Анализ стабильности морфологического облика и наследуемости признаков при гибридизации осетровых рыб Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2008

Известия ТИНРО

Том 155

УДК 639.371.2:597-115.8

В.А. Паренский1, В.И. Скирин2, Н.С. Романов1*

1 Институт биологии моря ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17;

2 Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

АНАЛИЗ СТАБИЛЬНОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО ОБЛИКА И НАСЛЕДУЕМОСТИ ПРИЗНАКОВ ПРИ ГИБРИДИЗАЦИИ

ОСЕТРОВЫХ РЫБ

На основе морфологических исследований, проведенных по схеме и методике ВНИРО, оценены стабильность морфологического облика гибридов осетровых рыб и вклад родительских форм в формирование таких свойств потомства, как темп линейно-весового роста и выживаемость. Основным методом исследования явился регрессионный анализ, посредством которого оценивали степень сопряженности разных компонент изменчивости между собой и их детерминированность вкладами родительских генотипов, используемых в гибридизации. Было показано, что такие селективно важные признаки, как длина и масса тела, а также выживаемость, в значительной степени детерминированы генетическими вкладами родителей (R2 > 0,999). На основе полученных результатов выработаны подходы к оптимизации системы скрещиваний с целью получения гибридов с заданными свойствами. Наиболее перспективными (в порядке убывания) для товарного выращивания являются "парные" гибриды самок стерляди, русского и сибирского осетров с самцами калуги (СтхК, РхК, СхК).

Ключевые слова: осетровые, гибридизация, наследуемость, стабильность морфологии развития и выживаемость.

Parensky V.A., Skirin V.I., Romanov N.S. Stability of morphological shape and hereditability of attributes in hybridization of sturgeon fishes // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 155. — P. 230-249.

Stability of morphological features of sturgeon hybrids and contribution of parental forms to formation of their posterity properties, as the rates of linear-weight growth and survival, are estimated on the base of morphological studies conducted following the way and procedures proposed by VNIRO (All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography). The basic method of study was the regression analysis, by means of which the degree of coupling was evaluated between different components of changeability and their determination was estimated by contribution of parental genotypes used in the hybridization. Considerable determination of such selectively important signs as body length and mass, as well as survival, by genetic contribution from parents is shown with R2 > 0.999. Approaches to optimization the

* Паренский Валерий Александрович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Скирин Владимир Иванович, научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Романов Николай Серафимович, кандидат биологических наук, научный сотрудник, е-mail: [email protected].

system of crossings are developed for the purpose of obtaining the hybrids with assigned properties. The most perspective "paired" hybrids for commercial cultivation are (in descending order) the hybrids of sterlet, Russian or Siberian sturgeons females with kaluga males: [St]x[K], [R]x[K], [S]x[K].

Key words: sturgeon, hybridization, hereditability, morphological development stability, survival.

Введение

К настоящему времени получено довольно большое количество гибридов осетровых рыб (Николюкин, Тимофеева, 1953, 1960; Николюкин, 1957, 1960, 1964, 1970, 1972; Водовозова, 1979; Крылова, 1980а, б; Чихачев, 1981; Бурцев, 1983; Баранов, 2000; Свирский, Скирин, 2005; и др.). Естественно, назрела необходимость комплексного анализа полученных результатов.

Анализировать данные можно по-разному. Можно сравнить полученные гибриды по различным показателям и сделать вывод о том, какой гибрид дает лучший практический результат, какой из них более предпочтителен для выращивания на данном предприятии в имеющихся условиях (интерполяция данных). При этом, скорее всего, обнаружится, что результаты, полученные по данным гибридам на других рыбоводных предприятиях, существенно отличаются от таковых в вашем хозяйстве. Причины таких расхождений достаточно очевидны, к ним можно отнести как разнокачественность производителей, так и различия в условиях рыбоводного процесса. Отсюда следует закономерное заключение, что результатами работ других селекционеров и рыбоводов нужно пользоваться осторожно.

Более логичным в данной ситуации представляется детальный "системный" анализ (экстраполяция данных) имеющихся собственных результатов с попыткой их использования для определения потенциальных свойств новых гибридов, которые могут быть получены на основе уже имеющегося племенного стада в относительно стабильных условиях технологического процесса, с целью обеспечения рентабельности предприятия. При этом мы можем проанализировать, каким образом соотносятся между собой различные свойства уже имеющихся гибридов, т.е. выявить и описать характер зависимости интересующих нас биологических параметров гибридных особей от других характеристик этого же пула гибридов. Кроме таких характеристик гибридов, как признаки внешней морфологии, признаки линейно-весового роста, выживание на разных этапах развития и подращивания, единственными внешними характеристиками являются вид, пол и доля родительских вкладов в формирование данного гибрида. Можно надеяться, что анализ имеющихся данных позволит выявить и устранить критические моменты рыбоводного процесса и, таким образом, оптимизировать работу рыбоводного предприятия.

Целью данного исследования стала оценка стабильности морфологического облика гибридов и вкладов родительских форм в формирование конкретных свойств потомства (темп линейно-весового роста и выживаемость). На основе полученных результатов предложены подходы к оптимизации системы скрещиваний с целью получения гибридов с заданными свойствами.

Материалы и методы

Морфологические исследования проводили по схеме и методике ВНИРО (Крылова, 1981) на живой рыбе, выращиваемой в 2002-2006 гг. на научно-экспериментальной базе ТИНРО-центра в пос. Лучегорск.

После просчета числа боковых и брюшных жучек с обеих сторон тела расчисляли средние значения, дисперсию флюктуирующей асимметрии (ДФА), дисперсию общей фенотипической изменчивости (ДОФИ), а также среднюю массу и длину тела рыб. Проведено сравнение выборок по этим параметрам.

Многолетние исследования подразумевают оценку выживания молоди на разных этапах онтогенеза. Схемы скрещивания, оценки выживания и показатели изменчивости рыб приведены в табл. 1. Использованы следующие сокращения названий видов и гибридных форм: амурский осетр — А; сибирский осетр — С; русский осетр — Р; стерлядь — Ст; калуга — К. Таким образом, гибрид амурского осетра с сибирским записывается как АхС, гибрид стерляди с амурским осетром — как СтхА и т.д. Первую позицию (слева) в формуле занимает особь женского пола, вторую — особь мужского пола.

Основным методом исследования явился регрессионный анализ, посредством которого оценивали степень сопряженности разных компонент изменчивости между собой и их потенциальную детерминированность родительскими вкладами рыб, используемых в гибридизации.

Результаты и их обсуждение

Парные сравнения гибридов

Минимальным средним значением латеральных жучек отличаются калуга

(33.3) и амурский осетр (36,4), а максимальным — стерлядь (58,6); сибирский осетр (44,8) занимает промежуточное положение. Гибриды СхА (40,3) и АхС

(41.4) занимают промежуточное положение относительно своих родителей по этому показателю. Гибрид СтхА (37,4) достоверно не отличается от амурского осетра. Гибрид АхСт (41,6) достоверно отличается от обоих родителей, но наиболее значительно — от стерляди. Гибриды СтхК (44,4) и КхСт (41,0) занимают промежуточное положение по среднему количеству латеральных жучек, но несколько ближе к калуге (табл. 1). Коэффициент вариации числа боковых жучек у осетровых и их гибридов колеблется в диапазоне от 2,5 % (стерлядь) до 9,2 % (СхА). Обращает на себя внимание, что гибриды с самцами амурского осетра выделяются повышенным уровнем коэффициента вариации.

Среднее количество вентральных жучек колеблется от 8,0 у амурского осетра до 12,3 у стерляди, а сибирский осетр имеет промежуточное значение (10,2). Калуга (9,1) по величине этого показателя ближе к амурскому осетру. Гибрид АхС (10,1) не отличается от сибирского осетра, а гибрид СхА (9,4) значительно отличается от обоих родительских видов. Гибрид АхСт (10,1) занимает промежуточное положение относительно своих родителей, а СтхА (8,6) — близок к амурскому осетру. Гибрид СтхК (9,9) ближе к калуге, а КхСт (10,7) имел промежуточное значение среднего количества вентральных жучек относительно своих родителей (табл. 1). Общий уровень варьирования числа брюшных жучек выше, чем для боковых (от 7,8 до 10,9 %), что объясняется мерностью признаков — число брюшных жучек в несколько раз меньше, чем боковых.

По дисперсии общей фенотипической изменчивости по числу латеральных жучек минимальным значением отличается стерлядь (5,9), а у сибирского (34,7) и амурского (38,1) осетров значение этого показателя в несколько раз больше. Гибрид АхС (39,7) мало отличается, а СхА (52,5) имеет намного более высокий уровень общей фенотипической изменчивости, чем родители. Гибрид СтхА (41,8) близок к амурскому осетру, а АхСт (20,5) занимает промежуточное положение по дисперсии общей фенотипической изменчивости. Гибриды СтхК (20,9) и КхСт (26,6) имеют в несколько раз больший уровень этого показателя, чем стерлядь (табл. 1).

По общей фенотипической изменчивости по числу вентральных жучек минимальное значение дисперсии характерно для амурского (1,9) и сибирского (2,7) осетров, а максимальное — для стерляди (5,6). Гибриды АхС (2,7) и СхА (2,4) близки к своим родителям. Гибриды АхСт (2,2) и СтхА (2,6) незначительно отличаются от амурского осетра. Гибриды СтхК (1,07) и КхСт (2,12)

уО о

10 я

Зн

• • ф

43 g

s ж

M

я

я ф

я<

U>

"S -

s

H Ф

fcl Ф

s-

ф ж ф

H

s я ф о О

w S

cr s

v Ф

я

cr Ф " Ез

s

x

-1 о ^ ж

^ S

я §

3

* о

^ к

s я

OV M 43 ts

ë V

о M § ¥

- *

Ф

W H

w

Я M 43 43 Ф tr

ïn S

ы 43 M о

-1 w

M M Ф H g cr о О я= h

? ë

M 43

s

ж ° К я

-, о

g M

о w

ж s 5

о

43 Ф

ж a

M

я

M

о

H

о

H M

ф

H

43

s s

a

о

о я

43 ф

ф

Ез ф

S

Ез Я

H -¡3

^ M

Ж Я чз

M 43

s s 5х Ж

О л

Ез ф

ф ^—V J-]

JZ чз

¡> о а

s я я о

M "i

я о

я о M я

л

M

о н о н м

w о я

ф н

я

M

о

Ез Ф

H

я я

о ш м я

я ф

са а 1— о

CD

О S ^ %

Оо Я

О ъ Ез я

О 43

w ф

я

ьз О

S Ï

СЛ s

о я>

^ £ 2

Ф я

я о

•У а

я й

о о о

H

о

Я 43 Я Р

я я

ф

я

СП

о

Ез

^ я

О ьз

g я

Ф X

о я

M ки

° J

Ш

Я M M я

2х я Ез s

5Ф

я

О M ш о

я ^ Я Ф

о ^ td ф M

я я

S я

■-С 43

H s

я ш

я я

Е s ^ о

* Ез

X ^

■-С о\

Я О

ф я я о -—- ш Е

S X

Е ~ " я

g о\

О 43

* 5

ф м

я ф

«

я о

în s

о^

О 5 S Е

я

я Е

О X

Я Ез H

^ "-< 2

я сл g

ф о -

я я „

" ° о

я w °

о Е о

X 43

я ^

ta

А .

g 5 ®

° Е ^

>-С Д Л

? х ?

я я

M ф

2 s

о s

Я 43

я S ф

H

Я Ф

g я

M о

о H

С s

ф I

я W о я

43 Е H сг

^ Я X Е х^ g

я о W U4 43 Е ^ я о 43 M а о ïn

о\ о\ td w

g 43 Я о

я я Ф

g о Я я

о о я

43 43 M ы W я я

о Ез о о ф g H о я

о я H я" я

я Е 43 43 M

я g о о 43

td Ез О Я

H tr

я -

СГ43 о

W

о\

ф

я сг

■ я

ы

g Я

л> g

я Ф

сг 5

Е н я

Я= ы

- Я

M

я я н ф Ез сг я о

Таблица 1

Характеристика материала, показатели изменчивости и выживаемости осетровых рыб и их гибридов

Table 1

Description of the material, indices of variability and survival of sturgeons and their hybrids

Вид, гибрид N Ас, % ЧА Aclat, % Ac t, % vent ДФА1а, ДОФИ1а, ДОФиеп1 Mlat M , vent L W val D seg D, two

1. А 50 94,0 0,67 88,0 48,0 6,08 0,80 38,1 1,94 36,4 8,0 51,7 511,8 10,10 1,79 1,30

2. С 100 89,0 0,68 72,0 65,0 4,49 0,98 34,7 2,67 44,8 10,2 47,1 330,9 7,60 2,42 1,14

3. Ст 10 100,0 0,80 90,0 70,0 3,21 2,00 5,9 5,60 58,6 12,3 - - 68,90 42,50 -

4. СхА 51 88,2 0,61 70,6 51,0 2,76 0,77 52,5 2,41 40,3 9,4 46,9 293,0 1,80 0,68 0,57

5. АхС 32 93,7 0,72 78,1 65,6 6,87 0,68 39,7 2,72 41,4 10,1 49,0 372,9 13,00 8,53 4,84

6. СтхА 30 86,7 0,63 76,7 50,0 4,81 0,88 41,8 2,62 37,4 8,6 44,9 328,1 67,10 48,80 41,90

7. АхСт 29 86,2 0,71 82,8 58,6 3,82 0,93 20,5 2,17 41,6 10,1 47,2 342,8 35,40 24,20 15,60

8. [Сх(Ах(АхК))] 40 77,5 0,61 75,0 50,0 2,65 0,44 24,9 1,87 41,6 8,9 58,6 660,5 28,20 9,11 4,18

9. (РхС)х(РхС) 50 84,0 0,60 68,0 52,0 3,81 0,63 42,0 2,12 40,5 9,4 51,1 461,5 18,40 6,73 4,67

10. (РхС)хА 50 78,0 0,52 58,0 46,0 2,61 0,59 30,4 1,59 42,1 9,3 54,3 538,5 81,30 32,80 27,10

11. СтхК 10 100,0 0,85 90,0 80,0 5,61 1,51 20,9 1,07 44,4 9,9 53,7 1071,0 39,40 32,90 24,40

12. [Стх(Ах(АхК))] 30 83,3 0,58 76,7 40,0 5,37 0,60 31,5 1,97 42,2 9,2 47,4 365,5 40,90 31,10 23,50

13. КхСт 75 88,0 0,66 76,0 56,0 4,41 1,01 26,6 2,12 41,0 10,7 35,0 165,4 77,70 12,00 -

Примечание. А — амурский осетр, С — сибирский осетр, Ст — стерлядь, К — калуга, N — количество, Ас — доля асимметричных особей, ЧА — средняя частота асимметричного проявления на признак, Ас, — доля асимметричных особей по числу боковых жучек, Асуеп( — то же по числу брюшных жучек, ДФА,а( — дисперсия флюктуирующей асимметрии по числу боковых жучек, ДФАуеп( — то же по числу брюшных жучек, ДОФИ,а( — дисперсия общей фенотипической изменчивости по числу боковых жучек, ДОФИуеп( — то же по числу брюшных жучек, М, — среднее число боковых жучек, Муеп( — то же брюшных жучек, Ь — средняя длина тела, АУ — средняя масса тела, V — выживание за инкубационный период, 05е — доживание до сеголетки, О — доживание до двухлетки.

+ a • (CTf + Kf))2 - (a • С + (d + e) • (A + Ст ) + d(A + K ))2), (1) ffmm mmm

где ЧА — частота асимметричных проявлений на признак; подстрочные индексы m и f обозначают, что доли генотипов относятся соответственно к самцам или самкам; a-e — коэффициенты.

^а^^ртные ошибки коэффициентов модели (1) оказались менее 2 % (табл. 2). При анализе влияния вклада родителей на величину средней частоты асимметричного проявления на признак стоит обратить внимание на специфику воздействия женского и мужского генотипов (родительских вкладов). Характерно, что все парные взаимодействия уменьшают среднюю частоту асимметричного проявления на признак, за исключением взаимодействий с участием самок амурского осетра и самцов калуги. Минимальные "чистые" вклады отмечаются для амурского осетра, а максимальные — для самцов стерляди и самок русского осетра. "Чистые" вклады самок снижают среднюю частоту асимметричного проявления на признак в большей степени, чем таковые самцов. Cамые высокие значения средней частоты асимметричного проявления на признак получаются при гибридизации с самцами калуги (максимальное значение — 0,95 у варианта РхК), а самые низкие — с амурским осетром (0,52 — КхА, 0,54 — АхК).

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 1 Estimation and testing of the significance of the model 1 coefficients

Таблица 2 Table 2

Коэффициент Pacчетное значение коэффициента ^ан^артая ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a 0,512 0,002 0,506 0,518 0,391

b 0,627 0,001 0,624 0,630 0,159

c 0,400 0,002 0,395 0,404 0,500

d 0,278 0,001 0,276 0,281 0,360

e 0,171 0,002 0,167 0,174 1,170

f 0,754 0,002 0,748 0,760 0,265

Cредняя относительная ошибка коэффициентов по модели 0,474

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации Сумма квадратов отклонений Число степеней свободы Средний квадрат отклонений Критериальная статистика F ^ла влияния, детерминация R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

0,098 0,098 0,556*10-5

12 5 7

0,020 0,079*10-5

25316,4

100 100 0

При гибридизации между амурским и сибирским осетрами получены гибриды со значениями средней частоты асимметричного проявления на признак больше родительских (АхС — 0,72 и СхА — 0,74, АхА — 0,67 и СхС — 0,64). В случае гибридизации амурского осетра со стерлядью величина средней частоты асимметричного проявления на признак у гибридов меньше или равна таковой родительских (АхСт — 0,65 и СтхА — 0,67, АхА — 0,67 и СтхСт — 0,82). У гибридов амурского осетра с калугой значения средней частоты асимметричного проявления на признак оказались меньше, чем у родителей: АхК — 0,54 и КхА — 0,52, АхА = 0,67 и КхК = 0,71. При гибридизации сибирского осетра со стерлядью значения средней частоты асимметричного проявления на признак у гибридов получаются около 0,74, что меньше, чем для стерляди (0,82), но больше, чем для сибирского осетра (0,64). У гибридов СтхК величина средней частоты асим-

метричного проявления на признак — 0,83 — практически равна таковой стерляди — 0,82, а у гибридов КхСт — 0,73 — почти такая же, как у калуги — 0,71.

Анализ первичных данных позволил выявить зависимость доли дисперсии флюктуирующей асимметрии от дисперсии общей фенотипической изменчивости по числу латеральных и вентральных жучек (рис. 1, табл. 3, 4).

dfgl =

dfgv

100 - a

(1 + exp((a + dgsl ) / b)) 100 - a

- + a •

(1 + exp(-(b +1) + ((b -1) • dgsv / b)b ))

+ a

(2)

(3)

где — доля дисперсии флюктуирующей асимметрии в общей фенотипической изменчивости по числу латеральных жучек, %; dfgv — доля дисперсии флюктуирующей асимметрии в общей фенотипической изменчивости по числу вентральных жучек, %; dgsl и dgsv — общая фенотипическая изменчивость по числу соответственно латеральных и вентральных жучек; а—Ь — коэффициенты.

юо

30

20

10

0 1 2 3 4 6 6 ДОФИ по латеральным жучкам

О 10 20 30 40 50 60 ДОФИ по вентральным жучкам

Рис. 1. Зависимость доли ДФА от дисперсии общей фенотипической изменчивости по латеральным (А) и вентральным (Б) жучкам у гибридов осетровых рыб

Fig. 1. Dependence of the ДФА quota on the general phenotypical variability dispersion by lateral (A) and ventral (Б) scutes in sturgeon hybrids

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 2 Estimation and testing of the significance of the model 2 coefficients

Таблица 3 Table 3

Коэффициент Расчетное Стандартная значение ошибка коэффициента коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a b Средняя 4,976 0,785 3,248 6,704 9,198 0,604 7,869 10,527 относительная ошибка коэффициентов по модели 15,776 6,567 11,171

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

,, Сумма Источник квадратов вариации отклонений Число Средний степеней квадрат свободы отклонений Критериальная статистика F Сила влияния, детерминация R2, %

Общая Регрессия Остаток 468,173 415,704 52,469 12 1 415,704 11 4,770 87,151 100,0 88,8 11,2

Table 4

Estimation and testing of the significance of the model 3 coefficients

Коэффициент Расчетное Стандартная значение ошибка коэффициента коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a b Средняя 16,929 1,081 14,548 19,309 2,095 0,000 2,095 2,095 относительная ошибка коэффициентов по модели 6,385 0,000 3,193

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

,, Сумма Число Средний Источник „ г квадратов степеней квадрат вариации г „ ^ г г отклонений свободы отклонений Критериальная статистика F Сила влияния, детерминация R2, %

Общая Регрессия Остаток 2756,988 12 -2602,331 1 2602,331 154,657 11 14,060 185,101 100,0 94,4 5,6

Эти зависимости представляют собой убывающие кривые с ненулевыми нижними пределами (детерминация по латеральным жучкам — 0,888, а по вентральным — 0,944). Однако переход от этой зависимости к зависимости дисперсии флюктуирующей асимметрии от дисперсии общей фенотипической изменчивости показывает, что по латеральным жучкам последняя скорее обусловлена ложной корреляцией (детерминация менее 0,300). В то же время по вентральным жучкам мы наблюдаем сохранение плотности связи (детерминация — 0,913).

При анализе изменчивости гибридов по латеральным и вентральным жучкам мы обратили внимание на высокую сопряженность этих параметров (дисперсия флюктуирующей асимметрии и дисперсия общей фенотипической изменчивости) по вентральным жучкам с длиной тела, которой гибриды достигают к двухлетнему возрасту. По грудным жучкам эта картина не выражена. Мы попытались учесть влияние этой компоненты при описании доли флюктуирующей асимметрии в общей фенотипической изменчивости.

Характер влияния темпа роста гибридов на выраженность изменчивости таков, что более крупные линейные размеры в двухлетнем возрасте сопровождаются пониженной дисперсией флюктуирующей асимметрии. Введение дополнительной переменной в случае доли флюктуирующей асимметрии в общей фено-типической изменчивости по вентральным жучкам улучшила описательное качество модели несущественно (Н2 = 0,968). Зато использование этой переменной в случае латеральных жучек заметно повысило детерминацию модели (Н2 = 0,947). Исходя из полученных моделей, мы перешли к описанию дисперсии флюктуирующей асимметрии. Такой переход по вентральным жучкам показал качество моделей Н2 = 0,912, а по латеральным — Н2 = 0,669. Полученный результат свидетельствует в пользу того, что в изменчивости этого признака приблизительно равную роль играют как общая фенотипическая изменчивость, так и темп роста гибридов, т.е. можно констатировать, что эта характеристика изменчивости в значительной мере подвержена влиянию факторов отбора и связана с отбором по темпу роста.

По всей видимости, у видов, применяемых в гибридизации, уровень изменчивости будет наименьшим, у простых гибридов — существенно больше, а у сложных — максимальным. Анализ влияния вклада родителей на дисперсию флюктуирующей асимметрии и на общую фенотипическую изменчивость по обоим признакам привел к следующему результату: увеличение долей родительских вкладов приводит к уменьшению как дисперсии флюктуирующей асимметрии,

так и дисперсии общей фенотипической изменчивости. Модели подтверждают это предположение (табл. 5-8):

= ехр(а • Ь - (с • Л, + d(A + К,) + а • d(Сf + К ) - с • С +

~ 4 4 ,чшг 4 , ш7 т

+ (с + d)Стf + а • с • Стш + (а • с + Ь) • Р,)2 - (а • d • (Л, + Ст, - Р,) + + Ь • С, + а • с • К,)2 - ((Ь + с) • (Л + С ) + аМ • Ст + с • К )2); (4)

dgs1 = а • ехр(-(Ь(Л, + Ст, + Р, + К,) - с • Лш + d • С, - е(Сш + + Кш - Р, - К,) + КСт, + Стш))2 - 0 • (Л, - С, + Р,) + d • С, -

- с • Ст, - е(С + Р, - К,))2 - 0(Л + С + Ст ) + d□K )2); (5)

, 4 , , V' ччш ш ш/ ш7/' ч/

dfsv = а • ехр(-(Ь(Сш - Л, + Кш) + с(Лш + Стш) + d(Сf + Ст,) + + с2 Р, + е (К, + Кш - Стш))2 - (с(Л, + К,) + , (Л, + С,) + d(Стf + Р,))2 -

- (еЛш + сСш + (Ь + е - с)(Стш + Кш ))2); (6)

dgsv = а • ехр(-(Ь(Л, + Сш) + с • С, + d(Стm + К, + Р,) + е • Р, +

- с • d • Кш)2 - (с • Л, - е • (С, + К,) + d • Ст,)2 - 0 • Лш + Ь • Сш +

+ с • d • К )2), (7)

т '

где dfs1 и dfsv — дисперсии флюктуирующей асимметрии соответственно по латеральным и вентральным жучкам; dgs1 и dgsv — общие фенотипические изменчивости соответственно по латеральным и вентральным жучкам; — самцы, , — самки; а-, — коэффициенты.

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 4 Esti m ation and testing of the significance of the m odel 4 coefficients

Таблица 5 Table 5

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a 1,976 0,012 1,948 2,003 0,607

b 1,433 0,019 1,390 1,476 1,326

с 0,119 0,017 0,081 0,157 14,286

d 0,554 0,010 0,531 0,576 1,805

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 4,100

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации

Сумма квадратов отклонений

Число степеней свободы

Средний квадрат отклонений

Критериальная статистика F

Сила влияния, детерминация

R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

22,523 22,417 0,106

12 3 9

7,472 0,012

634,443

100,00 99,53 0,47

В связи с большим абсолютным весом вклада самок увеличение его приводит к более заметному снижению уровня дисперсии флюктуирующей асимметрии и менее заметному снижению общей фенотипической изменчивости. В противовес этому, большой абсолютный вес вклада самцов приводит к более заметному уменьшению общей фенотипической изменчивости и менее выраженному снижению дисперсии флюктуирующей асимметрии. Таким образом, наименее морфологически изменчивыми являются простые гибриды (тривиальный результат). Одновременно с этим увеличение доли родительского вклада приводит к увеличению дисперсии флюктуирующей асимметрии, т.е. увеличению доли асимметричных особей у простых гибридов, что может быть связано с различной выживаемостью на ранних этапах развития (нетривиальный результат). Можно предполагать более высокую жизнестойкость простых гибридов.

Table 6

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a 89,569 0,653 84,024 87,114 0,729

b 0,439 0,003 0,432 0,446 0,683

c 0,926 0,009 0,904 0,947 0,972

d 1,572 0,007 1,556 1,588 0,445

e 0,130 0,005 0,119 0,141 3,846

f 1,219 0,006 1,204 1,234 0,492

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 1,195

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации

Сумма квадратов отклонений

Число степеней свободы

Средний квадрат отклонений

Критериальная статистика F

Сила влияния,

детерминация R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

1736,321 1736,120 0,201

12 5 7

347,224 0,029

11973,24

100,00 99,99 0,01

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 6 Estimation and testing of the significance of the model 6 coefficients

Таблица 7 Table 7

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a 4,016 0,026 3,956 4,076 0,674

b 0,759 0,005 0,748 0,771 0,659

c 1,221 0,002 1,216 1,226 0,164

d 0,924 0,004 0,914 0,934 0,433

e 0,794 0,002 0,788 0,800 0,252

f 1,150 0,004 1,141 1,158 0,348

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 0,417

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации

Сумма квадратов отклонений

Число степеней свободы

Средний квадрат отклонений

Критериальная статистика F

Сила влияния, детерминация

R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

2,147

2,1468

0,000155

12 5 7

0,429 0,00002

19390,9

100 100 0

Обращает на себя внимание то, что по характеру воздействия на дисперсию флюктуирующей асимметрии (по числу вентральных жучек) прослеживается сходное и слабое влияние самок амурского и русского осетров; максимальное влияние оказывает вклад самок стерляди, а сибирский осетр занимает промежуточное положение. Воздействия вклада самцов амурского, сибирского осетров и калуги оказываются довольно сходными, а максимальное воздействие на дисперсию флюктуирующей асимметрии оказывает вклад самцов стерляди. По вкладу самок в общую фенотипическую изменчивость по вентральным жучкам картина оказывается противоположной — минимальное воздействие оказывает вклад самок стерляди, а максимальным оказывается вклад самок амурского и русского осет-

Table 8

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a 14,735 0,189 14,288 15,183 1,283

b 0,951 0,008 0,932 0,969 0,841

c 1,481 0,007 1,465 1,496 0,473

d 1,390 0,007 1,373 1,408 0,504

e 0,273 0,015 0,239 0,308 5,495

f 2,228 0,011 2,202 2,254 0,494

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 1,515

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации

Сумма квадратов отклонений

Число степеней свободы

Средний квадрат отклонений

Критериальная статистика F

Сила влияния, детерминация

R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

13,770 13,763 0,007

12 5 7

2,753 0,001

2752,600

100,00 99,95 0,05

ров. Вклад самцов оказывается более контрастным. Минимальное воздействие оказывает также вклад самцов стерляди; воздействие вкладов сибирского и амурского осетров более сильное, а максимальное — самцов калуги. Результаты моделирования показывают, что использование самцов калуги при гибридизации минимизирует общую фенотипическую изменчивость у гибридов.

По характеру воздействия на дисперсию флюктуирующей асимметрии по числу латеральных жучек можно отметить наибольшую величину влияния родительского вклада самок амурского осетра и стерляди и наименьшую — сибирского и русского осетров. Результаты моделирования показывают максимальную выраженность влияния самцов сибирского осетра и калуги и минимальную — самцов стерляди. Максимальное уменьшение дисперсии общей фенотипической изменчивости наблюдается с ростом вклада самок амурского осетра и стерляди, а минимальное влияние оказывает вклад самок русского осетра. В порядке возрастания выраженности влияния вкладов самцов на дисперсию общей фенотипической изменчивости осетровых рыб можно ранжировать следующим образом: амурский и сибирский осетры, калуга, стерлядь (нетрудно заметить, что эти процессы для самцов и самок разнонаправленны). Нижняя граница доли дисперсии флюктуирующей асимметрии по вентральным жучкам приблизительно равна 16,5 % (от дисперсии общей фенотипической изменчивости), а по латеральным — 3,0 %, т.е. при росте общей фенотипической изменчивости гибридов выраженность флюктуирующей асимметрии по вентральным жучкам оказывается больше, а по латеральным — меньше. Возможно, это связано с мерностью исследованных признаков, так как диапазон изменчивости вентральных жучек — 6-14, а диапазон изменчивости латеральных жучек — 29-61. Понятно, что отклонение на одно и то же количество единиц будет приводить к разным оценкам изменчивости.

Таким образом, при анализе полученных моделей отмечены следующие тенденции:

— общая фенотипическая изменчивость в большей степени уменьшается вкладом самцов,

— дисперсия флюктуирующей асимметрии в большей степени уменьшается вкладом самок.

В свою очередь, между средневыборочными значениями количества латеральных (М ) и вентральных (М5у) жучек наблюдается значимая сопряженность (МБУ (МБО - Н2 = 0,876, МБЬ (МБУ) - Н2 = 0,925). Из этих результатов с большей вероятностью следует, что ведущим фактором в этом взаимоотношении является количество вентральных жучек. В то же время средние значения количества боковых и брюшных жучек у подрощенной молоди гибридов осетровых почти идеально детерминированы родительскими вкладами (табл. 9, 10):

М81 = а • ехр(-(Ь • (А, - Кт) - с • Ат + (Ь + d • с) • С, + е • (Ст -

- Стт + d • К,) + I • Ст, - ^ • Ь - с) • (Стт + Р, + Кт))2 - (Ь • А, + + g • (d • С, - d • Р, - К,) + с • Ст,)2 - Ш - с • d) • Ат + g • (Ст -

- d • Ст - К ))2); (8)

т т// /> \ /

= а • ехр(-(Ь • (Р, - А,) + с • Ат + ^ • С, + (Ь + (Ст + Кт) + + (Ь + d - с)Ст, + се (Стт + К,))2 - ((с + ^)А, + с • С, + d • (Ст, + К,) + + се(А, + К,))2 - (- • А Ш+ d • С + с • Ст )2), (9)

\ , ,// \ т т т7/'

где Мз1 и — средние значения количества соответственно боковых и брюшных жучек у подрощенной молоди, шт.; т — самцы, { — самки; а^ — коэффициенты.

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 8 Estimation and testing of the significance of the model 8 coefficients

Таблица 9

Table 9

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a 69,627 0,400 68,648 70,605 0,574

b 0,864 0,005 0,853 0,876 0,579

c 0,061 0,002 0,056 0,066 3,279

d 2,008 0,009 1,987 2,030 0,448

e 0,272 0,004 0,262 0,282 1,471

f 1,209 0,006 1,194 1,225 0,496

0,189 0,005 0,176 0,202 2,646

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 1,356

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации

Сумма квадратов отклонений

Число степеней свободы

Средний квадрат отклонений

Критериальная статистика F

Сила влияния, детерминация

R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

343,680 343,534 0,146

12 6 6

57,256 0,024

2352,97

100,00 99,96 0,04

Результаты исследования родительских вкладов в наследование среднего количества латеральных жучек оказались крайне неоднозначными. Среди простых гибридов в 7 случаях наблюдалось доминирование женского генотипа, в 4 — отмечено промежуточное наследование признака и в 5 случаях модель показывает доминирование генотипов самцов.

Все предшествующие результаты характеризуют относительность стабильности морфологического облика при гибридизации, т.е. описывают размывание морфологических границ, существенной компонентой которого является генетическая составляющая.

Table 10

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a 18,864 0,194 18,405 19,324 1,028

b 0,609 0,007 0,594 0,625 1,149

c 0,655 0,007 0,637 0,672 1,069

d 0,583 0,007 0,567 0,600 1,201

e 1,966 0,049 1,850 2,081 2,492

f 1,166 0,008 1,147 1,185 0,686

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 1,271

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации

Сумма квадратов отклонений

Число степеней свободы

Средний квадрат отклонений

Критериальная статистика F

Сила влияния,

детерминация R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

13,641 13,625 0,016

12 5 7

2,725 0,002

1192,18

100,00 99,88 0,12

Вклад родительских форм в формирование темпа линейно-весового роста

и выживаемости потомства

В свете предыдущих результатов логично предположить, что такие характеристики, как общая длина и масса гибридов, будут в значительной мере определяться сочетанием вкладов родителей разных видов. Такие зависимости были выявлены (табл. 11):

L =-b-Ч-, (10)

(1 + exp(-(b*Af + (cb -a)*Am -c*(Cf - Cm - Стт- KJ + d*CTf+ b*e*Pf)2 -

-((cb - a)*(Af + Cf + p ) - (a + b * d)*CTf)2-(e*(Am + CTn)-(a + bb *d)* Cn+(cb -a*b-d)*Km)2))

где L — общая длина гибридных особей в двухлетнем возрасте, см; ll — максимальная гипотетическая общая длина гибридных особей в двухлетнем возрасте, см; m — самцы, f — самки; a-e — коэффициенты.

Общей чертой родительского вклада самцов в длину гибридов осетровых рыб является то, что при вкладе 0,5 длина двухлеток минимальна. Аналогичным образом влияют на длину гибридов родительские вклады самок сибирского осетра и стерляди. Вклады самок амурского и русского осетров максимизируют длину потомков, когда величина вклада равна 0,125. Отсюда следует, что существенного увеличения длины гибридных потомков при использовании самок этих видов можно достигнуть только при сложной гибридизации. При выращивании до двухлетнего возраста наибольшей длины достигают такие гибриды, как АхК, СхК, РхА, а наименьшей — стерлядь и гибрид СтхС (табл. 12).

Как известно, между длиной (АС) и массой (М) у рыб наблюдается достаточно строгое соотношение: М = а*АСь. Понятно, что при этом часть гибридов отклоняется в сторону увеличения или уменьшения массы. Но у рассматриваемых гибридов эта зависимость выражена не очень хорошо из-за того, что такой гибрид, как КхСт, характеризуется значительным (более двух раз) отклонением от общего характера зависимости. Такой характер соотношения массы и длины у гибридных особей позволяет предполагать, что ведущим фактором, определяющим их массу, является то или иное сочетание вкладов родителей, используемых

Table 11

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

ll 59,655 0,056 59,512 59,798 0,094

a -0,405 0,003 -0,413 -0,396 0,741

c 1,314 0,003 1,305 1,322 0,228

b 1,994 0,017 1,950 2,038 0,853

e -0,116 0,002 -0,123 -0,110 1,724

h 0,032 0,004 0,022 0,042 12,500

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 2,690

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации

Сумма квадратов отклонений

Число степеней свободы

Средний квадрат отклонений

Критериальная статистика F

Сила влияния,

детерминация R2, %

Общая

Регрессия

Остаток

169,643 169,634 0,009

10

5 5

33,927 0,0018

18848,331

100,00 99,99 0,01

Таблица 12

Расчетные значения средней длины (см), массы (г), продуктивности (кг/1000 икринок) и выживаемости осетров и их гибридов при выращивании до двухлетнего возраста

Table 12

Calculated values of the average length (sm), weight (g), productivity (kg/1000 eggs) and survival of sturgeons and their hybrids during two-years age rearing

XXX Af А m Cf С CTf Ст m pf К m

Af XXX 1,32 6,70 - 6,02 22,40 - 15,76 54,10 - 3,36 19,70

А m 51,7 510,4 XXX 0,88 2,60 - 41,83 137,30 - 6,59 33,60 -

cf - 46,9 292,4 XXX 2,68 8,90 - 8,32 13,70 - 0,48 6,00

С m 49,0 371,8 - 47,1 330,8 XXX 19,88 67,50 - 6,43 26,80 -

CTf - 47,5 328,2 - 41,1 339,7 XXX 34,55 66,10 - 23,85 255,40

Ст m 47,3 343,2 - 45,1 164,5 - 38,7 191,4 XXX 11,77 36,90 -

pf - 54,4 509,4 - 51,2 416,1 - 49,7 313,2 XXX 11,90 134,20

К m 56,2 586,2 - 55,5 1242,6 - 53,0 1070,9 - 57,0 1128,0 XXX

Примечание. Под диагональю — над чертой — длина, под чертой — масса; над диагональю — над чертой — выживаемость от закладки до двухлетки, под чертой — продуктивность.

в гибридизации. И действительно, масса подрощенных до двухлетнего возраста гибридных особей достаточно хорошо объясняется сочетанием родительских вкладов (табл. 13):

W = ww * exp(-(a * Af + b * Am + с * Cf + d *Cm + с(Ь - d Ie)* (Cmf +Cmm - Km ) + be * Pf )2 -

- (с * Af - d * Cf + (b - d I e)*Cmf + (с - be )* Pf )2 -

- ((e * be - с)* Am + (с + a I e)* Cm + b *Cmm + a * Km )2) ,

где W — масса гибридных особей в двухлетнем возрасте, г; ww — максимальная гипотетическая масса гибридных особей в двухлетнем возрасте, г; m — самцы, f — самки; а—в — коэффициенты.

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 11 Estimation and testing of the significance of the model 11 coefficients

Таблица 13 Table 13

Коэффициент Расчетное значение коэффициента Стандартная ошибка коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

ww 1298,492 2,372 1292,394 1304,589 0,183

a 0,271 0,006 0,254 0,287 2,214

b 0,937 0,003 0,931 0,944 0,320

c 1,477 0,003 1,470 1,485 0,203

d 0,207 0,002 0,201 0,212 0,966

e 2,037 0,026 1,971 2,103 1,276

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 0,860

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации Сумма квадратов отклонений Число степеней свободы Средний квадрат отклонений Критериальная статистика F Сила влияния, детерминация R2, %

Общая Регрессия Остаток 510302,771 510293,169 9,602 10 5 5 102058,630 1,920 53144,47 100,00 99,99 0,01

Согласно полученной модели, наиболее "тяжелыми" оказались следующие гибриды: СхК, РхК, СтхК. Все остальные гибриды оказались существенно легче, а самой легкой была стерлядь (табл. 12). Таким образом, еще раз подтверждается перспективность использования самцов калуги в гибридизации.

Самым положительным результатом данной работы следует считать тот факт, что селективно важные признаки — длина и масса — определяются родительским вкладом.

Анализ выживания на разных этапах выращивания показывает, что выживание на каждом последующем этапе в значительной мере детерминировано выживанием на предшествующем этапе (рис. 2, табл. 14 и 15):

Dseg = Yal • expg 1 + 4b(b I a -1)7 a -

Dtwo = 100(1 - exp(-( ^)b))

v

-b ),

v

(12)

(13)

где D — выживание от стадии личинки до сеголеток, D. — выживание от

^ seg ' two

сеголеток до двухгодовиков; val — выживание за период инкубации; a—b — коэффициенты.

Немного меньшая детерминация модели 12 достаточно закономерна — при переходе от личинок к мальковой стадии происходит смена эндогенного питания на экзогенное, и в это время существенное влияние на выживание молоди оказывает комплекс таких факторов внешней среды, как количество, качество и дос-

о 20 40 60 80

Выживаемость от закладки до личинки, %

20 40 60 80 100 Выживаемость от закладки до возраста сеголетки, %

Рис. 2. Сопряженности выживаемости молоди на разных этапах развития. Пунктирными линиями обозначены линейные интерполяции этих же данных; незакрашенная точка исключена из рассмотрения для нелинейной модели

Fig. 2. Relations between juvenile survivals at the different stages of the life history. Linear interpolations of the same data are designated by dotted lines; non-painted point is excluded from the consideration for non-linear model

0 20 40 60 80

Выживаемость от закладки до личинки, %

Таблица 14

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 12

Table 14

Estimation and testing of the significance of the model 12 coefficients

Коэффициент Расчетное Стандартная значение ошибка коэффициента коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a b Средняя 11,608 1,331 8,597 14,618 56,010 1,074 53,581 58,439 относительная ошибка коэффициентов по модели 11,466 1,918 6,692

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

т;г Сумма Число Среднии Источник 7 „ г квадратов степеней квадрат вариации г „ ^ г ^ отклонении свободы отклонении Критериальная статистика F Сила влияния, детерминация R2, %

Общая Регрессия Остаток 3071,973 10 2888,727 1 2888,727 183,246 9 20,361 141,878 100,00 94,03 5,97

Table 15

Estimation and testing of the significance of the model 13 coefficients

Коэффициент Расчетное Стандартная значение ошибка коэффициента коэффициента 95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя Относительная ошибка коэффициента

a b Средняя 74,482 3,072 67,398 81,565 1,471 0,078 1,291 1,650 относительная ошибка коэффициентов по модели 4,124 5,303 4,714

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

,, Сумма Число Средний Источник „ г квадратов степеней квадрат вариации г „ ^ г г отклонений свободы отклонений Критериальная статистика F Сила влияния, детерминация R2, %

Общая Регрессия Остаток 1790,753 9 -1780,138 1 1780,138 10,615 8 1,327 11341,6 100,00 99,41 0,59

тупность корма, плотность посадки и температурный режим содержания. В силу специфики биологии питания отдельных видов осетровых и полученных от них гибридов относительно стабильные условия рыбоводного предприятия, по-видимому, оказываются неодинаково оптимальными для видов и гибридов разного происхождения. При дальнейшем выращивании влияние внешних факторов оказывается менее существенным.

Анализ выживания гибридов во время эмбрионально-личиночного развития показывает, что наибольшей жизнестойкостью обладают следующие гибриды: КхСт (77,9 %), РхА (74,3 %), СтхА (66,9 %), а также стерлядь (68,6 %). Значительно меньше выживаемость таких гибридов, как РхСт (41,7 %), СтхК (38,6 %), АхСт (36,0 %) и РхК (34,6 %). Самую низкую выживаемость демонстрируют гибриды СхК (2,7 %) и СхА (1,9 %). Удивительным является тот факт, что выживаемость потомков от внутривидовых скрещиваний амурского и сибирского осетров в среднем не превышает 10 % (табл. 16). Это может быть определено условиями во время эмбрионально-личиночного развития, характерными для этого рыбоводного предприятия. При этом увеличение выживаемости гибридов во время эмбрионально-личиночного развития сопряжено с увеличением родительских вкладов, т.е. у простых гибридов она в основном выше, чем у сложных (табл. 17-19):

Уа1 = 100 • ехр(-(а • А, + (Ь + с) • (Ат + С, - Ст,) + d • (Ат - Ст) -

- Ь • (С, + Стт + е • Кт) - с • Р, + I • К, + е • Кт)2 - (е • ((Ь + 1) • С, -

- А,) - а • (Ст, + е • (Р, + К,)))2 - (с • (А - К) - е • (С + Ь • К ))2); (14)

у 4 , 4 , у'' ччт т/ 4 т т//7'ч/

D = 100 • ехр(-(а • (А, + К ) + Ь • (А + К, + К ) - с • (С, - К,) -

seg " 4 4 4 , пу 4 т , пу 4 , г

- Г • Ст - е • (Ст, + Стт) - I • (Ст, + Р,))2 - (Р • (А, + Ст,) + (Ь + 2d) х

х (С, + Р, + К,))2 - (ЬАт + сСт + а(Стт - Ат) + (Ь + с - 2Г) • Кт ))2; (15)

Dtwo = 100 • ехр(-(а • (А, + С,) - Ь • (Ат - С, - Ст, - Р,) +с • (С, +

+ Ст - Ь • (С + К )/(а - с)) - Г • С - е • К )2 - (Ь • А, - Г • С, -

т т т ' т т í 1

- а • Ст, - с • (Ст, + Р,))2 - (-с • А + Ь • С + Г • Ст - е • К )2), (16)

, т т т т/7'х/

где Уа1 Dseg Dtwo — выживание гибридных особей соответственно от закладки икры на инкубацию до личинок, от личинок до сеголеток и от сеголеток до двухгодовиков, %; т — самцы, { — самки; а-! — коэффициенты.

Table 16

Calculated values of the survival of sturgeons and their ordinary hybrids at the different stages of early ontogenesis

XXX Af А m cf с m CT ст m Pf Kf к m

Af XXX 17,9 72,6 - 65.3 70.4 - 68,2 64,2 - - 78,1 46,8

А m 10,2 XXX 55,2 84,1 - 72,7 86,0 - 11,6 76,7 0,20 -

Cf - 1,9 XXX 47,3 71,8 - 49,7 67,0 - - 49,9 35,6

с m 13,1 - 7,9 XXX 77,2 91,0 - 36,5 86,0 4,5 -

СТ - 66,9 - 28,3 XXX 61,5 81,9 - - 83,6 73,9

Ст m 36,0 - 25,0 - 68,6 XXX 36,9 76,5 6,9 -

Pf - 74,3 - 20,5 - 41,7 XXX - 43,1 79,8

Kf - 22,8 - 24,5 77,9 XXX 6,3

к m 9,2 - 2,7 - 38,6 - 34,6 12,5 XXX

Примечание. Под диагональю — выживаемость от закладки икры до стадии личинки; над диагональю: над чертой — выживаемость от личинки до сеголетки, под чертой — выживаемость от сеголетки до двухлетки; здесь и далее обозначения видов как в табл. 1: Г — самка, т — самец.

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 14 Estimation and testing of the significance of the model 14 coefficients

Таблица 17 Table 17

Коэффициент

Расчетное значение коэффициента

Стандартная

ошибка коэффициента

95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя

Относительная

ошибка коэффициента

a 0,277 0,024 0,223 0,332 8,664

b 1,718 0,012 1,691 1,746 0,698

c 0,122 0,006 0,108 0,136 4,918

d 1,887 0,018 1,845 1,928 0,954

e 1,061 0,010 1,037 1,084 0,094

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 3,066

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации Сумма квадратов отклонений Число степеней свободы Средний квадрат отклонений „ Сила влияния, Критериальная детерминация статистика F 0/ R , %

Общая

Регрессия

Остаток

9389,222 9387,770 1,452

12 4

2346,943 0,182

12895,288

100,00

99,98 0,02

Прослеживается общая тенденция увеличения выживаемости на каждом последующем этапе (см. табл. 16). Анализ доживания гибридов от закладки до двухлетнего возраста показывает высокую жизнестойкость СтхА (41,83 %), СтхК (23,85 %), СтхС (19,88 %), а также стерляди (34,60 %). Наименьшее

Table 18

Estimation and testing of the significance of the model 15 coefficients

Коэффициент

Расчетное значение коэффициента

Стандартная

ошибка коэффициента

95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя

Относительная

ошибка коэффициента

d 0,174 0,002 0,170 0,177 1,149

e 2,001 0,004 1,992 2,009 0,200

b 1,201 0,003 1,194 1,208 0,250

c 0,480 0,003 0,474 0,486 0,625

g 3,358 0,013 3,327 3,389 0,387

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 0,522

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации Сумма квадратов отклонений Число степеней свободы Средний квадрат отклонений Критериальная статистика F Сила влияния, детерминация R2, %

Общая Регрессия Остаток 6782,498 6782,176 0,322 12 4 8 1695,544 0,040 42388,89 100,00 99,99 0,01

Оценки и проверка значимости коэффициентов модели 16

Таблица 19

Table 19

Estimation and testing of the significance of the model 16 coefficients

Коэффициент

Расчетное значение коэффициента

Стандартная

ошибка коэффициента

95 %-ные доверительные границы Нижняя Верхняя

Относительная

ошибка коэффициента

a 0,354 0,004 0,343 0,365 1,130

d 0,640 0,002 0,634 0,646 0,313

c 0,977 0,004 0,967 0,987 0,409

e 0,072 0,003 0,064 0,079 4,167

f 1,873 0,078 1,682 2,063 4,164

Средняя относительная ошибка коэффициентов по модели 2,037

Дисперсионный анализ. Проверка значимости коэффициентов модели

Источник вариации Сумма квадратов отклонений Число степеней свободы Средний квадрат отклонений Сила влияния, Критериальная детерминация статистика F £2 0/ R , %

Общая

Регрессия

Остаток

1958,496 1958,098 0,398

10 4 6

489,525 0,066

7417,038

100,00 99,98 0,02

доживание до двухлетнего возраста наблюдается у гибридов СхА (0,88 %) и СхК (0,48 %), а также у амурского осетра (1,32 %) (см. табл. 12).

Выше нами было показано влияние вкладов родителей на длину, массу и выживаемость гибридов осетров. Теоретически мы можем экстраполировать полученные результаты и предсказать линейные и весовые размеры, выживаемость, и, в конечном счете, продуктивность планируемых гибридов осетровых в условиях данного рыбоводного предприятия. Исходя из полученных результатов и экономической целесообразности, наиболее технологичными являются простые гибриды, получаемые за наименьшее время. Наиболее высокой продукцией в пересчете на 1000 заложенных икринок характеризуется гибрид СтхК (255,4 кг). Достаточно высокую продуктивность демонстрируют гибриды СтхА и РхК (соот-

ветственно 137,3 и 134,2 кг). Приблизительно с двухкратным отставанием от них по продуктивности идут гибриды СтхС (67,5 кг) и АхСт (54,1 кг), а также стерлядь (66,1 кг). Показатели остальных гибридов существенно меньше. Низкой продуктивностью характеризуются амурский (6,7) и сибирский (8,9) осетры и особенно гибрид между ними — СхА (2,6 кг). Расчет продукционных показателей гибридов с самкой сибирского осетра показывает нецелесообразность использования их для товарного выращивания в связи с низким темпом роста и высокой смертностью (табл. 12).

Заключение

Увеличение долей родительских вкладов приводит к уменьшению как дисперсии флюктуирующей асимметрии, так и дисперсии общей фенотипической изменчивости. Общая фенотипическая изменчивость в большей степени уменьшается вкладом самцов, а дисперсия флюктуирующей асимметрии — вкладом самок. Таким образом, наименее морфологически изменчивыми являются простые гибриды. Одновременно с этим увеличение доли родительского вклада приводит к увеличению дисперсии флюктуирующей асимметрии, т.е. увеличению доли асимметричных особей у простых гибридов, что может быть связано с различной выживаемостью на ранних этапах развития. Можно предположить, что простые гибриды имеют более высокую жизнестойкость.

Все предшествующие результаты характеризуют относительность стабильности морфологического облика при гибридизации, т.е. описывают размывание морфологических границ, существенной компонентой которого является генетическая составляющая.

Самым важным результатом данной работы следует считать тот факт, что такие селективно важные признаки, как длина и масса тела, в значительной степени детерминированы генетическими вкладами родителей, т.е. темп роста потомства наследуется. В естественных условиях, при внутривидовых скрещиваниях, темп роста, по-видимому, также наследуется, формируя некоторую генетическую матрицу, действие которой проявляется под воздействием факторов окружающей среды.

Выживаемость от оплодотворения до стадии личинки и на следующих этапах обусловлена влиянием родительских вкладов с высокой детерминацией (R2 > 0,999).

Список литературы

Баранов А.А. Морфологические особенности гибридов ленского осетра со стерлядью // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Рыб. хоз-во. — Астрахань, 2000. — С. 112-115.

Бурцев И.А. Гибридизация и селекция осетровых рыб при полноцикловом разведении и одомашнивании // Биологические основы рыбоводства: генетика и селекция. — Л. : Наука, 1983. — С. 102-113.

Водовозова М.А. Некоторые данные по товарному выращиванию гибридов белуги и шипа в низовьях Куры // Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР : Тез. и реф. 2-го Всесоюз. совещ. — Астрахань : Волга, 1979. — С. 42-43.

Крылова В.Д. Изменчивость и наследование признаков гибридами белуги со стерлядью Huso huso (L.) х Acipenser ruthenus L. первого и второго поколений в связи с селекционной работой // Вопр. ихтиол. — 1980а. — Т. 20, вып. 2. — С. 232-247.

Крылова В.Д. Морфометрическая характеристика гибрида белуги Huso huso (L.) с севрюгой Acipenser stellatus Pallas // Вопр. ихтиол. — 1980б. — Т. 20, вып. 6. — С. 875-882.

Крылова В.Д. Морфологические исследования осетровых рыб и их гибридов : методические рекомендации / В.Д. Крылова, Л.И. Соколов. — М. : ВНИРО, 1981. — 49 с.

Николюкин Н.И. Гибрид белуга х стерлядь // Рыбоводство и рыболовство. — 1964. — № 6. — С. 8-11.

Николюкин Н.И. Гибридизация рыб в сем. Acipenseridae и перспективы использования ее в осетровом хозяйстве // Тр. ВНИРО. — 1970. — Т. 76, вып. 3. — С. 56-69.

Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация осетровых и костистых рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1972. — 335 с.

Николюкин Н.И. Отдаленная гибридизация рыб и ее практическое значение // Научные проблемы искусственного разведения проходных и полупроходных рыб и развития товарного рыбоводства : труды совещания по рыбоводству. — М. : АН СССР, 1957. — С. 71-80.

Николюкин Н.И. Состояние и задачи исследований по гибридизации осетровых рыб // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХа. — 1960. — Т. 6. — С. 116-123.

Николюкин Н.И., Тимофеева Н.А. Гибридизация белуги со стерлядью // ДАН СССР. — 1953. — Т. 93, № 5. — С. 899-902.

Николюкин Н.И., Тимофеева Н.А. Тройные гибриды осетровых рыб // Тр. Саратовского отд. ГосНИОРХа. — 1960. — Т. 6. — С. 140-177.

Свирский В.Г., Скирин В.И. Морфологическая характеристика амурского осетра (Acipenser schrenkii Brandt), сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt) и гибрида между ними // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Наука, 2005. — Вып. 3. — С. 466-478.

Чихачев А.С. Характеристика разных форм гибридов осетровых рыб // Генетика, селекция, гибридизация рыб : тез. докл. 2-го Всесоюз. совещ. — Ростов н/Д : АзНИ-ИРХ, 1981. — С. 79-81.

Поступила в редакцию 19.05.08 г.