CC BY
38
DOI: 10.24143/1812-9498-2018-2-90-98 УДК 597.2/.5, 597.4/.5
Г. И. Волосников, А. С. Алдохин
ХАРАКТЕРИСТИКА ТРУДНОИДЕНТИФИЦИРУЕМЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ACIPENSER РЕКИ ИРТЫШ1
В летний период (июнь-июль) 2018 г. на р. Иртыш (Тобольский район) в контрольных ловах стерляди встречались экземпляры, имеющие ярко выраженные отличия от особей, населяющих данную акваторию. Отличия заключались в форме жучек и линейно-весовых характеристиках. В дальнейшем от местных рыбаков поступали сообщения о множестве встреч с экземплярами, имеющими вышеперечисленные отличия. Сообщения о таких же особях поступали с Уватского района. С целью установить принадлежность данных особей к определённому виду были исследованы меристические признаки, которые являются диагностическими для осетровых видов рыб, а также гибридов. В результате исследования сделан вывод о принадлежности данных экземпляров к роду Acipenser и, вероятнее всего, к виду стерлядь.
Ключевые слова: стерлядь, Acipenser ruthenus, река Иртыш, форма жучек, гибрид, ме-ристические признаки.
Введение
Представители осетровых отнесены в отряд осетрообразных рыб, который в свою очередь включает семейство - осетровые (Acipenseridae). Род осетров Acipenser (Linnaeus, 1758) на территории России включает в себя такие виды, как русский осетр (A. gueldenstaedtii), атлантический осетр (A. sturio), шип (A. nudiventris), белуга (Huso huso), сибирский осетр (A. baerii), стерлядь (A. ruthenus), калуга (Huso dauricus), севрюга (A. stellatus), сахалинский осетр (A. mikadoi), амурский осетр (A. schrenckii), стоит также отметить существование гибридов между такими видами, как стерлядь и калуга (Ст*К и К*Ст), стерлядь и амурский осетр (А*Ст и Ст*А), стерлядь и белуга, так называемый бестер и многие другие [1, 2, 3]. Данные виды отличаются между собой рядом признаков, по которым один вид возможно отличить от другого, что и позволяет понять, к какому виду относится та или иная рыба.
Цель данной работы - обследовать предполагаемые экземпляры стерляди на соответствие признакам стерляди, свойственной для р. Иртыш.
Материалы и методы. Для выполнения работы проводился контрольный лов особей стерляди в летний период 2018 г. в р. Иртыш в пределах Тобольского района Тюменской области. Лов осуществлялся ставными и плавными разноячейными сетями ячеей 24-38 мм из пятиметровых отрезков, с шагом ячеи - 2 мм, длиной ставной сети - 40 м, длиной плавной сети - 60 м, высотой - 2 м. Определение биологических и морфометрических показателей, а также определение возраста проводилось в соответствии с общепринятыми методиками [4-7]. Фотографии жучек сделаны с помощью бинокуляра ЛОМО МСП-1 и фотоаппарата Nikon D5100 с использованием режима макросъёмки. Сравнения характеристик экземпляров, отличных от обычной стерляди, проводили с характеристиками стерляди, полученными для судебных экспертиз в период 2015-2017 гг.
Идентификация видов
Все виды осетровых имеют относительно сходный внешний облик и общий план строения: тело с пятью рядами костных пластинок, так называемые «жучки», нижний рот и гетеро-церкальный хвостовой плавник. Морфологические различия между видами осетровых, как правило, незначительны [1, 3]. Тем не менее основными идентификационными характеристиками видов внутри группы осетровых рыб, как правило, являются форма рыла или его индекс по отношению к половине длины головы, форма головы, расположение рта, форма рта, число жаберных тычинок, особенности кожного покрова (наличие и форма чешуек между рядами жучек), число и размер жучек, формула плавников, форма усиков. Эти признаки относятся к наиболее характерным для видов осетровых. Стоит отметить, что перечисленные признаки
1 Статья подготовлена при финансовой поддержке ФАНО России в рамках темы ФНИ: «Оценка состояния зимовальных русловых ям как элемент стратегии сохранения популяций сиговых и осетровых рыб Обь-Иртышского бассейна», № государственной регистрации 116020510083.
подвержены вариабельности и у многих видов могут перекрываться, и всё же в большинстве случаев с их помощью удаётся успешно дифференцировать таксоны [3, 8, 9].
Результаты и обсуждение
В данной работе проводилось исследование пяти особей осетровых с внешним видом похожим на стерлядь, но имеющих особенности в форме жучек и линейно-весовых показателях, что отличало их от типичной стерляди в водах р. Иртыш. Первично наблюдаемыми признаками являются более заострённые дорсальные (рис. 1), латеральные (рис. 2) и вентральные жучки.
б
Рис. 1. Дорсальные жучки экземпляра с отличиями и стерляди бассейна р. Иртыш: а - экземпляр с отличительными признаками; б - обычная стерлядь
а
Рис. 2. Латеральные жучки экземпляра с отличиями и стерляди бассейна р. Иртыш: а - экземпляр с отличительными признаками
б
Рис. 2. Окончание. Латеральные жучки экземпляра с отличиями и стерляди бассейна р. Иртыш:
б - обычная стерлядь
Для более детального рассмотрения строения жучки были исследованы под бинокуляром. Под увеличением отмечается значительная вытянутость шипика жучки неизвестного экземпляра, по сравнению с жучками стандартной стерляди (рис. 3).
в г
Рис. 3. Дорсальные жучки под увеличением: а - дорсальные жучки неизвестных экземпляров; б - дорсальные жучки стерляди, характерной для р. Иртыш; в - контур дорсальных жучек неизвестных экземпляров; г - контур дорсальных жучек стерляди, характерной для р. Иртыш
Первоначально показалось наличие сходства жучек неизвестных особей с жучками си-
Хоть строение жучек схоже, но их расположение характерно для каждого вида. У стерляди они тесно смыкаются между собой, дорсальные жучки несколько входят друг в друга - задняя в переднюю, образуя сплошной, непрерывный ряд. У осетра между жучками остаются промежутки (рис. 5) [8].
Рис. 5. Расположение жучек: а - сибирский осетр; б - стерлядь
При исследовании строения латеральных жучек, кроме более вытянутого шипика, замечены дополнительные колючки (рис. 6).
в г
Рис. 6. Латеральные жучки под увеличением: а - жучки неизвестных экземпляров: 1 - дополнительные колючки; б - контур латеральных жучек неизвестных экземпляров; в - жучки стандартной стерляди; г - контур латеральных жучек стандартной стерляди
Рис. 6. Окончание. Латеральные жучки под увеличением: д - жучка сибирского осетра; е - контур латеральной жучки сибирского осетра
О наличии подобных колючек в литературе у стерляди или других видов осетровых рыб информации не было обнаружено. Нами же подобные колючки наблюдались на некоторых латеральных жучках у сибирского осетра (Уватский район) (рис. 6, д, е)
Как было отмечено ранее, линейно-весовые характеристики неизвестных особей превосходят показатели особей, полученных для судебных экспертиз 2015-2017 гг. В нашей выборке неизвестных экземпляров все особи были в возрасте годовиков в ювенальной стадии зрелости. Среднее значение массы в свою очередь составило 144 г с lim 122-160 г, когда годовики выборки на экспертизу были представлены особями со средней массой 84,7 г с lim 54-142 г. Это различие также натолкнуло на размышление о возможных гибридах, т. к. подобные массовые результаты имеет гибрид стерляди и белуги - бестер. Годовики данного гибрида в возрасте 1 года имеют массу 150-160 г [3, 10]. Также наблюдается различие в линейных показателях. Неизвестные особи имеют среднее значение абсолютной длины, равное 37,7 см с lim 37-39, против 29 см с lim 23,9-33 у стерляди, свойственной для р. Иртыш.
Считается, что острорылые и тупорылые формы стерляди на Иртыше отличаются темпами роста между собой: короткорылая форма - быстрорастущая, длиннорылая - медленнорастущая [11]. В данной группе неизвестных рыб не наблюдается короткорылых особей. Этот факт отбросил предположение о причинах различия в сравнении разных форм или рас стерляди. Есть мнение, что на длину рострума влияют условия питания и нет оснований для выделения различных рас быстро и медленнорастущих. [12]. Но это не влияет на вывод, потому как питание неопознанных рыб осуществляется в той же экологической нише, что и питание типичной стерляди.
Отмечается, что наиболее характерным признаком для определения вида является число латеральных жучек [8]. В нашем случае среднее значение латеральных жучек у неизвестных особей равнялось 48,2 (табл. 1).
Таблица 1
Средние значения количества жучек у различных осетровых
Жучки Дорсальные Латеральные Вентральные
Неизвестные экземпляры 16 48,2 9,8
Стерлядь р. Иртыш (2015-2017 гг.) 14,2 62,4 14,3
Стерлядь р. Ока [12] 13,8 63,,4 14,5
Стерлядь Казахстана [11] 14,2 62,3 14,6
Гибрид Ст*хА** [2] - 37,4 8,6
Гибрид АхСт [2] - 41,6 10,1
Гибрид СтхК*** [2] - 44,4 9,9
Гибрид КхСт [2] - 41 10,7
Бестер [3] - 52 -
Сибирский осетр [2] - 44,8 10,2
Калуга [2] - 33,3 9,1
* Ст - стерлядь; ** А - амурский осетр; *** К - калуга.
В выборке стерляди за 2015-2017 гг. (128 шт.) насчитывалось - 62,4. В целом для стерляди на территории Российской Федерации характерны границы значений латеральных жучек от 56 до 71. Несмотря на заявления, что с числом ниже 50 жучек стерлядь не встречается, иногда попадаются особи с числом латеральных жучек 49. Среднее значение количества латеральных жучек у неизвестных экземпляров стоит на краю возможных пределов соответствия стерляди. Однако нельзя не отметить, что в выборке присутствуют особи с количеством жучек 43, что не входит в рамки определения стерляди на р. Иртыш и в целом. Значения ниже 50 латеральных жучек соответствуют, как правило, различным гибридам стерляди с осетрами, калугой [2, 3, 12-16]. Можно предположить, что малое число латеральных жучек объясняется тем, что размер самих жучек у неизвестных экземпляров больше, чем у обыкновенной стерляди.
Так как у разных видов осетровых число всех жучек различно - оно является существенным систематическим и, следовательно, идентификационным признаком [8]. Потому были рассмотрены дорсальные и вентральные жучки тоже.
Судя по таблице 1, можно заключить, что среднее значение дорсальных жучек неизвестных особей превосходит среднее значение жучек стерляди. Учитывая, что пределы значений числа дорсальных жучек стерляди соответствует 11-18 шт., нет оснований говорить о различии в данном признаке. Вероятно, различие средних величин обусловлено малым числом выборки неизвестных экземпляров [8, 12, 14-17].
Среднее значение вентральных жучек, наоборот, меньше средних значений, характерных для стерляди. Сходства отмечены только с гибридами или же другими видами осетровых. Среди неизвестных особей встречались особи с семью и девятью вентральными жучками. Данное количество не входит в количественные пределы вида стерлядь - 10-20, что наталкивало на сомнения по поводу отношения неизвестных экземпляров к стерляди [2, 8, 12, 14, 16, 17].
Определение числа жучек не может являться исчерпывающим диагностическим инструментом, т. к. происходят перекрытия с другими видами, например в латеральных жучках -с шипом, вентральных - с севрюгой и т. д. [18].
В лабораторных условиях для идентификации учитывают такие видовые признаки, как строение и число жаберных тычинок. Тычинки стерляди имеют форму конического треугольника. Их расположение характерно только для этого вида: они входят друг в друга из двух рядов, как зубцы шестерни. Один ряд расположен на переднем крае, другой - на заднем [8]. Жаберные тычинки исследуемых экземпляров соответствуют по строению жаберным тычинкам стерляди. Среднее число тычинок на первой жаберной дуге (25 с lim 20-29) тоже соответствует пределам по количеству свойственным для стерляди - 15-34 по стране в целом [8, 12, 15, 16, 19].
Признак, на который не всегда обращают внимание, - количество лучей в дорсальном и анальном плавниках. Среднее количество лучей в плавниках у исследуемой стерляди составило D - 37 с lim 35-38, А - 21,6 с lim 20-23 (табл. 2).
Таблица 2
Средние значения количества лучей в дорсальном и анальном плавниках
Плавник Дорсальный D Анальный А
Неизвестный экземпляр 37 21,6
Стерлядь р. Иртыш (2015-2017 гг.) 38,8 22,9
Стерлядь Казахстана [11] 38,7 20,5
Стерлядь р. Обь [16] 41,2 23,3
Стерлядь р. Ока [12] 44,7 25,7
Такое количество лучей в плавниках соответствует виду стерлядь, т. к. возможные пределы составляют: D - 32-49, А - 16-34 [8, 12, 14, 16, 17].
Исходя из данных табл. 2, можно заключить, что число лучей в плавниках неизвестных особей соответствует числу лучей в плавниках иртышских популяций стерляди.
Как известно, у стерляди бахромчатые усики, что является видоспецифичным признаком, у других видов и даже гибридов стерляди бахромки отсутствуют [3]. Определено наличие бахромок усиков неизвестных экземпляров, что указывает на высокую вероятность того, что данные рыбы относятся к виду стерлядь.
Заключение
Таким образом, данные неизвестные особи, вероятнее всего, являются стерлядью, могут быть отдельной морфой, т. к. по большинству признаков отмечено перекрытие со стерлядью, свойственной для р. Иртыш. Сравнение с известными гибридами стерляди показало, что данная рыба не является гибридом. Для уточнения систематического положения исследуемых рыб требуется значительное количество экземпляров, а также анализ пластических признаков, генетический анализ.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Волосников Г. И. Обзор данных по биологии стерляди Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. 2017. № 2 (64). С. 67-72.
2. Паренский В. А., Скирин В. И., Романов Н. С. Анализ стабильности морфологического облика и наследуемости признаков при гибридизации осетровых рыб // Изв. ТИНРО. 2008. Т. 155. С. 230-249.
3. Михайлов М. М., Женихова Н. И. Сравнительная морфология разных видов осетров // Молодёжь и наука. 2016. № 12. С. 13.
4. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром., 1966. 372 с.
5. Рыжков Л. П., Дзюбук И. М., Кучко Т. Ю. Ихтиологические исследования на водоёмах. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2013. 72 с.
6. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 165 с.
7. Кафанова В. В. Методы определения возраста и роста рыб. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1984. 56 с.
8. Гнедов А. А., Кайзер А. А. Видовая идентификация рыб семейства осетровых (Acipenseridae), вылавливаемых на Енисейском севере // Рыбное хозяйство и аквакультура. 2013. № 3. С. 84-90.
9. Подушка С. Б. Меристические признаки стерляди А^ретег ruthenus // Осетровое хозяйство. 2010. № 4. С. 26-44.
10. Бурцев И. А. Биологические основы полноциклового культивирования осетровых рыб и создание новых парод методами гибридизации и селекции: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2013. 46 с.
11. Галущак С. С., Кириченко О. И., Куликов Е. В. К биологии иртышской стерляди (Acipenser ruthenus L.) // Selevinia. 2003. С. 138-144.
12. Быков А. Д. Биология и искусственное воспроизводство стерляди Верхней Оки: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2003. 20 с.
13. МягковН. А. Атлас - определитель рыб. М.: Просвещение, 1994. 288 с.
14. Атлас пресноводных рыб / под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1. С. 46-47.
15. Либерман Е. Л. Анализ линейно-весовых показателей и меристических признаков сибирской стерляди Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) бассейна реки Иртыш // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та, 2017. № 2 (64). С. 83-89.
16. Журавлев В. Б. К вопросу о таксономическом статусе стерляди Acipenser ruthenus реки Оби // Изв. Алтай. гос. ун-та, 2000. № 3. С. 77-88.
17. Скирин В. И., Свирский В. Г. Морфологические характеристики гибридов при межродовом скрещивании осетровых рыб родов Huso и Acipenser // Чтения памяти В. Я. Леонидова. 2008. Вып. 4. С. 406-413.
18. Васильева Е. Д. Рыбы Чёрного моря. Определитель морских, солоноватых, эвригалинных и проходных видов с цветными иллюстрациями, собранными С. В. Богородским. М: ВНИРО, 2007. 237 с.
19. Богуцкая Н. Г., Кияшко П. В., Насека А. М., Орлова М. И. Определитель рыб и беспозвоночных Каспийского моря. Т. 1. Рыбы и моллюски 1. СПб.; М.: Т-во науч. изд. КМК, 2013. 543 с.
Статья поступила в редакцию 28.08.2018
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Волосников Глеб Игоревич — Россия, 626152, Тобольск; Тобольская комплексная научная станция Уральского отделения Российской академии наук; младший научный сотрудник группы экологии гидробионтов; g-volosnikov@mail.ru.
Алдохин Андрей Степанович — Россия, 626152, Тобольск; Тобольская комплексная научная станция Уральского отделения Российской академии наук; лаборант группы экологии гидробионтов; ChemaginAA@yandex.ru.
G. I. Volosnikov A. S. Aldokhin
CHARACTERISTIC OF HARD TO IDENTIFY GENUS ACIPENSER SPECIES IN THE IRTYSH RIVER
Abstract. In the summer period (June-July) of 2018 on the Irtysh river (the Tobolsk region) in the control catches of sterlet there were found specimens with pronounced differences from individuals inhabiting this water area. Differences were found in the form of bone plates and linear-weight characteristics. Later, local fishermen reported on many cases of specimens having the above differences. Reports about the similar species came from the Uvat region. In order to establish the belonging of these individuals to a particular family there have been investigated meristic features which are considered diagnostic for sturgeon species, as well as for hybrids. In the result of the study there was made a conclusion about belonging of these specimens to the genus Acipenser and, most likely, to the sterlet species.
Key words: sterlet, Acipenser ruthenus, the Irtysh river, shape of bone plates, hybrid, meristic signs.
REFERENCES
1. Volosnikov G. I. Obzor dannykh po biologii sterliadi Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) [Data review on biology of sterlet Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758)]. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnich-eskogo universiteta, 2017, no. 2 (64), pp. 67-72.
2. Parenskii V. A., Skirin V. I., Romanov N. S. Analiz stabil'nosti morfologicheskogo oblika i nasledue-mosti priznakov pri gibridizatsii osetrovykh ryb [Analysis of stability of morphologic appearance and heritage during hybridization of sturgeon fishes]. Izvestiia Tikhookeanskogo nauchno-issledovatel'skogo ry-bokhoziaistvennogo tsentra, 2008, vol. 155, pp. 230-249.
3. Mikhailov M. M., Zhenikhova N. I. Sravnitel'naia morfologiia raznykh vidov osetrov [Comparative morphology of different species of sturgeon]. Molodezh' i nauka, 2016, no. 12. 13 p.
4. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniiu ryb [Guidelines on fish study]. Moscow, Izd-vo Pishchevaia promyshlennost', 1966. 372 p.
5. Ryzhkov L. P., Dziubuk I. M., Kuchko T. Iu. Ikhtiologicheskie issledovaniia na vodoemakh [Ichthyo-logic studies in water bodies]. Petrozavodsk, Izd-vo Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta, 2013. 72 p.
6. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniiu vozrasta i rosta ryb [Manual on studying fish age and growth]. Moscow, Izd-vo Akademiia nauk SSSR, 1959. 165 p.
7. Kafanova V. V. Metody opredeleniia vozrasta i rosta ryb [Methods of determining fish age and growth]. Tomsk, Izd-vo Tomskogo universiteta, 1984. 56 p.
8. Gnedov A. A., Kaizer A. A. Vidovaia identifikatsiia ryb semeistva osetrovykh (Acipenseridae), vylavlivaemykh na Eniseiskom severe [Species identification of fishes from sturgeon family (Acipenseridae) caught in the north part of the Yenisei]. Rybnoe khoziaistvo i akvakul'tura, 2013, no. 3, pp. 84-90.
9. Podushka S. B. Meristicheskie priznaki sterliadi Acipenser ruthenus [Meristic signs of sterlet Acipenser ruthenus]. Osetrovoe khoziaistvo, 2010, no. 4, pp. 26-44.
10. Burtsev I. A. Biologicheskie osnovy polnotsiklovogo kul'tivirovaniia osetrovykh ryb i sozdanie novykh parod metodami gibridizatsii i selektsii. Avtoreferat dis. ... d-ra biol. nauk [Biological grounds of full cycle cultivation of sturgeon species and developing new species by means of hybridization and selection. Diss.Abstr_.Doct.Biol.Sci.]. Moscow, 2013. 46 p.
11. Galushchak S. S., Kirichenko O. I., Kulikov E. V. K biologii irtyshskoi sterliadi (Acipenser ruthenus L.) [On biology of the Irtysh sterlet (Acipenser ruthenus L.)]. Selevinia, 2003, pp. 138-144.
12. Bykov A. D. Biologiia i iskusstvennoe vosproizvodstvo sterliadi Verkhnei Oki. Avtoref. dis. ... kand. biol. nauk [Biology and artificial reproduction of sterlet of the Higher Ob']. Moscow, 2003. 20 p.
13. Miagkov N. A. Atlas - opredelitel' ryb [Atlas - specifier of fishes]. Moscow, Prosveshchenie Publ., 1994. 288 p.
14. Atlas presnovodnykh ryb. Pod redaktsiei Iu. S. Reshetnikova [Atlas of fresh water fishes. Edited by Yu. S. Reshetnikov]. Moscow, Nauka Publ., 2002, vol. 1. Pp. 46-47.
15. Liberman E. L. Analiz lineino-vesovykh pokazatelei i meristicheskikh priznakov sibirskoi sterliadi Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) basseina reki Irtysh [Analysis of linear-weight parameters and meristic signs of Siberian sterlet Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) of the Irtysh basin]. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta, 2017, no. 2 (64), pp. 83-89.
16. Zhuravlev V. B. K voprosu o taksonomicheskom statuse sterliadi Acipenser ruthenus reki Obi [To the aspect of taxonomic status of sterlet Acipenser ruthenus of the Ob' river]. Izvestiia Altaiskogo gosudarstvennogo universiteta, 2000, no 3, pp. 77-88.
17. Skirin V. I., Svirskii V. G. Morfologicheskie kharakteristiki gibridov pri mezhrodovom skreshchivanii osetrovykh ryb rodov. Chteniia pamiati V. Ia. Leonidova [Morphological characteristics of hybrids from bigener-ic crossing of sturgeon species Huso and Acipenser. Readings to the memory of V. Ya. Leonidov]. 2008, iss. 4. Pp. 406-413.
18. Vasil'eva E. D. Ryby Chernogo moria. Opredelitel' morskikh, solonovatykh, evrigalinnykh i prokhod-nykh vidov s tsvetnymi illiustratsiiami, sobrannymi S. V. Bogorodskim [Fishes of the Black Sea. Specifier of sea, saline, euryhaline and migratory species with color pictures collected by S. V. Bogorodsky]. Moscow, Vserossi-iskii nauchno-issledovatel'skii institut rybnogo khoziaistva i okeanografii, 2007. 237 p.
19. Bogutskaia N. G., Kiiashko P. V., Naseka A. M., Orlova M. I. Opredelitel' ryb i bespozvonochnykh Kaspiiskogo moria, vol. 1. Ryby i molliuski 1 [Specifier of fishes and vertebrates of the Caspian Sea, vo.1. Fish and mollusks]. Saint-Petersburg, Moscow, Tovarishestvo nauchnykh izdanii KMK, 2013. 543 p.
The article submitted to the editors 28.08.2018
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Volosnikov Gleb Igorevich — Russia, 626152, Tobolsk; Tobolsk Complex Scientific Station of the Ural branch of Russian Academy of Sciences; Associate Researcher of the Aquatic Ecology Group; g-volosnikov@mail.ru.
Aldokhin Andrey Stepanovich — Russia, 626152, Tobolsk; Tobolsk Complex Scientific Station of the Ural branch of Russian Academy of Sciences; Laboratory Assistant of the Group of Ecology of Aquatic Organisms; ChemaginAA@yandex.ru.
