CC BY
208
Биология
Вестник ДВО РАН. 2008. № 1
С.В.ПРОКОПЕНКО
Анализ природной флоры южного Сихотэ-Алиня
Обобщены и уточнены материалы по флоре южного Сихотэ-Алиня (ЮСА) за 150-летний пер-иод ее изучения. Впервые проведен анализ флоры ЮСА и составляющих ее флористических комплексов.
Analysis of natural flora of the Southern Sikhote-Alin. S.V.PROKOPENKO (Institute of Biology and Soil Sciences, FEB RAS, Vladivostok).
The materials on the Southern Sikhote Alin (SSA) flora collected during 150 years of study are summarized and specified. Analysis of SSA flora and its component floristic complexes is carried out for the first time.
Схотэ-Алинь выделяется как биогеографический узел регионального и планетарного значения, он выступает хранилищем генофонда многих ценных видов растительного мира, особенно южного происхождения, которые не встречаются в других регионах Российской Федерации. Южный Сихотэ-Алинь (ЮСА) - один из привлекательнейших районов для ботанико-географических исследований, поскольку здесь на морских побережьях, в межгорных депрессиях, предгорьях, низкогорьях и среднегорьях представлены практически все основные типы экосистем российского Дальнего Востока. Неморальные леса здесь соседствуют с горными тундрами, и наиболее полно в регионе представлена высотная поясность растительного покрова. Это способствовало формированию богатой и разнообразной флоры.
Несмотря на продолжительный, почти 150-летний, период изучения, сосудистые растения ЮСА в полной совокупности не анализировались. Ряд публикаций был посвящен географическому и ценотическому анализу наиболее распространенных представителей ценофлоры лесных сообществ [2, 3]. Цель наших исследований - обобщение и уточнение материалов по флоре ЮСА и выявление ее основных особенностей. В задачи исследований входило: 1) составление полного списка видов сосудистых растений; 2) проведение таксономического и географического анализа флоры; 3) выделение флористических (эколого-ландшафтных) комплексов и выявление их таксономических и географических особенностей; 4) выявление редких и уязвимых видов, мест их скоплений и разработка рекомендаций по их охране.
Местоположение
ЮСА расположен в южной и юго-восточной части Приморского края. Границы ЮСА приняты нами согласно Б.П.Колесникову [6, 7]. С востока и юга территория ограничена береговой линией Японского моря, с запада - Приханкайской равниной и долиной р. Раздольная, северная граница проходит к югу от бассейнов рек Большая Уссурка и Джигитовка, с включением в состав ЮСА их крупных южных притоков - рек Малиновка и Черемуховая. Полуостров Муравьев-Амурский входит в ЮСА, но острова зал. Петра Великого в нашей работе не рассматриваются.
ПРОКОПЕНКО Сергей Валерьевич - кандидат биологических наук (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток).
По схеме геоботанического районирования Дальнего Востока [7] территория ЮСА относится к Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области Дальневосточной (Маньчжурской) провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов и трем округам: Верхне-Уссурийскому, Ольгинско-Тетюхинскому и Сучанско-Владивостокскому. Возвышенные части ЮСА, занятые темнохвойными пихтово-еловыми лесами, относятся к Южно-Сихотэ-Алинскому округу Амурско-Сихотэ-Алинской провинции Южно-Охотской темнохвойно-лесной подобласти.
История ботанических исследований
Первые сборы растений с территории ЮСА, по-видимому, были сделаны в 1859 г. англичанином Ч.Вильфордом, коллектором ботанического сада в Кью, который посетил побережье Японского моря между 44 и 45° с.ш. В 1860 г. К.И.Максимович поднялся по рекам Уссури и Павловка, перевалил Сихотэ-Алинь и вышел к зал. Владимира, откуда прошел к зал. Ольги и по р. Аввакумовка вновь поднялся на перевал Сихотэ-Алиня. В этот же год Максимович посетил п-ов Муравьев-Амурский. По результатам этой экспедиции, которые не были полностью опубликованы, описаны (преимущественно Максимовичем) 27 видов. В.Л.Комаров [11] приводит 390 видов по сборам Максимовича с территории ЮСА. Вплоть до конца XIX столетия сборы растений проводились лишь в ближайших окрестностях Владивостока и в зал. Ольги. Из коллекторов, собравших небольшие коллекции растений в этот период, отметим Ф.Шмидта, М.Альбрехта, Ф.Августиновича, Н.Эпова. Первые итоги изучения флоры ЮСА были подведены Комаровым [11] во «Флоре Маньчжурии», где, по нашим подсчетам, для территории ЮСА приведено 550 видов.
В начале XX в. флористические исследования на ЮСА были продолжены ботаниками-любителями Н. А.Пальчевским (р. Рудная, окрестности Владивостока), Н. А. Десулави (бухта Преображения, р. Зеркальная, р. Джигитовка, окрестности пос. Анучино), Н.В. Дюкиной (р. Рудная), А. А.Шошиным (окрестности Владивостока), Т.П.Гордеевым (зал. Владимира), Н.П.Крыловым (бухта Врангеля, р. Киевка) и др. Все сборы обрабатывались Комаровым в Петербурге.
В 1913 г. в южном Приморье работает экспедиция Комарова. Участница экспедиции А.А.Булавкина подробно исследует долину р. Партизанская от устья до истоков. Сам Комаров проводил исследования по рекам Комаровка, Артемовка, Илистая, Арсеньевка, Партизанская. В результате этой экспедиции и обработки гербарных коллекций вышеупомянутых коллекторов состав флоры ЮСА был существенно дополнен [10] и, по нашим подсчетам, составил около 1000 видов. По результатам экспедиции было описано 10 новых видов по сборам Комарова и 4 вида по сборам Булавкиной.
Все вышеперечисленные исследователи работали преимущественно в долинах рек и низкогорьях, почти не поднимаясь выше пояса хвойно-широколиственных лесов. Высотная поясность для ЮСА и Маньчжурской флористической области отрицалась [11].
Изучение распространения видов в зависимости от высоты над уровнем моря было начато И.К.Шишкиным [20] во время работы Сучанской ботанической экспедиции в 1921 г. Им впервые для крайнего юга Сихотэ-Алиня приведены многие таежные и даже некоторые арктоальпийские виды, найден ряд южных горных видов, открыта для науки Microbiota decussata. Было установлено широкое распространение в верхнем поясе гор многих таежных видов, ранее считавшихся большой редкостью. Впервые было четко показано существование и определены высотные границы двух поясов растительности на ЮСА: маньчжурских лесов и охотской тайги. В 1927-1929 гг. Шишкин обследует бассейн нижнего течения р. Большая Уссурка, и в частности р. Малиновка. В 1930 г. Шишкин совершил поездку по Ольгинскому побережью от устья р. Киевка до зал. Владимира. Во время этой поездки Шишкиным была впервые изучена гольцовая зона ЮСА (на горах Облачная, Снежная, Сестра, Лысая Беневская) и собраны ее характернейшие представители. Задуманные
Шишкиным работы «Гольцы Южного Сихотэ-Алиня и их растительный покров» и «Флора Южного Сихотэ-Алиня» остались ненаписанными в связи с болезнью и преждевременной смертью. По сборам Шишкина, преимущественно Комаровым, было описано 14 видов, большинство из которых представляют реликтовые и эндемичные растения Сихотэ-Алиня.
Перечислить всех коллекторов, работавших на ЮСА, невозможно. В разных районах и в разное время начиная с 30-х годов XX в. и по настоящее время здесь собирали растения многие известные исследователи, из которых отметим В.Н.Васильева, Д.П.Воробьева, Г.Э.Куренцову, Б.П.Колесникова, П.П.Жудову, В.Н.Ворошилова, М. А. Скрипку, П.Г.Горового, Н.С.Павлову, Н.Н.Гурзенкова, Н.С.Пробатову, В.П.Селедца, С.С.Харкевича, Т.А.Безделеву, Т.И.Нечаеву, А.А.Тарана, И.Б.Вышина, В.Ю.Баркалова, А.Е.Кожевникова, В.П.Верхолат, Е. П. Кудрявцеву и Г. М. Гуларьянца.
Современные данные по флоре ЮСА (в том числе «точечные» карты распространения видов) содержатся в многотомной коллективной сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [17].
Систематический анализ флоры
Список флоры сосудистых растений включает 2103 вида, относящихся к 758 родам и 145 семействам, в том числе 590 адвентивных (заносных) видов из 302 родов и 58 семейств, которые при анализе флоры не рассматриваются. Природная (индигенная) флора ЮСА представлена 1513 видами из 571 рода и 140 семейств.
При рассмотрении основных систематических групп в составе флоры обнаруживается явное преобладание цветковых растений (1415 видов; 93,5%) над сосудистыми споровыми (83; 5,5%) и голосеменными (15; 1,0%). Среди цветковых растений двудольные представлены 986 видами (65,2%), однодольные - 429 видами (28,4%). Сосудистые споровые - это 15 видов (1,0%) плауновидных, 7 (0,5%) хвощевидных и 61 вид (4,0%) папоротниковидных.
Самыми крупными по числу видов являются семейства Asteraceae - 152 вида, Cyperaceae - 47, Poaceae - 106, Ranunculaceae - 73, Rosaceae - 68, Polygonaceae - 48, Caryophyllaceae - 45, Fabaceae - 42, Lamiaceae - 42, Apiaceae - 37 видов, содержащие 50,2% всего состава флоры. Богато представлены также семейства Orchidaceae - 33 вида, Scrophulariaceae - 31, Brassicaceae - 26, Violaceae - 23, Salicaceae - 22 вида. Выявленные соотношения в целом характерны для умеренных флор Голарктики, но на нашей территории большинство видов указанных семейств принадлежат, в частности, к неморальной зональной группе. Кроме того, относительно высокая роль семейств Orchidaceae, Asparagaceae, присутствие во флоре семейств Hymenophyllaceae, Dennstaedtiaceae, Eriocaulaceae, Dioscoreaceae, Schisandraceae, Juglandaceae, Ulmaceae, Paeoniaceae, Berberidaceae, Araliaceae, Actinidiaceae, Aristolochiaceae, Aceraceae, Celastraceae, Vitaceae, Oleaceae, а также относительно небольшое участие cемейств Saxifragaceae, Ericaceae, Salicaceae, среди которых частично присутствуют неморальные виды, характеризуют флору как преимущественно неморальную.
Господствующее положение по числу видов занимает род Сarex - 111 видов, за ним следуют роды Artemisia - 27, Viola - 23, Saussurea - 17, Salix - 17, Aconitum - 15, Calamagrostis - 15, Allium - 14, Juncus - 13, Potamogeton - 13 видов. Участие во флоре родов Onoclea, Quercus, Ulmus, Epimedium, Hylomecon, Carpinus, Micromeles, Acer, Phellodendron, Tilia, Celastrus, Euonymus, Vitis, Fraxinus и многих других также указывает на принадлежность флоры к неморальной. Наличие же в составе водно-болотной флоры ЮСА родов Brasenia, Euryale, Centipeda, Caldesia свидетельствует о слабых связях с тропической флорой. Слабо представленные роды Astragalus, Oxytropis, Hedysarum, c одной стороны, а роды Draba, Saxifraga, с другой, подчеркивают бедность флоры континентальными и высокогорными элементами.
Изучение характера ареалов видов, слагающих флору ЮСА, позволило выделить 12 географических групп и 35 подгрупп. Основное ядро флоры составляют восточноазиатские виды (распространены в бассейне Амура и южнее) - 846 видов (55,9%). В этой группе выделено 11 подгрупп. Основу группы составляют амуро-корейские (234 вида; 15,5%), амуро-японские (183; 12,1%), амуро-японо-китайские (119; 7,9%) виды. У 177 восточноазиатских видов на юге Приморья проходит северная граница ареала (южноприморско-японо-китайские - 28 видов, южноприморско-корейско-япон-ские - 54, южноприморско-корейские - 95). Среди восточноазиатских видов, распространенных в восточных районах Сихотэ-Алиня, на п-ове Корея и в Японии выделены восточноприморско-корейско-японские (33), восточноприморско-корейские (14) и восточноприморские (39) географические подгруппы. Незначительным числом видов представлена амурская подгруппа (38; 2,5%). Своеобразие флоры ЮСА подчеркивается наличием эндемов хр. Сихотэ-Алинь, представленных видами с южноприморским и восточноприморским ареалами (48, 3,2%).
В пределах Северной и Восточной Азии располагаются ареалы 225 видов. Это виды азиатской (20; 1,3%), сибирско-восточноазиатской (28; 1,9%), южносибирско-восточно-азиатской (55; 3,6%), восточносибирско-восточноазиатской (45; 3,0%), восточносибирско-дальневосточной (31; 2,0%) и дальневосточной (46; 3,0%) географических групп. Высокое участие циркумполярных, или голарктических (212; 14,0%) и евразиатских (128; 8,5%) видов - характерная черта флор северных провинций Восточноазиатской флористической области. У 67 видов (4,4%) ареалы помимо Азии продолжаются в Северную Америку. Наличие группы восточноазиатско-тропических видов (собственно восточноазиатско-тропи-ческие и восточноазиатско-южноазиатские) - 35 видов (2,3 %) указывает на связи флоры ЮСА с Палеотропическим царством, причем у 8 видов северная граница ареала проходит на юге Приморья.
В отношении приуроченности видов к природно-климатическим зонам или горным поясам выделено 20 поясно-зональных групп, отнесенных к 9 поясно-зональным фракциям. В целом флора ЮСА характеризуется как неморальная. Неморальный элемент составляет 688 видов (45,5%), представители которого широко распространены в хвойно-широколиственных и, особенно, дубовых лесах, а также в составе водно-болотной и прибрежно-морской растительности. Подтаежную (таежно-неморальную) фракцию составляют 237 видов (15,7%), которые распространены как в неморальных, так и в таежных ландшафтах ЮСА, а также Северной Азии, Европы и Северной Америки. Таежные1 виды (148; 9,8%) распространены преимущественно в поясе горных пихтово-еловых лесов ЮСА. Группа растений, широко распространенных в умеренных внетропических природных зонах Земли (не только в таежной и неморальной, но и в лесостепной и степной), представлена 133 видами (8,8%) водно-болотного и прибрежно-морского флористических комплексов.
Остальные поясно-зональные фракции и группы составляют лишь 20,3% всей флоры, но вносят заметное разнообразие в ее структуру: тундрово-высокогорная2 (50 видов; 3,3%), гипоарктомонтанная3 (71; 4,7%), лесостепная (82; 5,4%), степная (61; 4,0%), поли-зональная с заходом в тропический пояс (43; 2,8%).
1 Таежная фракция включает также горнотаежные виды, не представленные в зоне тайги.
2 Тундрово-высокогорная фракция, помимо арктоальпийских, включает также и высокогорные (альпийские) виды, отсутствующие в Арктике.
3 Гипоарктомонтанная фракция включает также и монтанные (горные общепоясные) виды, отсутствующие в Арктике и Гипоарктике.
Богатство, контрастность и своеобразие флоры ЮСА обусловлены также сочетанием флористических комплексов (типов флор). В. Л. Комаров [8] в бассейне Амура выделил четыре типа флор, а территории с преобладанием их представителей в составе растительного покрова отнес к четырем флористическим областям. В основу геоботани-ческого районирования Дальнего Востока Б.П.Колесников [7] положил тот же принцип (зональный). Наиболее законченное выражение это направление получило в работах
А.И.Куренцова [12]. Здесь каждому типу фауны соответствует зона (у Колесникова высокогорная флора при выделении областей не учтена). По мнению В.Б.Сочавы [19], области и типы флор Комарова, совмещая типологическое и хорологическое начала, все же не соответствуют современным представлениям о подразделениях флористического и гео-ботанического районирования, хотя им и свойственен определенный ареал. Более закономерно сравнивать их, считает Сочава, с фратриями растительных формаций. Последние объединяют классы формаций, экологически обособленные, но в широком (планетарном) аспекте фратрии формаций экологически специализированы по отношению к конкретной ландшафтно-географической зоне, т.е. сходно ориентированы по отношению к пояснозональной и секторной дифференциации пространства. Формирование их определяется комплексом ландшафтных факторов, или гидро-термо-эдафическими фитоградиентами. В настоящей работе выделены и рассматриваются 9 флористических комплексов, исторически сложившихся на территории Дальнего Востока и Восточной Сибири. Нужно отметить, что виды с более обширным ареалом (циркумполярные, евразиатские и др.) входят, помимо рассмотренных здесь, и в другие флористические комплексы Евразии и Северной Америки, не затрагиваемые в этой работе. Необходимо также подчеркнуть, что отнесение видов к лористическим комплексам производилось нами на основании региональных особенностей распространения (т.е. учитывалось поведение видов на ЮСА и отчасти смежных с ним территориях). Концепция флористических комплексов, служащая методической основой данной статьи, примерно с 70-х годов ХХ в. перестала активно обсуждаться в ботанической географии. Иначе обстоит дело в зоогеографии, где концепция фаунистичес-ких комплексов остается актуальной до сих пор [1]. Наша цель - вновь привлечь внимание ботаников к этому методу, так как необходима его дальнейшая разработка. Желательно также согласовать таксономический состав флористических комплексов для уменьшения субъективизма, чтобы результаты анализа были сопоставимы у разных авторов.
Лесной неморальный приокеанический (маньчжурский) флористический комплекс. Это основной зональный комплекс, виды которого формируют лесные сообщества маньчжурского типа, занимающие большую часть площади ЮСА в его предгорной и низкогорной части до 700-800 м над у. м. Маньчжурский флористический комплекс составляют виды с приокеаническим, реже нейтральным по отношению к континентальности климата распространением, в той или иной мере свойственные неморальной зоне (как исключительно для нее характерные, так и встречающиеся в нескольких зонах) и являющиеся мезофитами разных степеней и оттенков. Общее число видов маньчжурского флористического комплекса ЮСА (с учетом видов, общих другим комплексам ЮСА) составляет 825. Ядро комплекса образуют 539 видов (на территории ЮСА эти виды встречаются преимущественно в составе маньчжурской фратрии формаций). Основной зональной группой комплекса является неморальная - 544 вида (66% от полного состава комплекса), причем виды восточноазиатско-южноазиатской группы, а также амуро-японо-китайские и южно-приморско-японо-китайские виды распространены, помимо неморальной зоны, также и в соответствующем поясе в горах субтропиков и даже тропиков. Виды указанных выше ареалов (всего 105 видов, например, Quercus dentata, Pyrrosia petiolosa, Sanicula chinensis, Pterygocalyx volubile, Coniogramme intermedia, Gonocormus minutus, Laportea bulbifera) иллюстрируют прямую связь маньчжурской флоры с горными районами Южной подобласти
Восточноазиатской флористической области, расположенной к югу от хребта Циньлин и выделенной В.И.Грубовым и Ан.А.Федоровым [5].
Большинство неморальных видов маньчжурского флористического комплекса связано с Северной подобластью Восточноазиатской флористической области (420 видов). Здесь ведущими по числу видов являются амуро-корейская (154 вида), амуро-японская (109), южноприморско-корейская (75) и южноприморско-корейско-японская (38) географические подгруппы. По-видимому, подавляющее большинство маньчжурских видов, в настоящее время связанных с территориями северных районов Восточноазиатской флористической области (в том числе эндемики Маньчжурской флористической провинции), обнаруживают генетические связи с видами, распространенными на территории Южной подобласти Восточноазиатской области (провинции Сычуань и Юньнань Китая). Убедительные связи маньчжурской флоры с флорой гор центрального Китая и Гималаев были показаны В. Л.Комаровым [9] на примере родов Со^пор$15 и Ерте&ит. Однако это не означает, что вся маньчжурская флора может быть выведена из центральнокитайской. Так, монотипный род ВгасЬуЬойуБ представлен единственным видом В. рапШАогиш, имеющим южноприморско-корейский ареал. Многие маньчжурские виды имеют викарные виды в Европе и Северной Америке.
Со степной зоной связаны лесостепные - неморально-степные (47 видов - все с восточноазиатским распространением) и таежно-неморально-степные виды (26 видов, 11 из которых имеют южносибирско-восточноазиатский ареал). Экология этих видов отражает переходные условия между лесной и степной зонами. Растения этих двух групп (73 вида; 8,8%) встречаются в светлых лесах, на остепненных лугах, среди кустарников, в луговых степях, иногда на сухих скалах. У некоторых таксонов обнаруживаются флорогенетические связи с настоящими степными видами.
Следующую большую группу маньчжурского флористического комплекса составляют виды, которые помимо неморальных также широко распространены в таежных лесных сообществах (190 видов; 23%). Меньшая часть таких видов связана с восточноазиатским распространением (42 вида). Остальные 148 таежно-неморальных видов маньчжурского флористического комплекса встречаются в разных провинциях Циркумбореальной области. Виды, распространенные сейчас одновременно в таежной зоне и в неморальных лесах южноманьчжурского типа, генетически связаны именно с третичными неморальными формациями, они связывают таежную флору с неморальной и доказывают преемственное развитие первой от второй. Широкая экологическая амплитуда способствовала их распространению в Европе, Северной Азии, Северной Америке в прошлом, и она же позволила им сохранить свои позиции позже, несмотря на все возраставшее похолодание климата, когда на базе арктотретичных хвойно-широколиственных лесов происходило формирование таежных лесов [13, 18].
Практически все виды маньчжурского комплекса встречаются на п-ове Корея и (или) в Японии, тогда как видов, находящихся на ЮСА вблизи южных границ ареала (собственно амурские, сибирско-амурские, южносибирско-амурские, восточносибирско-амурские), лишь 23 (2,8% от флористического комплекса). Напротив, на северной границе распространения (обычно не проникают в Средний Сихотэ-Алинь) находится 147 видов (17,8%).
В географическом отношении комплекс образован растениями с восточноазиатским ареалом (618) при участии евразиатских (47), циркумполярных (43), южносибирско-вос-точноазиатских (30) и дальневосточных (20) видов. Остальные географические группы представлены менее чем 20 видами. Ядро комплекса составляют виды тех же групп: восточноазиатская (412), евразиатская (29), циркумполярная (21), южносибирско-восточно-азиатская (16), дальневосточная (14).
По сравнению с маньчжурским флористическим комплексом все другие флористические комплексы ЮСА отличаются заметным обеднением их систематического состава.
Лесной таежный приокеанический (охотский) флористический комплекс. Представителями охотской флоры образован следующий за маньчжурскими смешанными лесами пояс пихтово-еловой тайги - от 700-800 до 1400-1600 м над у. м. Охотский комплекс развивался в условиях влажного (приокеанического) и холодного климата Дальнего Востока. Свойственными преимущественно пихтово-еловым лесам и каменноберезникам на территории ЮСА можно считать 102 вида (ядро комплекса). Это такие растения, как Weigela middendorffiana, Ьотсега саеги1еа, СИпЮта Меш1Б, 81гер1ориБ streptopoides, Ьер-1огишоЬга amurensis. Общее же число видов охотского флористического комплекса (с учетом видов, общих другим флористическим комплексам ЮСА) составляет 191. Основная группа охотского флористического комплекса - восточноазиатская (86 видов). Большая часть ареала таежных восточноазиатских видов приходится на область распространения неморальных (в том числе маньчжурской) флор. Комплекс также составляют циркумполярные (37), евразиатские (18), азиатско-американские (13), дальневосточные (13) виды.
Особенностью горнотаежных экосистем ЮСА является широкое участие в них таежно-неморальных видов. Наличие многочисленных видов, общих маньчжурским и охотским формациям, а также сходный тип ареала (восточноазиатский) для большинства маньчжурских и охотских видов позволили некоторым исследователям (В.Б.Сочава,
В.Н.Васильев) считать маньчжурские и охотские виды (и образованные ими формации) единым комплексом, в противоположность господствовавшим до их исследований взглядам многих авторов об их резком различии. Кроме того, можно привести ряд примеров из разных систематических групп, где викарирующие таксоны представлены таежными и неморальными видами. Однако «ядро» охотской (и вообще таежной) флоры полностью вывести из маньчжурской (и в целом неморальной) флоры нельзя. Многие Lycopodiophyta, Orchidaceae, некоторые виды родов Picea, Sorbus, Ribes, Op1opanax, Chamaeperyc1ymenum и другие таксономические группы не имеют близких видов в современных неморальных флористических комплексах.
Лесной таежный континентальный (ангарский, или восточносибирский) флористический комплекс, подобно охотскому, принадлежит к группе таежных флористических комплексов. Он формировался в условиях холодного и сухого (резко континентального) климата Восточной Сибири. Однако группа нейтральных в климатическом отношении таежных видов одинаково характерна для обоих комплексов.
В ангарский комплекс мы отнесли 55 видов (ядро - 19 видов). Эти виды не характерны ни маньчжурским неморальным формациям, ни охотским таежным формациям Сихотэ-Алиня, но широко распространены в светлохвойной тайге Восточной Сибири. Отдельные представители восточносибирской флоры встречаются в дубняках преимущественно восточного макросклона Сихотэ-Алиня (Carex vanheurckii, Aqui1egia parviflora, radiata) на северной границе распространения этой формации. Уже в типичных неморальных лесах к западу от м. Поворотный они, как правило, не встречаются. Ангарские виды в условиях ЮСА избегают зональных позиций, они переходят на известняки (Zigadenus sibiricus, Cotoneaster me1anocarpus), в высокогорья (Pentaphy11oides fruticosa), встречаются вблизи моря. Кроме того, распространение многих видов здесь носит дизъюнктивный характер. Все это свидетельствует об аллохтонности этого комплекса на ЮСА. Ареа-логический анализ показывает, что большинство представителей восточносибирского флористического комплекса связано с Восточной Сибирью (16 видов), из них восточносибирско-восточноазиатских - 9 видов, а восточносибирско-дальневосточных - 7. Сибирско-восточноазиатский элемент представлен 9 видами, причем среди них нет ни одного вида, который бы отсутствовал в Восточной Сибири. В ангарский флористический комплекс входят также широко распространенные виды с евразиатским (7) и циркумполярным (9) ареалами. Восточносибирский комплекс - один из немногих на ЮСА, где восточноазиатские виды (7) не входят даже в первую тройку географических групп. Характерная особенность комплекса состоит в том, что 23 вида (42% от всего флористического комплекса)
на ЮСА находятся на южной границе ареала или вблизи ее. Этим также подчеркивается аллохтонный характер комплекса на ЮСА. По-видимому, распространение восточносибирской флоры на юг в периоды плейстоцена проходило вдоль восточного макросклона Сихотэ-Алиня, чем и объясняется повышенное количество ангарских видов в этих районах. Их сохранению в низкогорьях, вероятно, способствуют прохождение вдоль восточного побережья Приморья холодного Приморского течения и вынос прохладного воздуха с акватории Охотского моря.
Высокогорный (гольцовый) флористический комплекс развит выше пояса пихтово-еловых лесов в горах ЮСА на отдельных вершинах, превышающих 1500 м над у. м. Наиболее характерные представители высокогорной флоры связаны с ландшафтом горных тундр или гольцовой растительности, развивающейся при условии малой почвенной влажности летом и суровых малоснежных зим.
С учетом видов, общих с другими флористическими комплексами ЮСА, разнообразие гольцового комплекса составляет 104 вида. Однако в высокогорном поясе ЮСА известен только 71 вид, остальные встречаются как реликты в лесном поясе. Ядро гольцового флористического комплекса представляют высокогорные, или альпийские (18), и аркто-альпийские (32) виды. Оставшиеся 54 вида составляют периферию комплекса (это так называемые монтанные виды, общие с лесным поясом). Комплекс представлен преимущественно приокеаническими и нейтральными в отношении континентальности климата видами. Немногочисленные относительно континентальные виды (Poa glauca, Dianthus repens, Potentilla nivea), по-видимому, должны быть выделены в особый комплекс.
В географическом отношении комплекс образован преимущественно восточноазиатскими (40) и циркумполярными (26) видами. Виды, встречающиеся на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири, представлены восточносибирско-восточноазиатской (7) и восточносибирско-дальневосточной (6) группами. Азиатско-американская и евразиатская группы содержат соответственно 8 и 7 видов.
Среди собственно высокогорных и арктовысокогорных видов (ядро комплекса) преобладают циркумполярные (15). Восточноазиатская группа представлена 13 видами, 4 из которых эндемичны для Сихотэ-Алиня (Kitagawia eryngiifolia, Ligularia alticola, Saussurea nakaiana, Smelowskia inopinata). Некоторые восточноазиатские гольцовые виды образовались, по-видимому, путем обособления в высокогорных условиях низкогорных видов: Ligularia calthifolia - L. alticola, Kitagawia terebinthacea - K. eryngiifolia, Chrysanthemum maximowiczii - Ch. sichotense. Другие близкородственны арктоальпийским видам: Si-lene tokachiensis - S. stenophylla, Hedysarum branthii - H. hedysaroides, Saxifraga lacinia-ta - S. redofskyi. В Восточносибирско-Дальневосточном секторе распространены 9 видов, они встречаются в условиях высокогорий от Байкала до Тихого океана. Из них 6 видов представлены восточносибирско-восточноазиатской группой, 3 - восточносибирско-дальневосточной. Из 4 общих с Северной Америкой видов 3 вида в Азии встречаются в Восточносибирско-Дальневосточном секторе (Diapensia obovata, Agrostis kudoi, Rhododendron parvifolium). Группа растений, широко распространенных на гольцах Евразии, содержит 6 видов. Остальные географические группы содержат по 1 виду.
Таким образом, при анализе комплекса с учетом монтанных видов выявляется преобладание восточноазиатских видов, а без них - циркумполярных, что может свидетельствовать о «сборном» характере комплекса и о том, что виды, входящие в его состав, совместно произрастают сравнительно недавно.
Лесостепной и степной (даурский) флористический комплекс. Основная область распространения даурской флоры находится на равнинах Северо-Восточного Китая, в Забайкалье и сопредельных с ними районах Монголии. Степной тип растительности в настоящее время на ЮСА отсутствует. Лишь отдельные представители даурской флоры доходят до ЮСА. Общее количество видов даурского флористического комплекса составляет 148, но только 61 вид (41%) можно считать вполне степным. Именно ими образованы луговые
степи Северо-Восточного Китая, Монголии и Забайкалья: Ephedra monosperma, Cleisto-genes kitagawae, Koeleria cristata, Carex duriuscula, Iris humilis, Lespedeza juncea, Bupleurum scorzonerifolium, Filifolium sibiricum и др. В условиях ЮСА степные виды распространены по морскому побережью и на известняковых скалах, иногда - в долинах крупных рек на возвышенных участках («гривках»).
Остальные 87 видов являются общими с другими флористическими комплексами, вступающими в контакт с даурским. Среди них наиболее выражены связи с маньчжурским флористическим комплексом (73 общих вида), например Spodiopogon sibiricus, Arun-dinella anomala, Galium verum, Leibnitzia anandria. Экологически они выполняют переход между неморальными дубравными видами, которые уже имеют черты гемиксерофитной специализации, и даурскими степняками.
Даурский флористический комплекс (148 видов) составлен преимущественно видами восточноазиатской (68), южносибирско-восточноазиатской (28), евразиатской (22), циркумполярной (11) и сибирско-восточноазиатской (10) географических групп. Остальные группы представлены незначительно и содержат по 2-4 вида. Если обратиться к наиболее характерной части даурского флористического комплекса - степным видам (61), то их основу составляют виды тех же географических групп: восточноазиатская (21), юж-носибирско-восточноазиатская (17), евразиатская (12), сибирско-восточноазиатская (5) и циркумполярная (3).
Занимая пограничное положение между Восточноазиатской и Ирано-Туранской флористическими областями, даурский флористический комплекс имеет флорогенетические связи с обеими. Влияние восточноазиатского (китайско-японского) центра на формирование степных и пустынных флор Азии показано В. Л.Комаровым [9] на примере рода Caragana. Такие виды даурских степей, как Carex lanceolata, Orostachys malacophylla, Bu-pleurum scorzonerifolium, Artemisia desertorum, отражают связи даурского флористического комплекса с Восточной Азией.
Однако Cleistogenes kitagawae, Allium condensatum, Astragalus davuricus, Diarthron linifolium, Ephedra monosperma, Clausia aprica, Youngia tenuifolia и другие виды обнаруживают связи с флорой Ирано-Туранской флористической области (древнесредиземноморская флора). Генетические связи монголо-даурской флоры с древнесредиземноморской особенно подчеркивались М.Г.Поповым [15].
Таежный водно-болотный флористический комплекс включает растения сфагновых болот таежной зоны, на ЮСА теряющие зональные позиции и переходящие в положение реликтов. Общее число видов 44, из них 28 видов распространены преимущественно в таежной зоне, а у 16 видов ареалы помимо таежной зоны широко заходят в Арктику. Комплекс составлен циркумполярными (25), азиатско-американскими (7), евразиатскими (6) видами.
Неморальный водно-болотный флористический комплекс занимает второе место по таксономическому богатству после маньчжурского: 397 видов, ядро комплекса представлено 286 видами. Здесь есть как собственно неморальные виды, так и виды, широко распространенные в нескольких природных зонах, но также характерные и для неморальной. В 10 ведущих семейств входят семейства Cyperaceae (66), Poaceae (35), Polygonaceae (31), Asteraceae (31), Ranunculaceae (18), Lamiaceae (12), причем семейства Potamogetonaceae (13), Scrophulariaceae (12), Juncaceae (11), Typhaceae (9) не входят в число ведущих в общем спектре флоры ЮСА. В родовом спектре наиболее богато представлен род Carex (35), большую роль играют также роды Potamogeton (13), Juncus (11), Eleocharis (9), Persicaria (9), Polygonum (9), Ranunculus (7), Scirpus (7), Rumex (6), Trapa (6), Truellum (6). Особенность комплекса - тесное соседство растений, широко распространенных как в Голаркти-ке, так и одновременно в Голарктическом и Палеотропическом царствах, что давало повод многим авторам говорить об азональном характере этого комплекса. В действительности же неморальные восточноазиатские виды и здесь преобладают - 161 вид (41%). Правда,
если анализировать виды, составляющие ядро комплекса, роль восточноазиатских неморальных видов понижается за счет увеличения широко распространенных циркумполярных (голарктических) видов, но тем не менее и здесь они занимают первое место - 98 видов (34%). Комплекс сложен в основном восточноазиатскими (162), циркумполярными (97), евразиатскими (47), азиатско-американскими (23) географическими группами. Здесь представлены почти все виды ЮСА, заходящие в тропические районы.
Таежный прибрежно-морской флористический комплекс. Специфика растительного покрова морских побережий обусловлена существованием здесь особой группы галофильных видов, составляющих прибрежно-морской флористический комплекс. Лишь 4 вида из произрастающих на побережье ЮСА 86 галофитов свойственны морским побережьям Арктики и таежной зоны и имеют амфиокеанический (Carex glareosa, C. subspathacea) и амфипацифический (Arctopoa eminens, Cerastium fischerianum) ареалы.
Неморальный прибрежно-морской флористический комплекс включает 82 вида, ядро комплекса составляют супралиторальные виды (26).
Экология прибрежно-морских видов различна: одни растут на сухих приморских скалах, другие - на болотах и даже прямо в морской воде, третьи - на песках и галечниках супралиторали, но всех их объединяет способность существовать в условиях выраженного засоления.
Неморальный прибрежно-морской флористический комплекс составляют растения с восточноазиатским (46), циркумполярным (13), азиатско-американским (12) и дальневосточным (7) ареалами. В отношении зональной принадлежности комплекс образован неморальными (47), таежно-неморальными (15), умеренными (10), арктоумеренными (7), полизональными (2) и южно-умеренно-тропическими (1) видами.
Основу супралиторальной группы (ядро комплекса) составляют виды с широким распространением, хотя и здесь региональная специфика вполне ощутима (9 видов с восточноазиатским ареалом). Группа составлена восточноазиатскими (9), азиатско-американскими (7), дальневосточными (6), циркумполярными (3) и евразиатскими (1) видами; в зональном отношении - таежно-неморальными (11), неморальными (9), арктоумеренны-ми (4), умеренными (1) и полизональными (1) видами.
Редкие и эндемичные виды
В Красную книгу Российской Федерации [16] и Красную книгу Приморского края [14] соответственно занесено 64 (4,2%) и 120 (7,9%) видов сосудистых растений из встречающихся на ЮСА. Всего на ЮСА насчитывается 129 «краснокнижных» видов, что составляет 8,5% от природной флоры.
Редкие на территории ЮСА растения (не более 10 местонахождений) представлены 359 видами (23,7%). Многие редко встречающиеся на ЮСА виды не занесены в Красные книги разного уровня.
Особую группу составляют виды, пережившие оптимум своего развития, сохранившиеся в изолированных местонахождениях и имеющие дизьюнктивный ареал, фрагменты которого находятся на рассматриваемой территории. Их обычно относят к реликтам палеоландшафтов, существовавших и постоянно претерпевавших значительные изменения в течение плейстоцена и голоцена. На ЮСА сюда относятся виды восточносибирского, даурского, гольцового, таежного водно-болотного и таежного прибрежно-морского флористических комплексов - всего 198 видов (13,1%). Следует подчеркнуть, что гольцовая флора ЮСА не охраняется ни в одном из имеющихся здесь заповедников. Существовавшие в 40-е годы XX в. границы Лазовского заповедника, на наш взгляд, были оптимальными, так как включали гольцовые вершины в верховьях р. Уссури. Вопрос о включении в состав Лазовского заповедника вершин Облачная и Ольховая, где наиболее полно
представлена гольцовая флора ЮСА, был вновь поставлен [4]. Мы считаем это предложение актуальным и целесообразным.
С территории ЮСА описано 117 видов растений. Классические местонахождения видов, которые находятся на изучаемой территории, имеют научную и культурно-историческую ценность и являются приоритетными природоохранными обьектами.
На ЮСА проходят северные границы распространения у 193 видов. У 64 видов здесь проходят южные границы ареалов.
На ЮСА известно 48 эндемичных для Сихотэ-Алиня видов, причем многие из них здесь не редки. Их встречаемость варьирует от единичных (Megadenia speluncarum, Saussurea sovietica, Minuartia gracilipes) до многих местонахождений с высокой численностью (Microbiota decussata, Bergenia pacifica, Rhododendron sichotense, Pseudostellaria rigida и др.). Эндемичный элемент сложен неморальной (30), таежно-неморальной (1), горнотаежной (3), горнотаежно-высокогорной (3), высокогорной (4) и монтанной (7) поясно-зональными группами. Основная часть эндемиков сосредоточена в маньчжурском (28 видов, ядро -12 видов) и гольцовом (14 видов, ядро - 4 вида) флористических комплексах, а также в неморальном прибрежно-морском (9 видов, общих с другими комплексами), охотском (8 видов, ядро - 3 вида) и неморальном водно-болотном (неспецифический вид).
Основными местами концентрации редких, реликтовых и эндемичных видов ЮСА являются выходы известняков, вся прибрежно-морская полоса и высокие гольцовые вершины.
Заключение
Аборигенная флора ЮСА насчитывает 1513 видов из 571 рода и 140 семейств. 10 ведущих семейств содержат 50,2% видового состава, что характерно для неморальных флор юга российского Дальнего Востока. В хорологическом отношении основу флоры составляют восточноазиатские виды (846; 55,9%) при высоком участии циркумполярных (212; 14,0%) и евразиатских (128; 8,5%) видов. Флора ЮСА имеет сложную пояснозональную структуру, но в целом она характеризуется как неморальная (688; 45,5%) со значительным участием таежно-неморальных (237; 15,7%) видов. Флора ЮСА имеет в основном горно-лесной гумидный характер, о чем говорит слабая представленность кри-офитных (высокогорных) и ксерофитных таксономических групп (Draba, Saxifraga, Astragalus, Oxytropis). От континентальных флор она отличается обеднением состава лесостепного и восточно-сибирского комплексов. От смежных территорий Приморского края (Приханковье, Восточно-Маньчжурские горы) флора ЮСА отличается большей контрастностью и пестротой, т.е. наиболее сложным сочетанием флористических комплексов (так, здесь есть аркто-альпийские и альпийские виды, формирующие высокогорный комплекс; значительно богаче представлена группа таежных флористических комплексов), а также большим эндемизмом; напротив, менее разнообразны здесь водно-болотные и лесостепные элементы. Ядро составляет лесная неморальная маньчжурская флора, отличающаяся высоким богатством и реликтовыми чертами, причем около 150 видов ее не проникает уже в Средний Сихотэ-Алинь. Бедно представленные флористические комплексы, более свойственные смежным территориям, могут рассматриваться как остаточное проявление палеоландшафтов. На территории ЮСА представлено 64 вида, включенных в Красную книгу Российской Федерации, и 120 видов из Красной книги Приморского края. Всего отмечено 129 (8,5%) «краснокнижных» видов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Белик В.П. Фауногенетическая структура авифауны Палеарктики // Зоол. журн. 2006. Т. 85, № 3. С. 298-316.
2. Верхолат В.П., Крылов А.Г Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. Вып. 29. С. 3-22.
3. Верхолат В.П. Ценоэлементы флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Вып. 2. Владивосток: ДВО РАН, 1996. С. 54-88.
4. Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 186 с.
5. Грубов В.И., Федоров Ан.А. Флора и растительность // Физ. география Китая. М.: Мысль, 1964. С. 324-428.
6. Колесников Б. П. Природное районирование Приморского края // Вопр. сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1956. Вып. 1. С. 5-16.
7. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. Физ.-геогр. характеристика. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.
8. Комаров В.Л. Ботанико-географические области бассейна Амура // Тр. Петербург. о-ва естествоиспытателей. 1897. Т 28, вып. 1. С. 35-46.
9. Комаров В.Л. Введение к флорам Китая и Монголии // Тр. СПб. бот. сада. СПб., 1908. Т. 29, вып. 1. 176 с.; 1909. Т. 29, вып. 2. С. 177-388.
10. Комаров В.Л. Растения Южно-Уссурийского края // Тр. Гл. бот. сада. Пг., 1923. Т. 39, вып. 1. С. 1-128.
11. Комаров В.Л. Флора Маньчжурии. СПб., 1901. Т. 1. 559 с.; 1903. Т. 2. 787 с.; 1907. Т. 3. 853 с.
12. Куренцов А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока. М.: Наука, 1967. 93 с.
13. Малышев Л.И., Пешкова Г.А.. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. 265 с.
14. Перечень объектов растительного и животного мира, занесенных в Красную книгу Приморского края. Владивосток: Апостроф, 2002. 48 с.
15. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 133 с.
16. Приказ МПР России от 25 октября 2005 № 289 «Об утверждении перечней (списков) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и исключенных из Красной книги Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.)».
17. Сосудистые растения советского Дальнего Востока: в 8 т. Л.; СПб., 1985-1996.
18. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. Т. 2. С. 283-302.
19. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. 256 с.
20. Шишкин И.К. Сучанская ботаническая экспедиция // Приморье: его природа и хозяйство. Владивосток, 1923. С. 88-100.
