 Р7 РЗ 01 02 РЗ Р4 Рг ТЗ Т4 Т5 Тв
отведения
Рис. 1. Величины латентного периода (мс) компонента N1 в ответ на эмоционально негативные и нейтральные стимулы.
Примечание: * - различия достоверны при р<0,05.
250 240
I I Нейтральные стимупы ШШ Негативные стимупы
200 190 180
а й
СЗ С4 Cz РЗ Р4 ¥7 РЗ Рх 01 02 РЗ Р4 Рг ТЗ
Т4 Т5 Т6
отведения
Рис. 2. Величины латентного периода (мс) компонента Р2 в ответ на эмоционально негативные и нейтральные стимулы.
Примечание: * - различия достоверны при р<0,05.
Компонент N2.
Анализ ЛП компонента N2 свидетельствует о том, что этот компонент на отрицательные стимулы регистрируется в лобном отведении левого полушария ^3: f = 5.33, р = 0.02), а также в передневисочных областях коры ^7: f = 5.40, р = 0.02; F8: £=5.33, р = 0.02) с более коротким ЛП, чем на нейтральные стимулы (рис. 3).
^ 300
л 290
g 200 _
а 270
,1 26:0 ¡Ё 250 240 23.0 220 210 200
I I Нейтральные стимулы ШШ Негативные стимулы
СЗ С4 Cz РЗ Р4 РЗ Fz 01 02 РЗ Р4 Pz ТЗ Т4 Т5 Т6
йтведения
Рис. 3. Величины латентного периода (мс) компонента N2 в ответ на эмоционально негативные и нейтральные стимулы.
Примечание: * - различия достоверны при р<0,05.
Компонент P3
Для компонента Р3 также был обнаружен эффект фактора отрицательной эмоциональной активации, выражавшийся в уменьшении ЛП данного компонента в ответ на отрицательные стимулы в сравнении с нейтральными в лобно-центральных областях левого полушария (F3: f = 4,67, p = 0.04; С3: f = 3,99, p = 0.03) (рис. 4).
_ 350 jl
га 340
I 330 _
ч 320
,1 310 i 300 ст
200 280 270 200 250
Рис. 4 Величины латентного периода (мс) компонента P3 в ответ на эмоционально негативные и нейтральные стимулы.
Примечание: * - различия достоверны при p<0,05.
Таким образом, в результате проведенного исследования установлено, что временные характеристики ВП на эмоционально отрицательные стимулы достоверно отличаются от таковых на нейтральные стимулы, и такие компоненты ВП как N1, Р2, N2 и Р3 на отрицательные стимулы возникают с существенно более коротким ЛП, чем
на нейтральные. Это свидетельствует о том, что фактор негативной эмоциональной активации оказывает влияние на всех этапах обработки информации. Так, более раннее возникновение компонента N1, отражающего избирательное внимание к базовым характеристикам стимула [7], свидетельствует о том, что негативные стимулы сильнее привлекают внимание, а меньший ЛП компонента N2, от момента возникновения которого, как предполагают [8], начинается этап опознания стимула, может означать более раннее начало опознания негативных стимулов по сравнению с нейтральными. Компонент Р2 рассматривается как индикатор степени различения и классификации стимулов [9], и отражает категорийно-специфическую обработку стимула [10]. Очевидно, более короткий ЛП волны Р2 на негативные стимулы свидетельствует о том, что процесс категоризации негативных стимулов начинается раньше, чем нейтральных. Компонент Р3 связан с оценкой значимости стимула и корректировкой имеющихся в памяти данных в соответствии с полученными новыми данными [11, 12], и соответствует окончательному звену информационной обработки [13]. Поэтому можно предположить, что негативные стимулы обладают большей биологической значимостью, в связи с чем мозговая система обработки информации в целом более чувствительна к негативным стимулам, они первыми привлекают избирательное внимание, сильнее активируют соответствующие зоны коры и быстрее обрабатываются.
Уменьшение ЛП компонентов N1, Р2, N2 и Р3 на эмоционально отрицательные стимулы было максимально в проекции лобных, центральных и теменных зон левого полушария, однако также были отмечены различия в лобных и теменных зонах правого полушария. Эти данные хорошо согласуются с имеющимися в литературе указаниями на то, что в обработку эмоциональной информации в наибольшей степени вовлекаются лобно-височные [14, 15], а также центрально-теменные области коры [16]. Наибольшее количество достоверных изменений латентного периода компонентов ВП было отмечено в лобных зонах, что позволяет говорить о их большей по сравнению с другими зонами активации во время восприятия негативных стимулов. Показано, что переживание интенсивных эмоций сопровождается генерализованной активацией лобных областей, которая может, в частности, отражать относительно диффузное влияние подкорковых структур на кору и способствовать повышению готовности к восприятию значимых внешних стимулов [17]. Логично предположить, что восприятие и обработка эмоционально негативных стимулов связаны с усилением активности неспецифических восходящих влияний со стороны ретикуло-лимбического комплекса.
Результаты настоящего исследования свидетельствуют о том, что топографические особенности восприятия и обработки негативной эмоциональной информации проявляется в диффузной, но явно латерализованной активации коры больших полушарий. При этом наблюдается сдвиг корковой активации в сторону левого полушария, что, на первый взгляд, противоречит общепринятой теории о связи отрицательных эмоций с правым полушарием [14, 18]. Однако в настоящее время имеется основание считать, что преимущественная вовлечённость левого или правого полушария при эмоциях в значительной мере определяется характером когнитивной деятельности, которая при этом осуществляется [19]. Можно предположить, что
процессы восприятия и обработки негативной эмоциональной информации протекают с использованием преимущественно левополушарных аналитических стратегий с фиксацией когнитивных ресурсов на угрожающей информации, в отличие от правополушарных глобальных стратегий. Эффект левополушарного доминирования в обработке отрицательной эмоциональной информации согласуется с данными позитронно-эмиссионной томографии, указывающими на связь вызываемого в эксперименте ожидания угрожающих эмоционально отрицательных стимулов с активацией структур передних отделов левого полушария (орбитофронтальная кора, инсула, передняя часть поясной извилины) [20].
ВЫВОДЫ
1. В результате анализа временных характеристик компонентов вызванных ЭЭГ-потенциалов при предъявлении нейтральных и эмоционально отрицательных зрительных стимулов установлено, что компоненты N1, Р2, N2 и Р3 в ответ на отрицательные стимулы возникают с меньшим латентным периодом по сравнению с нейтральными, что может свидетельствовать о более сильной корковой активации и более быстрой обработке отрицательной эмоциональной информации.
2. Возникающая в ответ на отрицательные сигналы активация лобных, центральных и височных областей коры может быть связана с усилением активности неспецифических восходящих влияний со стороны ретикуло-лимбического комплекса.
3. Наблюдаемый сдвиг корковой активации в сторону левого полушария может говорить о том, что процессы восприятия и обработки негативной эмоциональной информации протекают с использованием преимущественно левополушарных аналитических стратегий.
Список литературы
1. Русалова М.Н. Отражение эмоционального напряжения в пространственной синхронизации биопотенциалов головного мозга человека / М.Н. Русалова // Журнал ВНД. - 1990. - Т. 40, № 2. -С. 254-259.
2. Афтанас Л.И.. Отражение проявления эмоций в вызванной ЭЭГ-синхронизации и десинхронизации / Л.И. Афтанас, А.А Варламов, С.В. Павлов и др. // Российский физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2002. - Т. 88, № 6. - С. 790-802.
3. Johnston V. Multiple P3s to emotional stimuli and their theoretical significance / V. Johnston, D. Miller, M. Burleson // Psychophysiology. - 1986. - V. 23, № 6. - P.684-694.
4. Kayser J. Event-related potential (ERP) asymmetries to emotional stimuli in a visual half-field paradigm / J. Kayser , C. Tenke , H. Nordby [et al.] // Psychophysiology. - 1997. - V. 34, № 4. - P.414-426.
5. Olofsson J.K. Affective picture processing: an integrative review of ERP findings / J.K. Olofsson, S. Nordin, H. Sequeira [et al.] // Biological Psychology. - 2008. - V. 77, № 3. - P. 247-265
6. Lang P.J. Looking at pictures: affective, facial, visceral, and behavioral reactions / P.J. Lang, M.K. Greenwald, M.M. Bradley [et al.] // Psychophysiology - 1993. - V. 30, №3. - Р. 261-273.
7. Vogel E. K. The visual Nl component as an index of a discrimination process / E. K. Vogel, S. Luck // Psychophysiology. - 2000. - V. 37. - P. 190-203.
8. Daffner K. Regulation of attention to novel stimuli by frontal lobes: an event-related potential study / K.Daffner, M.Mesulam, L.Scinto [et al.] // Neuroreport. - 1998. - V. 9, № 5. - P. 787-791.
9. Garcia-Larrea L. Revisiting the oddball paradigm. Non-target vs. neutral stimuli and the evaluation of ERP attentional effects / L. Garcia-Larrea, A. Lukaszewicz, F. Mauguiere // Neuropsychologia. - 1992. -V. 30, № 8.-P. 723-741.
10. Allison T. Electrophysiological studies of human face perception: I. Potentials generated in occipitoteroporal cortex by face and non-face stimuli / T. Allison, A. Puce, D. Spencer // Cereb. Cortex. - 1999. - V. 9, № 5. -P. 415-430.
11. Hansen J.C. The temporal dynamics of human auditory selective attention / J.C. Hansen, S.A. Hillyard // Psychophysiology. - 1988. - V. 25, № 3. - P. 316-329.
12. Oades K.D. Frontal, temporal and lateralized brain function in children with attention-deficit hyperactivity disorder: a psychophysiological and neuropsychological viewpoint on development / K.D. Oades//Behav. Brain Res. - 1998. -V. 94, № 1. -P. 83-95.
13. Kutas M. Event-related brain potentials (ERPs) elicited by novel stimuli during sentence processing / M. Kutas, S.A. Hillyard // Ann. N. Y. Acad. Sci. - 1984. -V. 425. -P. 236-241.
14. Ahern G. Differential lateralization for positive and negative emotion in the human brain: EEG spectral analysis / G. Ahern, G. Schwartz // Neuropsychologia. - 1985. - V. 23, № 6, - P. 745-755.
15. Sidorova O.A. Electroencephalographs and vegetative correlates of the mental reproduction of emotional states / O.A. Sidorova, M.B. Kostyunina, M.A. Kulikov // Neurosci. and Behav. Physiol. -1992.- V. 22, № 6.- P. 475.
16. Collet L. Hemispheric lateralization of emotions: absence of electrophysiological arguments / L. Collet, R. Duclaux // Physiol Behav. - 1987. - V. 40, № 2. - Р. 215-220.
17. Dawson G. Frontal electroencephalographs correlates of individual differences in emotion expression in infants: a brain systems perspective on emotion / G. Dawson // Monogr. Soc. Res. Child. Dev. - 1994. -V. 59, № 2-3.-P. 135-151.
18. Афтанас Л.И. Отражение проявления эмоций в вызванной ЭЭГ-синхронизации и десинхронизации / Л.И. Афтанас, А.А. Варламов, С.В. Павлов и др. // Российский физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2002. - Т. 88, № 6. - С. 790-802.
19. Костандов Э.А. Когнитивная гипотеза полушарной асимметрии эмоциональных функций человека / Э.А. Костандов // Физиология человека. - 1993. - Т. 19, № 3. - С.5-15.
20. Chua P, Krams M, Toni I, Passingham R, Dolan R. A functional anatomy of anticipatory anxiety / P. Chua, M. Krams, I. Toni [et al.] //Neuroimage. - 1999. - V. 9, № 6. - P. 563-671.
Коваленко Г.О.,Чорний С.В., Корякин В.А., Павленко В.Б. Аналiз викликаних ЕЕГ-потенцiалiв в умовах негативно!" емоцшно! активацй у людини: 4acoBi та топографичш характеристики //
Вчеш записки Тавршського нацюнального уншерситету iм. В.1. Вернадського. Сeрiя „Бюлогш, хiмiя". - 2009.- Т. 22 (61).- № 1.- С. 35-41.
Вивчали вплив емоцшно негативних вгзуальних стимулiв на часовi та топографичш характеристики викликаних ЕЕГ-потенщалш людини. Показано, що компонента N1, Р2, N2 и Р3 у ввдповщь на эмоцшно негативт стимули виникають з сутгево бшьш коротким латентним перюдом, шж на нейтрально Зменшення латентного перюду вказаних компонента було максимальним в проекцп лобних, центральних та тпм'яних зон лiвоi твкулг
Ключовi слова: викликаш потенцали, латентний перюд компоненту, негативна емоцшна активацш.
Kovalenko A.A., Chernyj S.V., Koryakin V.A., Pavlenko V.B. Analysis of evoked EEG-potentials under emotionally aversive arousal condition: temporal and topographic characteristics // Uchenye zapiski Tavricheskogo Natsionalnogo Universiteta im. V. I. Vernadskogo. Series «Biology, chemistry». -2009.-V.22 (61).- №1.- P. 35-41.
Influence of emotionally negative visual stimuli on the temporal and topographic characteristics of evoked EEG-potentials was investigated. It's shown that N1, Р2, N2 and Р3 components under emotionally aversive condition appear with noticeably shoter latency than under emotionally neutral condition. Latency decrease was a maximum in the frontal, central and temporal areas of the left hemisphere.
Keywords: evoked potentials, component latency, emotionally aversive arousal condition.
Поступила в редакцию 15.04.2009 г.
