CC BY
82
mechanisms found in transition // Exp Physiol. 2015 Apr 1;100(4):375-6.
10. Mortensen S.P., Saltin B. Regulation of the skeletal muscle blood flow in humans // Exp Physiol. 2014 Dec 1;99(12):1552-8.
11. Murrant CL, Lamb IR, Novielli NM Capillary endothelial cells as coordinators of skeletal muscle blood flow during active hyperemia // Microcirculation. 2017. Apr; 24(3). doi: 10.1111/micc.12348.Review.
12. Piknova B, Park JW, Kwan Jeff Lam K, Schechter AN // Nitrate as a source of nitrite and nitric oxide during exercise hyperemia in rat skeletal muscle. Nitric Oxide.2016 May 1;55-56:54-61.doi: 10.1016/j.niox.2016.03.005. Epub 2016 Mar 19.
13. Piknova B. et al. Nitrate as a source of nitrite and nitric oxide during exercise hyperemia in rat skeletal muscle //Nitric Oxide. - 2016. - Т. 55. - С. 54-61.
14. Sinkler SY, Fernando CA, Segal SS. Differential a-adrenergic modulation of rapid onset vasodilatation along resistance networks of skeletal muscle in old versus young mice. // J Physiol. 2016.Dec.1;594(23):6987-7004.
УДК 612.821
Е.Н. Винарская, Г.И. Фирсов
АНАЛИЗ РОЛИ КИНЕСТЕТИЧЕСКОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ В УПРАВЛЕНИИ СТАТИКОЙ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ПОЗЫ ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА1
Институт машиноведения им. А.А. Благонравова РАН, Москва, Россия
firso vgi @mail.ru
Резюме. Рассматривается роль кинестетической чувствительности в поддержании равновесия тела человека в вертикальной позе. Показано, что везде, где разнородные по характеру сенсорных синтезов кинестетические интеграции способствуют адаптивному совершенству двигательных актов, можно говорить об их значении в качестве функционального средства эфферентного синтеза.
Ключевые слова: поза, позные автоматизмы, кинестетическая чувствительность.
Sumary. The role of kinesthetic sensitivity in maintaining the balance of the
1 Analysis of the role of kinesthetic sensitivity in the control of the static vertical posture of the human body
human body in a vertical posture is considered. It is shown that wherever kinesthetic integrations that are heterogeneous in character of sensory syntheses contribute to the adaptive perfection of motor acts, one can speak of their significance as a functional means of efferent synthesis.
Key words: posture, postural automatisms, kinesthetic sensitivity.
Понятие "кинестетическая (в переводе с греческого - двигательная) чувствительность" не относится к числу строгих терминов и употребляется в научном языке как в более узком, так и в более широком интегративном смысле слова [1]. Это положение создалось не случайно, на что обращал внимание уже Р. Магнус. Позволим себе привести выписку из его труда: "Поддержание положения тела и равновесия обуславливается и сохраняется афферентными возбуждениями, которые исходят от различных органов. Спрашивается, не можем ли мы изучать эти афферентные возбуждения так, как мы привыкли это делать, например, при зрительных и слуховых возбуждениях, т.е. посредством субъективного анализа исходящих от них ощущений. ...этот способ... при изучении равновесия тела... совершенно не пригоден... у нас нет участка коры для статических восприятий... мы должны выводить наше суждение о положении тела и равновесии из ряда различных вторичных афферентных возбуждений, которые доставляются нам от лабиринтов, мышц и суставов, органов осязания и давления, от глаз. Эти возбуждения, как определенные компоненты, часто остаются подпороговыми, не доходя до сознания". ([2], стр.10). Интегративный характер кинестетической чувствительности был подтвержден экспериментально Гурфинкелем В.С., Липшицем М.И., Поповым К.Е; авторы пишут: "...результирующее кинестетическое восприятие формируется путем интеграции афферентации различной модальности в единый сенсорный комплекс" [3].
В своем фундаментальном труде о построении движений человека Н.А. Бернштейн [4] подчеркнул, что сенсорные синтезы на различных иерархических уровнях двигательной системы всегда полимодальностны, и чем выше уровень управления, тем сенсорный синтез оказывается все более "отодвинутым от первичных рецепций", все более обощенным и опосредованным следами прошлого опыта. Следовательно, кинестетических (двигательных) чувствительностей, в широком интегративном смысле слова может быть несколько, - каждый со своей структурой сенсорных компонентов, зависящей от решаемых на данном уровне двигательных задач. Говоря, в
1002
частности, об управлении движениями на самом элементарном из выделенных им иерархических уровней - рубро-спинальном уровне А, к которому имеют отношение такие нервные образования как спинной мозг, мозжечок, ствол мозга с его нижним, средним и верхним отделами и, следовательно, с интересующими нас безусловно-рефлекторным и условно-рефлекторным центрами равновесия, Н.А. Бернштейн упоминает проприорецепцию, обеспечивающую восприятие величины и направления мышечных напряжений и усилий, рецепцию отолитовых аппаратов уха и древнейшие компоненты кожной рецепции. Весь комплекс этих ощущений, объединенный "в довольно несложный синтез, сигнализирует животному о положении и направлении его тела в поле тяготения и, что может быть является наиболее существенным для координации, о величинах растяжения (по длине) и напряжения (по силе) скелетных мышц". ([4], стр.50). Другой вид кинестетической (двигательной) чувствительности представляет собой "сенсорный синтез", управляющий деятельностью иерархически следующим, по Н.А. Бернштейну, таламо-паллидарным уровнем В. Ведущая роль на этом уровне по-прежнему принадлежит мышечно-суставной чувствительности, но уже иной, чем это было ранее. "...здесь преобладает новая суставно-угловая, геометрическая проприорецепторика скоростей и положений" ([4], стр.65), к которой присоединяются разнообразные формы кожной чувствительности, тогда как вестибулярные рецепции отсутствуют. Интеграция соответствующих ощущений представляет организму его собственное тело под углом зрения осуществляемых телом движений, хотя и безотносительно к чему-либо находящемуся вовне его, т.е. движений типа обширных синергий, склонных к ритмическим качательным повторениям с очень разнообразными и сложными, но точно воспроизводимыми от раза к разу, узорами, двигательными формулами. В оба из упомянутых "сенсорных синтезов" входят принципиально те же компоненты, которые имеют в виду эволюционные неврологи, когда они говорят о становлении позной активности человека [5].
О кинестетической чувствительности еще более высокого коркового иерархического уровня свидетельствуют нейрофизиологические работы. Так, в разных участках соматосенсорной области коры обнаружены как зоны с избирательным представительством сенсорных модальностей, так и зоны с перекрывающимися проекциями от рецепторов разных модальностей [6]. Поле 3а, получающее значительную часть проекций от мышечных афферентов, содержит нейроны, отвечающие на раздражение как мышечных, так и кожных
1003
нервов [7]. На нейронах поля 4 конвергируют мышечные и суставные рецепторы [6]. Более поздние исследования школы В.С. Гурфинкеля показали, что переработка сенсорной информации, связанная с поддержанием равновесия в вертикальной позе и проявляющаяся в избирательном повышении кинестетической чувствительности, тем не менее не сопровождается соответствующим повышением чувствительности спинальных рефлекторных дуг (активность мышечных веретен!) и, следовательно, кинестетическая чувствительность к спинальным уровням управления движениями отношения не имеет [8, 9].
Интегрированные под углом зрения количественных пространственно -временных отношений, кожные, суставные, мышечные и вестибулярные (отолитовые) первичные рецепции обеспечивают то активное чувство массы, о котором писал Ариенс Капперс [10]. К творению этого сенсорного чуда, видимо, имеют отношение предмозжечковые ядра, сигнализирующие в центральную нервную систему о величине опосредованной силой земного тяготения массы тела, - массы тела, которую необходимо активно удерживать в вертикальной позиции над ограниченной плоскостью опоры.
Изучение порогов кинестетической чувствительности в процессе восприятия пассивного движения голеностопного сустава в верхне-нижнем направлении (по методу "процедуры Фехнера", описанной К.В. Бардиным [11]) показало, что они возрастают при переходе испытуемых из позиции сидя в позицию стоя в 5-10 раз. Этот эффект наблюдался и в том случае, когда в контрольном эксперименте на коленях у сидящих испытуемых находился пассивно лежащий груз, эквивалентный весу их тела. Если учесть, что характерная амплитуда изменения угла в суставе при спокойном стоянии составляет около 0,2 градуса, а скорость изменения суставного угла бывает, как правило, больше, чем в их опытах, то становится ясно, что для человека возможно текущее восприятие и осознание движений голеностопного сустава с амплитудой около 0,1 градуса [3].
Отдельные подвиды кинестетической чувствительности формируются в процессе активного освоения ребенком позной статики, локомоторных актов и предметных действий [12]. Вестибулярная (отолитовая) регуляция позной активности хороша для целей восстановления уже свершившегося нарушения равновесия посредством использования готовых, опробированных в видовом опыте двигательных автоматизмов (синергий) [13,14], которые не требуют текущего контроля за их выполнением, и которые нет необходимости
1004
прогнозировать. Относительная инертность отолитовых рецепций тоже не препятствует регуляции равновесия тела по оценке конечного результата поведенческого акта. Другое дело, когда перед организмом возникает адаптивная цель не восстанавливать равновесие, а предупреждать саму возможность его нарушения. Для этого отолитовые реакции оказываются непригодными: их пороги слишком высоки, время срабатывания слишком велико, а период восстановления работоспособности слишком длинен. Да и реализующие реакцию выработанные в видовом опыте стандартные синергии мало пригодны для текущего контролирования вертикальной позы тела. Начинается интеграция отолитовых рецепций с сопровождающими их суставно-мышечными рецепциями. Именно эти последние рецепции, получая особую субъективную ценность, подвергаются прогрессивному условно -рефлекторному развитию, вместе с чем совершенствуется и механизм управления позной активностью.
Надо полагать, что сбалансированные величины напряжения сгибательных и разгибательных мышц, фиксирующих в адекватной позиции то или иное сочленение, подвергаются тончайшей регулировке. Возрастание напряжения разгибательных мышц, перемещая вектор тяжести тела (или его части) кзади, изменяет афферентацию предмозжечковых ядер, что формирует поправочный рост эфферентной импульсации к соответствующим сгибателям и наступает перемещение вектора тяжести кпереди; Это перемещение происходит до тех пор, пока оно не станет чрезмерным и не породит сигнал от предмозжечковых ядер, требующий усиления разгибательного напряжения мышц. Надежность такого саморегулирующегося механизма, по-видимому, повышается тем, что рецепция сухожильных телец Гольджи усиливается при растяжении мышцы, а мышечных веретен - при ее сокращении, т.е. в связи с его дублированием. И все эти ничтожные сдвиги в степени напряжения и растяжения взаимодействующих сгибательно-разгибательных мышечных групп объективно отражаются рецепторами и субъективно переживаются человеком как некое и качественно, и локально весьма неопределенное ощущение, как "темное мышечное чувство" (И.М. Сеченов).
Ожидать большей определенности от ощущений, связанных с
операционным планом двигательного поведения нельзя, да и не нужно. Вряд ли
можно было бы так тонко управлять позной активностью, если бы каждое
смещение вектора тяжести тела и его отдельных частей подвергалось четкому
осознанию: человек оказался бы в ситуации сороконожки, размышляющей над
1005
тем, какой ножкой, как и в какой последовательности двигать. Малая осознаваемость кинестетической чувствительности - ее достоинство, как чувствительности, обеспечивающей операционный процессуальный план позной активности [15,16].
Участие отолитовой, мышечно-суставной и примитивной кожной чувствительности в операционном (процессуальном, континуальном) контроле за позной активностью мышц неизбежно ведет к обобщению и интеграции этих видов чувствительности в единую кинестетическую чувствительность -инструмент адаптивного поведения организма в поле земного тяготения.
В свете концепции П.К. Анохина относительно системной структуры поведения можно думать, что эта интеграция есть ни что иное, как эфферентный синтез - одна из форм обратной афферентации. В процессе локомоторных актов или произвольных движений рук эфферентный синтез обеспечивает адекватное развертывание последовательности программ, реализующих данное целенаправленное действие, со своевременным санкционированием завершения каждой предшествующей из них и возможности перехода к каждой последующей.
В статической позной активности эфферентный синтез также имеет процессуальный (континуальный) характер, обеспечивающий гладкие непринужденные переходы от одной операционной программы ко второй, от нее к третьей и, если нужно, к последующим в зависимости от развития утомления в работающих мышцах и по мере изменения операционных условий данной двигательной задачи (изменений доминирующей и обстановочной афферентации). В роли обратной афферентации, санкционирующей конечный результат статической позной активности используется прежде всего вестибулярная (отолитовая), а также зрительная рецепция [17].
Г.Ц. Агаян [18] в своем исследовании позной активности спортсмена-стрелка предлагает следующую блок-схему эфферентного синтеза. Он говорит о двух кругах обратной афферентации (ОА1 и ОА2). ОА1 - это финальная санкционирующая афферентация от конечного результата поведения или от завершившейся реализации одной из его программ-квантов действия; она может играть роль пусковой афферентации по отношению к другой такой квантованной программе; ОА2 - это континуальная афферентация от параметров эффекторов и среды.
В системе психологических представлений о структуре деятельности
обратная эфферентная афферентация представляется процессом операционным,
1006
связанным по природе своей с текущими сменяющими друг друга кинестетическими образами; обратная же санкционирующая афферентация, будучи связанной с прогнозируемым образом целенаправленного действия, должна быть более определенной; в случае осознаваемого целенаправленного действия - это уже не образ, а устойчивое вербализованное представление.
С усложнением адаптивного поведения в поле земного тяготения: вертикализацией позы тела, повышением требований к ее стабильности, с развитием локомоций и произвольных предметных движений рук требования к эфферентному кинестетическому синтезу возрастают, что ведет к дальнейшему развитию и кинестетической чувствительности. В этом отношении можно говорить о двух типах ее развития.
Оба пути развития кинестетического эфферентного синтеза в процессе управления позной активностью стимулируются одним и тем же обстоятельством, а именно тем, что разрешающая способность кинестетической чувствительности становится адаптивно недостаточной. Масса механорецепторов как измерительных приборов оказывается больше тех феноменов, которые они должны измерять: размеры телец Гольджи, как и мышечных веретен достигают нескольких миллиметров, и для их растяжения требуется работа больших мышечных масс, чем те, степень растяжения которых подлежит измерению. Возникает ситуация, которая была осознана в физике на материале изучения микромира."Анализ экспериментально полученных фактов в атомной физике заставил обратить внимание на зависимость их от способов наблюдения, от используемых измерительных инструментов - ведь приборы для измерения отдельных атомов сами не могут быть меньше одного атома. И, следовательно, нельзя пренебрегать эффектами их взаимодействия при трактовке полученных результатов. Одно и то же измерение, произведенное в одинаковых условиях над одним и тем же объектом, всегда должно давать одинаковый результат. Но мы не располагаем физическими средствами для создания строго одинаковых условий в микромире, например, для измерения отдельного электрона, ведь для этого нужны какие-то несуществующие субэлектронные средства контроля" [19].
В нашем случае мышечная активность, необходимая для совершенствования адаптивно значимого эфферентного синтеза, становится субъективно ненаблюдаемой, что, естественно, влечет за собой поиск новых средств самонаблюдения. Для крупных мышц, играющих основную роль в позной статике и фиксирующих суставы позвоночника и проксимальных
1007
отделов конечностей главным образом, развитие эфферентного синтеза может пойти, как это можно видеть на материале поддержания асан йоги, по линии повышения биомеханической устойчивости позы, когда кинестетическая чувствительность, хотя и не становится излишней, но ее субъективная ценность падает. В асанах йоги, выполняемых мастерами, активный аспект регулирования позной активности сводится к минимуму, - мышцы как можно больше расслабляются, а ее биомеханический аспект - доводится до максимума, - поза строится с таким расчетом, чтобы образовалась самодостаточная устойчивая конструкция из сопряженных масс и эластичных тяг. Появление живого мышечного напряжения в каком-либо звене такой конструкции и, следовательно, сенсорной активности свидетельствует о несовершенстве конструктивного решения асаны. Чем выше мастерство выполнения, тем показания кинестетической чувствительности минимальнее. Мастерское выполнение обнаруживает себя, по-видимому, не сложностью сенсорного рисунка, а его предельным упрощением. Соответственно такому упрощению сенсорного рисунка минимизируются и потоки кинестетической афферентации в процессе эфферентного синтеза, хотя к нулю они свестись не могут, поскольку их источником служат не только мышечные растяжения, но и связочные, не только мышечно-суставная чувствительность в целом, но и кожная, а иногда и вестибулярная.
При иерархическом строении системы управления движениями большую роль в эфферентном синтезе играют межуровневые афферентные потоки [2023], которые минимизируются в том числе. Минимизируется в частности и четверохолмный ориентировочно-исследовательский рефлекс, как компонент межуровневых перешифровок. в ряде случаев он начинает выполнять своего рода сторожевую функцию, сигнализируя организму о нарушениях гладкого течения эфферентного синтеза, о его в чем-то непрогнозированной новизне.
Суммируя изложенный материал, сделаем несколько рабочих утверждений.
1. Кинестетическая чувствительность в соответствии с положениями Н.А. Бернштейна есть сенсорный синтез (интеграция) первичных рецепций различной модальности. При этом человек использует разные кинестетические синтезы (интеграции) в зависимости от типа решаемых двигательных задач бессознательно, операционно [24-26].
2. Кинестетические сенсорные синтезы отолитовых, проприоцептивных и древних кожных рецепций нижне-средне-стволового и верхне-стволового
1008
уровней, формируемые при посредстве предмозжечковых ядер и самого мозжечка (чувство массы по Ариенсу Капперсу), обеспечивают управление статикой позы в поле земного тяготения, в том числе в процессе локомоторных актов и предметных действий. В чувстве массы все компоненты кинестетического сенсорного синтеза интегрированы под углом зрения количественных пространственно-временных отношений. Субъективно они переживаются как растяжение мышц по длине и напряжение их по силе.
3. В структуре безусловно-рефлекторного стволового центра равновесия кинестетический сенсорный синтез является, по-видимому, всего лишь системным следствием оборонительных врожденных реакций отолитового аппарата, восстанавливающего нарушенное равновесие. В условно-рефлекторном стволовом центре равновесия кинестетический синтез приобретает самостоятельное адаптивное значение как средство предотвращения нарушений равновесия и ориентировочно-исследовательского условно-рефлекторного прогнозирования их возможности в определенных условиях. Таким образом, кинестетическое чувство массы стволовых уровней управления имеет две разновидности; первая связана с оборонительным безусловно-рефлекторным подкреплением, вторая - с ориентировочно-исследовательским условно-рефлекторным подкреплением; в первой ведущее значение имеют вестибулярные компоненты, во второй - уже проприоцептивные и тактильно-зрительные элементы.
Литература
1. Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Шик М.Л. Регуляция позы человека. - М.: Наука, 1965. - 256 с.
2. Магнус Р. Установка тела. - М.-Л: Изд. АН СССР, 1962. - 623 с.
3. Гурфинкель В.С, Липшиц М.И., Попов К.Е. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе // Физиология человека. - 1982. - Т.8, №.6. - С. 981-988.
4. Бернштейн Н.А. О построении движений. - М.: Соцэкгиз, 1949. - 255 c.
5. Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. - М.: Медгиз, 1949. - 419 с.
6. Clark F.J., Landgren S., Silfrenius H. Projections to the cat's cerebral cortex from low threshold joint afferents // Acta Physiol. Scand. - 1973. - V.89. - P.504.
7. Heath C.I., Hore I.,Phillips C.G. Inputs from low threshold muscle and cutaneous afferents of hand and forearm to areas 3a and 3b of baboon's cerebral cortex // J. Physiol., London. - 1976. - V.257. - P. 199.
1009
8. Гурфинкель В.С., Левик Ю.С. Система отсчета и интерпретация проприоцептивных сигналов // Физиология человека. - 1998. - Т.24, № 1. - С.53-58.
9. Гурфинкель В.С., Левик Ю.С. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения тела // Физиология человека. - 1999. - Т.25, № 1. - С.87-91.
10. Kappers A.C.U. The Evolution of the Nervous System in Vertebrates ana Man.
- Haarlem: De Erven f. Bohn, 1929. - 335 p.
11. Бардин К.В. Пороговая проблема и дифференциальная психофизика // Вопросы психологии. - 1990. - № 1. - С.131-136.
12. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Некоторые проблемы становления статической позной активности в онтогенезе // Вестник научно-технического развития. - 2016. - № 2(102). - С.3-17.
13. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Экспериментальные исследования автоматизмов управления позной статикой методом компьютерной стабилометрии // Здоровье - основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения. Том 12, часть 2. - СПб.: Изд-во Политехни. ун-та, 2017. -С.453-458.
14. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Анализ автоматизмов управления позной статикой // Здоровье - основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения. Том 12, часть 2. - СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2017. - С.449-453.
15. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Компьютерная стабилография и методы нелинейной динамики в задачах оценки функционального состояния человека // Медицинская кибернетика и междисциплинарная подготовка специалистов для медицины. - Томск: Сиб. гос. мед. ун-т, 2013. - C. 105-108.
16. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Современные проблемы изучения механизмов позной статики человека // Вестник научно-технического развития.
- 2014. - № 8(84). - С.3-14.
17. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. К вопросу оценки роли зрительной афферентации в позной статике // Здоровье - основа человеческого потенциала: проблемы и пути их решения. Том 11, часть 1. - СПб.: Изд-во Политехн. ун-та, 2016. - С.382-384.
18. Агаян Г.Ц. Квантовая модель системной организации целенаправленной деятельности человека. - Ереван: Айастан, 1991. - 224 c.
19. Компанеец А.С. Идея квантования в современной физике // Синтез современного научного знания. - М.: Наука, 1973. - С.525-544.
20. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Сенсорный синтез в организации
1010
кинестетической чувствительности позной статики человека // Системный анализ в медицине. - Благовещенск: ДНЦ ФПД СО РАМН, 2015. - С.146-149.
21. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Становление кинестетической чувствительности в управлении статикой позы человека // Системный анализ в медицине. - Благовещенск: ДНЦ ФПД СО РАМН, 2015. - С. 149-153.
22. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Сенсорный синтез различной модальности в становлении кинестетической чувствительности при управлении статикой позы человека // Системный анализ в медицине. - Благовещенск: ДНЦ ФПД СО РАМН, 2016. - С. 111-114.
23. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Эфферентный синтез в иерархической организации кинестетической чувствительности позной статики // Системный анализ в медицине. - Благовещенск: ДНЦ ФПД СО РАМН, 2016. - С. 108-111.
24. Гимазов Р.М., Булатова Г.А. Классификация показателей кинестетической чувствительности согласованных мышечных напряжений у спортсменов при регуляции вертикальной стойки с открытыми глазами // Биомеханика двигательных действий и биомеханический контроль в спорте. -М.: Мос. гос. акад. физ. культуры, 2014. - С. 24-29.
25. Гимазов Р.М. Уровни мышечной регуляции динамического баланса в вертикальной позе у спортсменов // Ученые записки университета им. П.Ф. Лесгафта. - 2016. - № 3(133) . - С.58-61.
26. Винарская Е.Н., Фирсов Г.И. Проблемы измеряемости в определении функционального состояния человека // Системный анализ в медицине. -Благовещенск: ДНЦ ФПД СО РАМН, 2017. - С. 16-19.
