Анализ популяционной структуры адвентивного вида Helix pomatia (Mollusca, Pulmonata) на основе фенетических признаков раковины Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

-Ф-

-Ф-

УДК 575.1

АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ АДВЕНТИВНОГО ВИДА HELIX POMATIA (MOLLUSCA, PULMONATA) НА ОСНОВЕ ФЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РАКОВИНЫ

Б01: 10.24411/1728-323Х-2018-13044

О. Ю. Артемчук, аспирант, [email protected],

Э. А. Снегин, директор центра геномной селекции, [email protected], Белгородский государственный национальный исследовательский университет, Белгород, Россия

На основе фенетических признаков раковины (комбинаций продольных коричневых полос) была изучена популяционная структура адвентивного вида Helix pomatia в условиях восточной и юго-восточной части современного ареала. Проанализировано 546 экземпляров из 12 колоний. В ходе проведенных исследований была выявлена пониженная изменчивость (среднее число морф Ц не превышало 3,277 ± 0,521), а также большое сходство изучаемых колоний по указанным признакам (показателя фене-тического сходства r варьирует от 0,727 до 0,999). Индекс фенетической подразделенности популяций оказался на низком уровне Фst = 0,024, при Р = 0,01. Выдвигается предположение о сходных векторах отбора в урбанизированной среде и о едином происхождении анализируемых колоний виноградной улитки, что приводит к формированию их определенного фенетического облика.

The paper studies the population structure of the adventive species Helix pomatia in the eastern and southeastern part of its current habitat on the basis of the shell ihenetic features (combinations of longitudinal brown ands). The authors analyzed 546 specimens from 12 colonies. In the course of studies, the reduced variability was detected (the average number of morphs Ц did not exceed 3.277 ± 0.521), as well as the great similarity of the studied colonies to the indicated traits (the phe-netic similarity index r varies from 0.727 to 0.999) was found. The index of phenotypic subdivision of the populations turned out to be at a low level of Фst = 0.024, at P = 0.01. The authors put forward the assumption of similar selection vectors in the urbanized environment and the single origin of the analyzed colonies of the Roman snail. It leads to the formation of their specific phe-netic appearance.

Ключевые слова: наземный моллюск, адвентивный вид, фенетические признаки, популяционная структура.

Keywords: terrestrial mollusk, adventive species, phenetic features, population structure.

В настоящее время в связи с возрастанием транспортных потоков участились случаи завоза различных видов животных на новые территории. Анализ различных сторон биологии и экологии вновь возникших колоний помогает проверить наши представления о микроэволюционных процессах, протекающих в популяциях животных.

Одним из таких видов является виноградная улитка (Helix pomatia L.), исходный ареал которой приходится на районы Центральной Европы [1]. В последние столетие наблюдается интенсивное освоение этим видом различных ландшафтов, особенно на востоке Европы.

Цель настоящей работы состояла в оценке особенностей популяционной структуры названного вида в условиях восточной и юго-восточной части современного ареала на основе фенетических признаков раковины.

Материал и методы. Анализ колоний H. pomatia осуществлялся в двенадцати пунктах (рис. 1). В качестве маркеров по-пуляционной структуры был использован характер окраски раковин продольными коричневыми лентами различной ширины.

Стоит отметить, что у многих видов раковинных моллюсков полиморфные варианты пигментации раковины используется для изучения их популяций. У виноградной улитки принято выделять на раковине 5 продольных пигментированных полос. Обычным является вариант, когда ленты сливаются между собой. Обозначения фенотипов были приняты в соответствии с методикой [2], успешно применяемой к видам рода Helix [3, 4]. Ленты нумеровали от 1 до 5, при ориентации раковины вершиной вверх. Нумерацию начинали от полосы ближайшей к шву между завитками к пупку раковины. Если полоса отсутствовала, то ставили цифру 0. Номера слившихся полос заключали в скобки.

В ходе исследований мы оценивали частоту каждой морфы в популяции, вычислили среднее число морф ( ц), частоту редких морф (h), а также рассчитали показатель сходства популяций по фенетическим признакам (r) [5, 6]:

■ = £ Jpiqt >

i = 1

Н = (fa + fa + - + fam )2' Sm = л/ц(m - ц)/N, h = 1 - (ц/m), Sh = Jh{ 1 - h)/N,

44

№ 3, 2018

-Ф-

"Ф"

Рис. 1. Пункты сбора Helix pomatia: 1 — «Тверь», г. Тверь (56°5Г41.65" c. ш. 35°54'11.28" в. д.); 2 — «Шопино», Белгородская область. Белгородский р-н, пос. Шопино, (50°42'59.37'' с. ш. 36°29'29.98'' в. д.); 3 — «Курск», г. Курск (51°45'24.44'' с. ш. 36°08'28.95'' в. д.); 4 — «Донец», Пойма р. Северский Донец, окрестности г. Белгород (50°36'38.40'' с. ш. 36°37'19.19'' в. д.); 5 — «Хотмыжск», Белгородская область, пос. Хотмыжск, пойма р. Ворскла (50°35'26.00'' с. ш. 35°54'11.28'' в. д.); 6 — «Майский», Белгородская область. Белгородский район, пос. Майский (50°30'59.26'' с. ш. 36°27'15.98'' в. д.); 7 — «Белгород», г Белгород, ивовый лес в пойме р. Везелка, вблизи от комплекса зданий НИУ БелГУ (50°35'39.17'' с. ш. 36°34'04.49'' в. д.); 8 — «Харьков», г. Харьков, городской парк им. Т. Г. Шевченко (50°00'15.72'' с. ш. 36°13'31.31'' в. д.), 9 — «Житомир», г. Житомир лесопарковая зона поймы реки Тетерев (50°14'19.27'' с. ш. 28°40'07.79'' в. д.), 10 — «Киев», г. Киев, ботанический сад им. А. В. Фомина (50°24'52.38'' с. ш. 30°33'29.29'' в. д.), 11 — «Яблоново», Белгородская область, Валуйский район, окрестности пос. Ябло-ново (50°13'22.46'' с. ш. 38°00'34.51'' в. д.), 12 — «Быково», Московская область, Раменский район, пос. Быково, территория ФГБУ «ВНИИКР» (55°38'11.43'' с. ш. 38°06'02.81'' в. д.)

где р и q — частота /-морфы в сравниваемых популяциях, Бт, Бь — ошибки соответствующих показателей ц и Н\ ql, q2, qm — частоты соответствующих морф (т), N — объем выборки.

После описания фенотипов раковин данные по ним переводили в бинарную матрицу, где присутствие полосы обозначали как 1, а отсутствие как 0. Всего было проанализировано 546 экземпляров, среди которых было отмечено 7 цветовых вариантов.

Результаты и обсуждения. Частоты фенотипов и показатели фенетического разнообразия пред ставлены в таблице 1. Согласно полученным данным, подавляющее большинство изученных популяций по фенетическому разнообразию достоверно не отличаются друг от друга. Так, по среднему количеству отмеченных фенотипов (ц)

№ 3, 2018

лидирует популяции «Киев» и «Хотмыжск», а наиболее фенотипически бедной оказалась группа «Майский». Однако, учитывая значения ошибки этого показателя, значимых различий между популяциями не выявлено.

Дисперсионный анализ, проведенный на основе построенных бинарных матриц, показал, что индекс подразделенности популяций оказался на очень низком уровне Ф^ = 0,024. При этом на долю межпопуляционных отличий пришлось лишь 2 % изменчивости (табл. 2). Это свидетельствует о большом фенетическом сходстве между адвентивными колониями виноградной улитки.

Об этом же свидетельствуют и расчетные данные показателя фенетического сходства (г) (табл. 3). Согласно полученным данным, наименьшие фенетические дистанции (г = 0,999)

45

-А

Ф

А

ф

ф

Ij|p re318.fm Page 46 Friday, September 7, 2018 11:36 AM ^^

Таблица 1

Частоты фенотипов и показатели фенетического разнообразия в популяциях Helix pomatia

Пункты Фенотипы m ± 5ц h ± Sh N

12345 1(23)45 10345 (123)45 1(234)5 0(23)45 02345

Тверь 0,286 0,429 0 0,286 0 0 0 2,971 ± 1,308 0,576 ± 0,187 7

Шопино 0,059 0,833 0 0 0,083 0 0 2,085 ± 0,549 0,702 ± 0,078 34

Курск 0,226 0,774 0 0 0 0 0 1,836 ± 0,553 0,738 ± 0,079 31

Донец 0,22 0,66 0,12 0 0 0 0 2,650 ± 0,48 0,621 ± 0,069 50

Хотмыжск 0,229 0,657 0,057 0,057 0 0 0 3,122 ± 0,588 0,554 ± 0,084 35

Майский 0,191 0,809 0 0 0 0 0 1,786 ± 0,37 0,745 ± 0,053 68

Белгород 0,315 0,676 0 0 0 0 0,009 2,186 ± 0,308 0,688 ± 0,044 111

Харьков 0,085 0,831 0,014 0,07 0 0 0 2,516 ± 0,399 0,641 ± 0,057 71

Житомир 0,132 0,842 0 0,026 0 0 0 2,081 ± 0,519 0,703 ± 0,074 38

Киев 0,222 0,689 0 0 0,044 0,022 0,022 3,277 ± 0,521 0,532 ± 0,074 45

Яблоново 0,2 0,8 0 0 0 0 0 1,800 ± 0,517 0,743 ± 0,074 35

Быково 0,095 0,857 0 0,048 0 0 0 2,110 ± 0,701 0,699 ± 0,1 21

Таблица 2

Результаты анализа дисперсии окрасочных признаков раковины H. pomatia

Источник изменчивости Сумма квадратов (SS) Число степеней свободы (df) Средний квадрат (MS) Дисперсия (V) % Фst P

Между популяциями 12 13,352 1,113 0,014 2 %

Внутри популяций 534 298,750 0,559 0,559 98 % 0,024 0,010

Итого: 546 312,102 1,672 0,573

Таблица 3

Показатели фенетического сходства популяций (г) (по Животовскому, 1979)

Пункты 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

1 2 0,727

3 0,830 0,918

4 0,783 0,855 0,938

5 0,914 0,856 0,940 0,966

6 0,822 0,927 0,999 0,936 0,938

7 0,838 0,887 0,990 0,931 0,935 0,985

8 0,894 0,903 0,940 0,918 0,970 0,947 0,913

9 0,881 0,926 0,980 0,916 0,956 0,984 0,958 0,985

10 0,795 0,933 0,954 0,895 0,898 0,953 0,961 0,894 0,933

11 0,825 0,925 0,999 0,936 0,939 0,999 0,986 0,945 0,983 0,953 0

12 0,888 0,920 0,961 0,897 0,950 0,968 0,934 0,992 0,997 0,914 0,966

Среднее r 0,836 0,890 0,950 0,906 0,933 0,950 0,938 0,936 0,954 0,916 0,950 0,944

отмечены между группами «Курск» — «Майский», «Яблоново» — «Майский» и «Курск» — «Яблоно-во». Судя по средним значениям г, наиболее оригинальной по фенетическому составу является группа, обитающая в г. Тверь (гсред = 0,836), которая дальше всех дистанцировалась от популяций «Шопино», «Киев» и «Курск». Но данные отличия могли быть спровоцированы ошибкой выборочности из-за малого количества проанализированных особей в этом пункте.

Стоит отметить, что анализ фенотипического облика популяций Н. рвшаНа позволяет с одной стороны говорить о сходных генетических про-

46

цессах, протекающих в изучаемых группах, а с другой стороны — выявить наиболее оригинальные по данным признакам популяции, что позволяет отчасти судить об их происхождении и о различиях векторов естественного отбора. В данном случае можно предположить, что урбанизированная среда (где обитает большинство изученных колоний) способствует отбору определенных фенетических комбинаций. Кроме того, выявленное большое сходство адвентивных колоний по характеру окраски раковины может быть следствием их интродукции из какого-то одного источника.

№ 3, 2018

-Ф-

-Ф-

Литература

1. Шилейко А. А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Т. 3. — Л.: Наука, 1978. — 384 с.

2. Cain A. J. and Sheppard P. M. Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.). — Heredity. — 1950. — № 4. — P. 275—294.

3. Крамаренко С. С., Крамаренко А. С. Пространственно-временная изменчивость фенетической структуры метапо-пуляции наземного моллюска Helix albescens Rossmassler, 1839 (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae) // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. — 2009. — Т. 11 (66). — С. 55—61.

4. Снегин Э. А., Лисецкий Ф. Н., Артемчук О. Ю. Морфогенетический анализ разновременных популяций Helix albescens (Rossmaessler, 1839) в условиях Северо-Западного Крыма на основе археологических раскопок поселения Кельшейх // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. — 2014. — Т. 10 (181), № 27. — С. 83—87.

5. Животовский Л. А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. — 1979. — Т. 40. — № 4. — С. 587—602.

6. Животовский Л. А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. — 272 с.

THE ANALYSIS OF THE POPULATION STRUCTURE OF THE ADVENTIVE SPECIES HELIX POMATIA (MOLLUSCA, PULMONATA) ON THE BASIS OF THE SHELL PHENETIC FEATURES

O. Yu. Artemchuk, Postgraduate Student, [email protected];

E. A. Snegin, Head of the Center for Genomic Selection,[email protected],

Belgorod National Research University, Belgorod, Russia

References

1. Shileyko A. A. Terrestrial mollusks of the superfamily Helicoidea. Fauna of the USSR. Vol. 3. Leningrad, Nauka, 1978. 384 p. [in Russian]

2. Cain A. J. and Sheppard P. M. Selection in the polymorphic land snail Cepaea nemoralis (L.). Heredity. 1950. No. 4. P. 275-294.

3. Kramarenko S. S., Kramarenko A. S. Spatial-temporal variability of the phenetic structure of the metapopulation of the terrestrial mollusk Helix albescens Rossmassler, 1839 (Gastropoda: Pulmonata: Helicidae). Scientific Bulletins of the BelSU. Series: Natural Sciences. 2009. Vol. 11 (66). P. 55—61 [in Russian]

4. Snegin E. A., Lisetskiy F. N., Artemchuk O. Yu. Morphogenetic analysis of different populations of Helix albescens (Rossmaessler, 1839) in the North-Western Crimea on the basis of archaeological excavations of the settlement of Kelsheykh. Scientific Bulletin of the Belgorod State University. Series: Natural Sciences. 2014. Vol. 10 (181), No. 27. P. 83—87 [in Russian]

5. Zhivotovsky L. A. The index of similarity of populations by polymorphic characteristics. Journal Obsheyi Biologii. 1979. Vol. 40. No. 4. P. 587—602 [in Russian]

6. Zhivotovsky L. A. Population biometry. Moscow: Nauka.1991. 272 p. [in Russian]

№ 3, 2018

47