CC BY
52
СНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 632.4:674.031.632.26 Б.П. Чураков, Н.А. Евсеева
Чураков Борис Петрович родился в 1939 г., окончил в 1962 г. Московский лесотехнический институт, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой общей экологии Ульяновского государственного университета, почетный работник высшего образования РФ. Имеет около 100 печатных работ в области лесной фитопатологии и микологии.
Евсеева Наталья Александровна окончила в 2001 г. Ульяновский государственный университет, аспирант кафедры лесного хозяйства УлГУ. Имеет 5 печатных работ в области фитопатологии.
АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА И СТРУКТУРЫ МИКОБИОТЫ ДУБОВЫХ ЛЕСОВ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ
Представлен систематический список грибов, характерных для дубовых насаждений Ульяновской области. Дан анализ распределения грибов по типу субстрата и характеру взаимоотношения с ним. Приведены возбудители и основные типы болезней дубовых насаждений.
Ключевые слова: микобиота, плодовое тело, типы болезней, трофическая специализация.
Ульяновская область относится к числу территорий Поволжья, относительно богатых лесными ресурсами. Треть лесопокрытой площади занимают дубовые леса, в структуре которых преобладают средневозрастные насаждения. Однако состояние дубрав в настоящее время крайне неудовлетворительно. Повсеместно наблюдается усыхание и распад насаждений. Дуб повреждается множеством разнообразных болезней.
Изучение видового состава фитопатогенных грибов на дубе черешчатом Ульяновской области проводится с 1993 г. [5]. Анализ данных микологических обследований территорий дубовых насаждений позволил выявить комплекс развивающихся на них патогенных грибов. Он представлен 45 видами грибов из 4 классов: 2,2 % (1 вид) относится к Oomycetes, 26,6 % (12 видов) - к Ascomycetes, 57,7 % (26 видов) - к
Basidiomycetes и 13,3 % (6 видов) - к Deuteromycetes. Таким образом, мико-биота дубрав представлена в основном сумчатыми и базидиальными грибами. Полный систематический список микобиоты приведен в табл. 1.
Богатство видового состава, различное происхождение, морфология и биология грибов послужили основанием для выделения их в самостоятельное царство живой природы. Грибы очень разнообразны по форме, строению, физиологическим и экологическим особенностям [3]. Для сумчатых и базидиальных грибов характерно образование плодового тела.
Таблица 1
Систематический список микобиоты дубовых насаждений Ульяновской области
КЛАСС OOMYCETES
Порядок Peronosporales
Семейство Вид
Pythiaceae Phytophthora omnivora de Bary
Diaporthaceae Gnomoniaceae
Erysiphaceae
Xylariaceae
Sordialaceae
Diatrypaceae
Dothideaceae
Botryosphaeriaceae Clithriaceae
Sarcoscyphaceae
Helotiallaceae
КЛАСС ASCOMYCETES
ПОДКЛАСС EUACOMYCETIDAE Группа порядков пиреномицеты
Порядок Diaporthales
Diaporthe quercus Fuck. Gloeosporium quercinum West. Порядок Erysiphales
Microsphaera alphitoides Griff. et Maubl. Порядок Xylariales
Rosellinia quercina Hart. Порядок Sordiales
Chaetomium globosum Kunze « affine Corda Порядок Dyatrypales
Diatrypella quercina (Pers.) Wint. Группа порядков дискомицеты Порядок Dothideales
Mycosphaerella maculiformis (Pers.) Auerswald Порядок Pleosporales
Fusicoccum quercus Oud. Порядок Phacidiales
Clithris quercina Rehm. Порядок Peciciales
Sarcoscypha coccinea (Fr.) Lambotte Порядок Helotialles
Stromatinia pseudotuberosa Rehm
Окончание табл. 1.
Fistulinaceae Poriaceae
Ganodermataceae
Albatrellaceae Stereaceae
Phaeolaceae Hymenochaetaceae
Corticiaceae Tricholomataceae
Pleorataceae Strophariaceae
Polyporaceae
Sphaeropsidaceae
КЛАСС BASIDIOMYCETES
ПОДКЛАСС HOMOBASIDIOMYCETIDAE Группа порядков гименомицеты
Порядок Aphyllophorales
Fistulina hepatica Fr. Bjerkandera adusta (Willd.) Karst. Coriolus versicolor (Fr.) Quel.
« hirsutus Quel. Hapalopilus croceus Donk. Fomes fomentarius Fr. Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Daedalea quercina Fr. Lenzites betulinus Fr. Ganoderma applanatum (Wallr.) Pat.
« lucidum (Leys.et Fr.) Karst. Laetiporus sulphureus (Bull.) Bond. et Sing. Stereum hirsutum (Willd.) Pers. « frustulosum (Pers.) Fr. « gausapatum Fr. Phaeolus Schweinitzii (Fr.) Pat. Inonotus dryadeus (Pers.) Murr.
« dryophilus (Berk.) Murr. Phellinus robustus (Karst.) Bourd. et Galz. Vuilleminia comedens Maire. Порядок Agaricales
Armillaria mellea (Vahl.) Que. Collybia velutipes Curst. Marasmius prasiosmus Fr. Pleorotus ostreatus Jacq. Pholiota squarrosa Karst. Порядок Polyporales
Polyporus squamosus Fr.
КЛАСС DEUTEROMYCETES Группа порядков целомицеты
Порядок Sphaeropsidales
Septoria quercina Desmaz. Phyllosticta qercus Sacc. et. Sped.
« quercina Sacc. Cytospora decipiens Sacc. Cytospora intermedia Sacc. Ascochyta quercus Sacc.
Разнообразие форм плодовых тел сумчатых грибов, выявленных на дубе, представлено в табл. 2. Как видно, большинство видов грибов имеют плодовые тела по типу перитециев.
Таблица 2 Плодовые тела сумчатых грибов
Форма плодового тела Вид гриба
Апотеции Перитеции Клейстотеции Clithris quercina, Sarcoscypha coccinea, Stromatinia pseudotuberosa Diaporte quercus, Gloeosporium quercinum, Chaetomium globosum, Ch. affine, Rosellinia quercina, Diatrypella quercina, Mycosphaerella maculiformis, Fusiccocum quercus Microsphaera alphitoides Таблица 3 Плодовые тела базидиальных грибов
Продолжительность жизни плодового тела Вид гриба
Многолетние Однолетние Coriolus versicolor, C. hirsutus, Fomes fomentarius, Heterobasidion annosum, Daedalea quercina, Lenzites betulinus, Ganoderma applanatum, G. lucidum, Stereum hirsutum, S. frustulosum, S. gausapatum, Inonotus dryadeus, I. dryophilus, Phellinus robustus, Vuilleminia comedens Hapalopilus croceus, Fistulina hepatica, Bjerkandera adusta, Lae-tiporus sulphureus, Phaeolus Schweinitzii, Armillaria mellea, Col-lybia vellutipes, Marasmius prasiosmus, Pleorotus ostreatus, Pho-liota squarrosa, Polyporus squamosus
Из признаков базидиальных грибов была выбрана продолжительность жизни плодового тела (многолетние или однолетние). По этому показателю базидиальные грибы представлены почти одинаковым количеством видов: многолетние - 15, однолетние - 11 видов (табл. 3).
Грибы являются основными возбудителями болезней древесной и кустарниковой растительности и составляют 97 % от всех болезней лесных пород [2]. Это сложный, динамичный, многофункциональный процесс взаимодействия двух живых организмов (питающее растение и возбудитель болезни), происходящий в часто меняющихся условиях окружающей среды [4]. По совокупности внешних и внутренних признаков проявления болезни группируются по типам. И.Г Семенкова и Э.С.Соколова [3] типом называют группу заболеваний, имеющих сходные симптомы и объединяемые общим названием.
На территории Ульяновской области в дубовых насаждениях распространены следующие типы болезней.
1. Гнили (26 видов грибов): гниль сеянцев - возбудитель Phytophthora omnivora и Rosellinia quercina;
гниль плодов - Chaetomium affine и Ch. globosum;
гниль взрослых насаждений: по месту положения на дереве:
- стволовые (15 видов грибов): Laetiporus sulphureus, Stereum hirsu-tum, Fomes fomentarius, Phellinus robustus, Inonotus dryophilus, Daedalea quercina, Polyporus squamosus, Lenzites betulinus, Ganoderma applanatum, G. lucidum, Hapalopilus croceus, Pleorotus ostreatus, Coriolus versicolor, C. hirsutus, Bjerkandera adusta;
- корневые (5 видов грибов): Heterobasidion annosum, Armillaria mellea, Phaeolus Schweinitzii, Inonotus dryadeus, Fistulina hepatica;
- вершинные (2 вида): Vuilleminia comedens и Stereum gausapatum; по расположению на поперечном срезе дерева:
- периферическая (7 видов): Armillaria mellea, Clithris quercina, Vuilleminia comedens, Stereum hirsutum, Fistulina hepatica, Ganoderma lucidum, Coriolus hirsutus;
- центральная (9 видов) Inonotus dryophilus, Hapalopilus croceus, Polyporus squamosus, Phaeolus Schweinitzii, Lenzites betulinus, Bjerkandera adusta, Coriolus versicolor, Pleorotus ostreatus, Ganoderma applanatum;
- смешанная (5 видов): Fomes fomentarius, Pleorotus ostreatus, Stereum frustulosum, Pholiota squarrosa, Ganoderma applanatum.
2. Некроз коры ( 4 вида): Clithris quercina, Cytospora decipiens, Diaporte quercus, Cytospora intermedia.
3. Пятнистость листьев (6 видов). Бурую пятнистость вызывают 2 вида: Phyllosticta quercus, Gloeosporium quercinum; по 1 виду - красно-коричневую (Mycosphaerella maculiformis), коричневую (Phyllosticta quer-cina), серовато-коричневую (Septoria quercina) и белую (Ascochyta quercus).
4. Мумификация желудей - Stromatinia pseudotuberosa.
5. Мучнистая роса - Microsphaera alphitoides.
Таким образом, наиболее распространенными болезнями дубовых насаждений области являются стволовые центральные гнили, приносящие большой вред, а также некрозы и пятнистости, представленные 4 и 6 видами соответственно.
Патогенные грибы могут поражать все органы древесных пород [5]. На дубовых насаждениях области по субстратам выявленные виды грибов распределились следующим образом:
на ветвях и побегах 8 видов: Cytospora intermedia, Vuilleminia comedens, Fusicoccum quercus, Clithris quercina, Cytospora decipiens, Diaporthe quercus, Stereum gausapatum, Sarcoscypha coccinea;
на листьях 7 видов: Gloeosporium quercinum, Microsphaera alphi-toides, Phyllosticta quercina, Mycosphaerella maculiformis, Phyllosticta quercus, Septoria quercina, Ascochyta quercus;
на стволах растущих деревьев 12 видов: Fomes fomentarius, Phellinus robustus, Inonotus dryophylus, Stereum frustulosum, Laetiporus sulphureus, Daedalea quercina, Halopilus croceus, Polyporus squamosus, Phaeolus Schweinitzii, Pleorotus ostreatus, Pholiota squarrosa, Marasmius prasiosmus;
на мертвой древесине и пнях 11 видов: Ganoderma applanatum, Bjer-kandera adusta, Coriolus hirsutus, C. versicolor, Stereum hirsutum, S. frustulo-sum, Ganoderma lucidum, Lenzites betulinus, Collybia velutipes, Pleorotus os-treatus, Pholiota squarrosa;
на желудях 3 вида: Stromatinia pseudotuberosa, Chaetomium affine, Ch. globosum;
на корнях 5 видов: Fistulina hepatica, Inonotus dryadeus, Armillaria mellea, Heterobasidion annosum, Rosellinia quercina.
Грибы 5 видов были обнаружены на двух субстратах: живой и мертвой древесине (Pholiota squarrosa, Pleorotus ostreatus, Daedalea quercina, Stereum frustulosum, Canoderma applanatum).
Особую экологическую группу составляют дереворазрушающие грибы, вызывающие гниение стволов, ветвей и корней. К этой группе относятся 26 видов выявленных в области грибов-ксилотрофов. Формирование сообществ дереворазрушающих грибов складывается в силу ряда биотических, абиотических и антропогенных факторов. По С.П. Арефьеву [1], важное значение имеет жизненное состояние древесного субстрата, разделяемого на три основные категории:
1) жизнеспособные растущие деревья без существенных внешних повреждений. Для них характерны специфичные паразитические грибы, вызывающие центральную гниль. В дубовых древостоях области это следующие виды: Inonotus dryophilus, Hapalopilus croceus, Polyporus squamosus, Phaeolus Schweinitzii, Lenzites betulinus, Bjerkandera adusta, Coriolus versicolor, Pleorotus ostreatus;
2) механически поврежденные деревья или их фрагменты. Для них специфичны раневые грибы, проникающие непосредственно в обнаженную древесину. К этой категории относятся ветровал и бурелом, прижизненно пораженные паразитами (например, грибы Polyporus squamosus, Fomes fo-mentarius, Ganoderma applanatum);
3) усохшие на корню механически целостные деревья. Для таких субстратов характерны транскортикальные грибы, т.е. грибы, проникающие в древесину через механически поврежденные, лишенные коры участки (Fistulina hepatica, Inonotus dryadeus, Armillaria mellea, Heterobasidion anno-sum, Rosellinia quercina).
Установлено, что базидиальные ксилотрофы проявляют избирательное отношение к типу субстрата. Наименьшее число видов развивается на пнях и сухостое (по 4 вида), чуть больше (9 видов) на валежнике. На живых деревьях развивается 12 видов дереворазрушающих грибов.
Немаловажен характер взаимоотношения выявленных видов грибов с субстратами, на которых они развиваются. Грибы по трофической
Таблица 4
Распределение микобиоты дубовых насаждений по трофической специализации
Пищевая специализация
Вид гриба
Облигатный паразит
Факультативный
сапротроф
Факультативный паразит
Облигатный сапротроф
Microsphaera alphitoides, Rosellinia quercina Stromatinia pseudotuberosa, Ascochyta quercus, Chaeto-mium affine, Ch. globosum, Cytospora intermedia, Clithris quercina, Gloeosporium quercinum, Cytospora decipiens, Diaporthe quercus, Diathrypella quercina, Fistulina hepatica, Fusicoccum quercus, Hapalopilus croceus, Inonotus dryadeus, I. dryophilus, Lenzites betulinus , Mycosphaerella maculiformis, Phaeolus Schweinitzii, Phellinus robustus, Phyllosticta quercus, Septoria quercina, Vuilleminia com-edens
Armillaria mellea, Bjerkandera adusta, Ganoderma appla-natum, G. lucidum, Phyllosticta quercina, Daedalia quercina, Fomes fomentarius, Heterobasidion annosum, Laetiporus sulphureus, Pholiota squarrosa, Polyporus squamosus, Ste-reum frustulosum, S. gausapatum, S. hirsutum Collybia velutipes, Coriolus hirsutus, C. versicolor, Lenzites betulinus, Marasmius prasiosmus, Sarcoscypha coccinea
специализации, способу питания могут быть отнесены к облигатным и факультативным паразитам, факультативным и облигатным сапротрофам
(табл. 4).
Трофическая специализация Распределение грибов по трофической специализации
Из таблицы видно, что большая часть патогенных грибов в обследованных территориях области представлена факультативными сапротрофами и паразитами (18 и 17 видов), облигатных сапротрофов и паразитов - 6 и 2 вида. Характер распределения грибов по пищевой специализации имеет более или менее выраженную тенденцию к нормальному распределению (см. рисунок).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Арефьев С.П. Специализация дереворазрушающих грибов в связи с жизненным состоянием субстрата /С.П. Арефьев // Матер. 5-й междунар. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». - М., 2002. - С. 16-19.
2. Гойман Э. Инфекционные болезни растений / Э. Гойман. - М., 1954. -
342 с.
3. Соколова И.Г. Фитопатология: учеб. для студ. вузов / И.Г. Соколова, Э.С. Семенкова. - М., 2003. - 480 с.
4. Чураков Б.П. Взаимоотношение патогенных грибов с древесными растениями / Б.П. Чураков. - М., 1993.
5. Чураков Б.П. Патогенные грибы сосновых и дубовых древостоев Ульяновской области / Б.П. Чураков, В.А. Кублик, А.Б. Чураков. - Ульяновск, 1995. -108 с.
6. Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья / И.А.Яковлев, А.С. Яковлев. - М., 1999. - 300 с.
Ульяновский государственный университет
Поступила 30.01.03
B.P. Churakov, N.A. Evseeva
Analysis of Species Composition and Mycobiota Structure of Oak Forests in the Ulyanovsk Region
Systematic list of fungi characteristic of oak stands in the Ulyanovsk region is provided. Distribution of fungi according to the substrate type and type of relationship with it is analyzed. Pathogens and main disease types of oak forests are given.
