CC BY
46
Вейсберг Е.И.
Ильменский государственный заповедник УрО РАН
АНАЛИЗ ГИДРОФИЛЬНОЙ СОСУДИСТОЙ ФЛОРЫ ОЗЕР ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ
На основании собственных данных и литературных материалов проведен таксономический, экологический, биоморфологический, географический анализ сосудистой гидрофильной флоры озер лесной зоны Челябинской области. Выявлено, что в основе своей данная флора связана с собственно водными экотопами. В географическом отношении она представлена главным образом видами с широкими ареалами, однако обладает зонально-географическими особенностями региональной флоры в целом.
Введение
Челябинская область характеризуется хорошо развитой гидросетью, объединяющей множество озер, рек и болот. Водоемы и водотоки играют здесь большую роль в поддержании естественного равновесия в природных сообществах. Экологические условия в регионе весьма разнообразны, что обусловлено зонально-климатическим делением и сложностью рельефа. Неоднородность ландшафтообразующих факторов является причиной многообразия типов озер на данной территории по морфометрическим, гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим показателям. Лесная зона в пределах Челябинской области занимает ее горную северо-западную часть. С востока к ней примыкает лесостепная зона Зауралья, причем здесь граница между двумя зонами меняет направление с широтного на меридиональное и местами принимает высотно-поясный характер. С запада лесная зона соседствует с лесостепной зоной Преду-ралья. В состав лесной зоны входят четыре подзоны: подзона широколиственных лесов Восточно-Европейской равнины, подзона горных среднетаежных лесов хребтовой полосы Урала, подзона хвойно-широколиственных и южнотаежных лесов западного склона Урала, подзона сосново-березовых лесов восточного склона Урала. Все крупные озера сосредоточены в последней подзоне, в восточных предгорьях Южного Урала (или на границе с Зауральским пенепленом) и входят в Восточнопредгорный гидрологический район [1]. Озера данной территории имеют тектоническое или эрозионно-тектоническое происхождение. Здесь присутствуют как крупные, глубоководные водоемы со сложным рельефом котловины и изрезанной береговой линией (Кисегач,
Тургояк, Увильды, Большое Миассово и др.), так и небольшие и мелкие, иногда с мощными иловыми отложениями (Большой Таткуль, Аргаяш, Ильменское, Табанкуль и др.). Они характеризуются в основном относительно небольшой площадью водосбора и невысоким водообменом. Выделяется в общем ряду высокогорное озеро Зюраткуль, относящееся к Центрально-горному гидрологическому району и отличающееся повышенным водообменом и большим удельным водосбором. По химическому составу вод все озера относятся к гидрокарбонатному типу (НС03-) с участием ионов SO42■, Са2+, Mg2+, №+, К+, различаются степенью минерализации (0,1-0,3 г/л), содержанием биогенов и органического вещества, газовым и термическим режимом [1, 8, 11-13].
Поскольку озера - неотъемлемая часть ландшафтов лесной зоны, актуальной проблемой является изучение биоразнообразия различных компонентов водных экосистем. Важнейшая из групп гидробионтов - макро-фитная растительность. В глубоководных водоемах она хорошо развита в литоральной зоне и мелководных заливах (до 5-7 м), а в мелководных может присутствовать практически по всему дну. Сообщества слагаются главным образом сосудистыми растениями, хотя немаловажную роль местами играют харовые водоросли и некоторые виды мхов.
Цель данной работы - анализ таксономического, экобиоморфологического, хорологического состава гидрофильной сосудистой флоры озер лесной зоны Челябинской области.
Материал и методика
В анализ вошли материалы собственных исследований 1998-2006 гг. на озерах Иль-
менского заповедника и прилегающих территорий (в т. ч. [2, 3]) и литературные данные [4-7, 11-13]. Полевые исследования опирались на стандартные методы экологических профилей и учетных маршрутов.
Учитывались только водные макрофиты (гидрофильное ядро) в широком понимании этого термина, включая гидрофиты, гелофиты и гигрогелофиты [9].
Классификация экологических групп дана по В.Г. Папченкову [9] с изменениями. Классификация жизненных форм водных растений дана по Б.Ф. Свириденко [10], для обитателей прибрежной полосы использована классификация И.Г. Серебрякова (цит. по [7]).
Результаты и обсуждение
Всего в озерах рассматриваемой территории отмечено 86 видов водных сосудистых макрофитов гидрофильного ядра, относящихся к 42 родам 28 семейств из 4 отделов (табл.
1). В анализ не включены некоторые виды, отнесенные рядом авторов к гигрогелофитам, однако в нашем случае являющиеся, скорее всего, обитателями переувлажненных местообитаний, не связанных именно с озерами (сердечник горький СаМаште ашага Ь., калужница болотная Са№а ра^^ Ь., наумбургия кистецветная КаишЬш^а ШугаПога (L.) Reichenb.). И, напротив, в виде исключения мы учли виды, которые считаются гигрофитами, но в исследованных озерах могут произрастать как воздушно-водные (двукисточник тростниковидный Phalaгoides aгundinaceae (Ь.) КашеИеП:).
Почти все зарегистрированные виды относятся к цветковым, доля папоротниковидных, плауновидных, хвощевидных незначительна.
Из семейств наибольшим числом видов представлены рдестовые (15 видов) (табл. 2).
Таблица 1. Таксономическая структура гидрофильной сосудистой флоры озер лесной зоны Челябинской области
Отделы Количество в отделе
Семейства Роды Виды
Equisetophyta 1 1 1
Polypodiophyta 1 1 1
Lycopodiophyta 1 1 1
Magnoliophyta 25 39 83
Ввиду недостаточной изученности наличия и распространения гибридов рдестов они не учитывались. Кроме того, рдест злаковидный Potamogeton gгamineus Ь. понимался в самом широком смысле. Далее в головную часть ранжированного списка семейств входят осоковые (13 видов), лютиковые (7 видов), ежеголовниковые (6 видов), по 4 вида включают кувшинковые, частуховые, злаковые. Эти семейства объединяют более половины видов сосудистой флоры. Остальные семейства представлены 1-3 видами. Необходимо уточнить, что указание на Zannichellia гepens Воепп. дано по П.В. Куликову [7]. У Е.В. Дорогостайской [5] упомнается Zannichellia ра1ш^ L., однако П.В. Куликов [7] считает указание неверным.
Анализ экологической структуры (табл.
2) показал, что значительная часть видов относится к собственно гидрофитам (44 вида, или 51%) Причем преобладают погруженные гидрофиты (34 вида, или около 40%). На долю гидрофитов с плавающими листьями и плавающих на поверхности приходится 10 видов (около 11%). Нужно учесть, что у некоторых видов рдестов могут присутствовать или отсутствовать плавающие листья. Менее разнообразны гелофиты (20 видов, или 23%), из них низкотравных 12 (около 13%), высокотравных 9 (около 10%). Гигрогелофиты представлены 22 видами (26%).
По биотопической приуроченности в регионе виды распределились следующим образом. Основу составляют водные (43 вида, 50%) и прибрежно-болотные (25 видов, около 28%.), 7 видов (8%) относятся к прибрежно-водным, 5 (6,5%) - к болотным, 4 (4,5%) - к прибрежным. Интересно незначительное присутствие лесного и лугового элементов: 2 вида относятся к болотно-лесным и 1 - к прибрежно-луговым.
Следуя классификации Б. Ф. Свириден-ко [10], жизненные формы отмеченных цветковых растений можно отнести к 2 типам и к 10 классам. Его деление на группы в основном соответствует экологическим группам в понимании В. Г. Папченкова (табл. 2). Некоторые виды мы отнесли к тем или иным категориям согласно собственным исследованиям, в зависимости от того, в какой имен-
Таблица 2. Видовой состав гидрофильного ядра макрофитной флоры Челябинской области
№ Виды 1* 2 3 4 5
Отдел Lycopodiophyta - Плауновидные
Сем. Isoёtaceae Reichenb. - Полушниковые
1 Isoetes lacustris L I 2 P3 Ккр T Пл СaмEЗс Б В ОP
Отдел Equisetophyta - Хвощевидные
Сем. Equisetaceae Rich. ex DC. - Хвощовые
2 Equisetum fluviatile L. II 5 Дкр T Хв Га Пз ПБ ч
Отдел Polypodiophyta - Папоротниковидные
Сем. Thelypteridaceae РкЫ SermoШ - Телиптерисовые
3 Thelypteris palustris Schott III Длк T Пап Га Пз БЛc ч
Отдел М^ш^рИ^ - Покрытосеменные
Класс Magnoliopsida - Двудольные
Сем. Nymphaeaceae Salisb. - Кувшинковые
4 Nuphar lutea (L.) Smith I з Пк P3 Кр EЗa Пз В С
5 N. pumila Timm (DC). I з Пк P3 Кр СВеСа Б В P
6 Nymphaea Candida J. Et C. Presl. I з Пк P3 Кр EЗa Пз В и
7 N. tetragona Georgi I з Пк P3 Кр СВеАСам Б В P
Сем Ceratophyllaceae S. F. Gray
8 Ceratophyllum demersum L. I 1 Пк Дп Tр Га Пз В С
Сем. Ranunculaceae Juss. - Лютиковые
9 Batrachium circinatum (Sibth.) Spach I 2 Пк Дп Кск Ea ЮбНЛс В и
10 B. eradicatum (Laest.) Fries I 2 Пк Дп Кск Га ГпаБ В P
11 B. trichophyllum (Chaix) Bosch I 2 Пк Дп Кск Га Пз В и
12 B. kauffmanii (Clerc) V. Krecz. I 2 Пк Дп Кск ВеА Б В и
13 Thacla natans (Pall, ex Georgi) Deyl et Sojak I з Пк Дп Кск СаСам Б В P
14 Ranunculus gmelinii DC. III Пк T Пз Гкр СВеАСам ГпаБ ПБ ОP
15 R. lingua L. III Пк T Длк Гкр EЗa Пз ПБ и
Сем. Polygonaceae Juss. - Гречишные
16 Persicaria amphibia (L.) S. F. Gray I з Пк Дп Кр Га Пз В С
17 Rumex aquaticus L. III Пк T Ск Гкр Ea БН ПБ С
Сем. Elatinaceae Dumort. - Повойничковые
18 Elatine hydropiper L. I 2 Мк Дп EЗa Пз В P
19 E. triandra Schkuhr I 2 Мк Дп Га БН В ОP
Сем. Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss.) - Капустные, или Крестоцветные
20 Rorippa amphibia (L.) Bess. III Пк T Длк Гкр EЗa Пз ПВ и
Сем. Rosaceae Juss. - Розовые, или Розоцветные
21 Comarum palustre L. III Пк ТО Длк X Га Аб Б и
Сем. Lythraceae J. St.-Hil. - Дербенниковые
22 Lythrum salicaria L. III П T Ккр Гкр Га Пз ПБ ч
Сем. Haloragaceae R. Br. - Сланоягодниковые
23 Myriophyllum spicatum L. I 2 Пк Дп Tр Ea Пз В С
24 M. verticillatum L I 2 Пк Дп Tр Ea Пз В и
Сем. Hippuridaceae Link - Хвостниковые
25 Hippuris vulgaris L. II 5 Пк Дп Ст Га Пз ПВ и
Продолжение таблицы 2
Сем. Apiaceae ЬшШ. Зонтичные
26 Cicuta virosa L. III П T Крк Гкр Еа Пз Б И
27 Oenatine aquatica (L.) Poir. III Д (M Мк) T ЕЗа Пз П Р
Сем. Lentibulariaceae Rich. - Пузырчатковые
28 Utricularia vulgaris L. I 1 Пк Дп Тр Га Пз В С
Сем. Callitrichaceae Link - Красовласковые, Болотниковые
29 Callitriche germaphroditica L. I 2 О(ММк)ДпУк Га БН В И
30 C. palustris L. I 2 Мк Т Тф Га Пз ПВ Ч
31 C. cophocarpa Sendtner I 2 Мк Т Тф ЕЮЗа БН ПВ И
Класс Liliopsida - Однодольные
Сем. Butomaceae Rich. - Сусаковые
32 Butomus umbellatus L. II 5 Пк Рз Кр Еа Пз П С
Сем. Alismataceae Vent. - Частуховые
33 Alisma plantago-aquatica L. II 5 Пк Рз Кр Еа Пз П Ч
34 A. gramineum Lej. II 5 Пк Рз Кр Га Пз ПВ С
35 Sagittaria sagittifolia L. II 5 Пк Рз Кл Еа Пз П С
36 S. natans Pall. II 5 Пк Рз Кл СВеА Б ПВ Р
Сем. Hydrocharitaceae Juss. - Водокрасовые
37 Stratiotes aloides L. I 1,2 Пк Рз Тр Ук ЕЗс Пз В С
38 Hydrocharis morsus-ranae L. I 4 Пк Рз Тр Ук Еа Пз В С
39 Elodea canadensis Michx. I 2 Пк Дп Тр Сам (Адв) В Ч
Сем. Potamogetonaceae Dumort. - Рдестовые
40 Potamogeton compressus L. I 2 Пк Дп Тр Га Пз В И
41 P. lucensL. I 2 Пк Дп Тр Еа Пз В Ч
42 P. perfoliatus L. I 2 Пк Дп Ст Га Пз В Ч
43 P. natans L. I 3 Пк Дп Тр Га Пз В С
44 P. gramineus L. I 2,3 Пк Дп Ст Га Пз В С
45 P. obtusifolius Mert. et Koch I 2 Пк Дп Тр Га Пз В Р
46 P. pusillus L. I 2 Пк Дп Тр Га Пз В С
47 P. berchtoldii Fieb. I 2 Пк Дп Тр Га Пз В С
48 P. pectinatus L. I 2 Пк Дп Кл Га Пз В Ч
49 P. crispus L. I 2 Пк Дп Тр Га Пз В С
50 P. praelongus Wulf. I 2 Пк Дп Ст Га Пз В И
51 P. friesii Rupr. I 2 Пк Дп Тр Га Пз В И
52 P. rutilus Pers. I 2 Пк Дп Тр Е ЮбН В ОР
53 P. filiformis Pers. I 2 Пк Дп Кл Га Пз В Р
54 P. alpinus Balb. I 3 Пк Дп Ст Га Пз В С
Сем. Zannichelliaceae Dumort. - Дзаникеллиевые
55 Zannichellia repens Boenn. I 2 Пк Дп Ук Га Пз В Р
Сем. Najadaceae Juss. - Наядовые
56 Caulinia flexilis Willd. I 2 Мк Дп Ук Га Юб В ОР
Сем. Cyperaceae Juss. - Осоковые
57 Scirpus lacustris L. II 6 Пк Рз Кр ЕЗа Пз ПБ Ч
58 S. tabernaemontani C. C. Gmel II 6 Пк Рз Кр Еа Пз ПБ Р
69 Carex acuta L. III Пк Т Дк Гф ЕЗа Пз ПБ Ч
60 C. ripapia Curt. III Пк Т Дк Гкр ЕЗа Пз ПБ С
Продолжение таблицы 2
б! C. rostrata Stoces III Пк T Дк Гкр Га Пз Б ч
62 C. rhynchophysa C. A. May. III Пк T Дк Гф СВеСам Б БЛс С
63 C. pseudocyperus L. III Пк T Pк Гкр Га Пз ПБ и
64 C. aquatilis Wahlenb. III Пк T Дк Гф Га ГпаБ ПБ P
65 Carex vesicaria L. III Пк T Дк Гкр Га Пз Б ч
66 Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. III Пк T Pз Кр Га Пз ПВ и
67 E. palustris (L.) Roem. Et Schult. III Пк T Pз Кр Га Пз ПБ ч
68 E. austriaca Hayek III Пк T Pз Кр Ea Н ПБ и
69 E. mamillata Lindb. III Пк T Pз Кр EЗa БН ПБ и
Сем. Poaceae Barnhart (Gramineae Juss.) - Мятликовые, или Злаки
70 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex. Steud. II б Пк Дп Кр Гк Пз ПБ ч
71 Phalaroides arundinaceae (L.) Rauschert III Пк Дп Кр Га Пз ПЛг ч
72 Scolochloa festucaceae (Willd) Link II б Пк Дп Кр СaмEс Пз ПБ и
73 Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb. II б Пк Дп Кр EЗс ЮбНС ПБ и
Сем. Araceae Juss. - Aронниковые
74 Calla palustris L. III Пк Дк Гф Га Б Б и
Сем. Lemnaceae S. F. Gray - Pясковые
75 Lemna trisulca L. I l Пк Лц Tр Гк Пз В ч
76 L. minor L. I 4 Пк Лц Tр Гк Пз В ч
77 Spirodela polyrhisa Schleid. I 4 Пк Лц Tр Гк Пз В С
Сем. Sparganiaceae Rudolphi - Eжеголовниковые
78 Sparganium emersum Rehm. II 5 Пк PзКр(Кл) Га Пз ПБ С
79 S. erectum L. II 5 Пк PзКр(Кл) EЗa Пз ПБ С
80 S. gramineum Georgi I 2 Пк Pз Кр СBеA Б В ОP
81 S. glomeratum Laest. Ex. Beurl. II 5 Пк Pз Кр Га Б ПБ ОP
82 S. minimum Wallr. II 5 Пк Pз Кр Га БН ПБ и
83 S. microcarpum (Neum.) Raunk. II 5 Пк Pз Кр EЗa Пз ПБ С
Сем. Typhaceae Juss. - Pогозовые
84 Typha angustifolia L II б Пк Pз Кр Га Пз ПБ ч
85 T. latifolia L II б Пк Pз Кр Га Пз ПБ ч
86 T. laxmannii Lepech. II б Пк Pз Кр BеA ЛсС ПБ и
*Примечания.
1. Экологические группы по В.Г. Папченкову [9] с изменениями.
Тип I. Гидрофиты (настоящие водные растения). Группы: 1. Гидрофиты, плавающие в толще воды. 2. Погруженные укореняющиеся гидрофиты. 3. Укореняющиеся гидрофиты с плавающими листьями. 4. Гидрофиты, плавающие на поверхности воды. Тип II. Гелофиты, или воздушно-водные растения. Группы: 5. Низкотравные гелофиты. 6. Высокотравные гелофиты. Тип III. Гигрогелофиты.
2. Жизненные формы для водных растений по [10] с изменениями. Типы: Пк - поликарпик, Мн - монокарпик. Классы: Дп К - длиннопобеговые корневищные, Рз К - розеточные корневищные, Дп Кл - длиннопобеговые клубневые, Рз Кл
- розеточные клубневые, Дп Ст - длиннопобеговые столонные, Дп Тр - длиннопобеговые турионовые, Лц Тр - лис-тецовые турионовые. Причем прикрепленные и плавающие многолетние гидрофиты следует относить к 2 разным подтипам.
Жизненные формы для прибрежных растений (и для некоторых водных) (цит. по [7]). О - однолетник, Д - двулетник, М
- многолетник; Т - травянистый, Крк - короткокорневищный, Длк - длиннокорневищный, Кск - кистекорневой, Рк
- рыхлокустовой, Пз - ползучий, Ук - укореняющийся; Тф - терофит, Гф - геофит, Гкр - гемикриптофит.
Хв - хвощ, Пл - плаун, Пап - папоротник.
3. Ареалы.
Географический элемент (долготная группа): Га - голарктический, Гк - гемикосмополитный, Е - европейский, Еа -евроазиатский, Ве - восточноевропейский, СВе - северо-восточноевропейский, А - азиатский, За - западноазиатский, Са - североазиатский, ЮЗа - юго-западноазиатский, Зс - западносибирский, Ес - евросибирский, Сам - североамериканский.
Широтная (зональная) группа:
ГпаБ - гипоарктобореальный, Аб - арктобореальный, Б - бореальный, Юб - южнобореальный, Н - неморальный, Лс -лесостепной, С - степной.
4. Биотопы.
В - водный, П - прибрежный, Б - болотный, Лс - лесной, Лг - луговой.
5. Классы частоты встречаемости. ОР - очень редко, Р - редко, И - изредка, С - спорадически, Ч - часто.
но жизненной форме они преимущественно встречаются в исследованных водоемах. Например, Hydrocharis morsus-ranae причислен к свободно плавающим на поверхности воды гидрофитам. В целом, основой спектра жизненных форм исследованной флоры являются укореняющиеся многолетники (около 85%). Около половины из них - корневищные. Это растения, более других приспособленные к использованию грунтовой среды и имеющие преимущество в борьбе за ресурсы воздушной среды. Среди них преобладают гелофиты и гигрогелофиты. Что касается собственно гидрофитов, то из них большинство (19 видов, более 43%) принадлежит к турионовым. Эта группа высоко специализирована для водной среды обитания. Тури-онами обеспечивается сохранность почек в зимний период, грунты осваиваются укореняющимися биоморфами только во время летней вегетации. Корневища имеют 7 видов гидрофитов (около 16%). Остальные могут образовывать клубни или столоны. 4 вида являются монокарпиками. Виды Batrachium отнесены нами, вслед за П. В. Куликовым, к кистекорневым поликарпикам.
В результате географического анализа выявлено, что в состав исследованной флоры входят в основном виды с широким ареалом. На долю голарктических (41 вид, 47%), евроазиатских (12 видов, 14%), гемикосмо-политных (4 вида, 4,5%) приходится более 75% флоры. Большинство других видов имеют более узкое распространение с ареалами частично европейскими, частично азиатскими (сибирскими). Как исключение, некоторые виды распространены и в Северной Америке (северо-восточноевропейско-североаме-риканский бореальный Nymphaea tetragona, североазиатский североамериканский боре-альный Thacla natans и североамериканский адвентивный Elodea canadensis).
Виды исследованной флоры разнообразны по широтно-зональному распространению. Преобладают плюризональные виды (59 видов, около 69%). На долю бореальных и частично бореальных (южнобореальных) видов приходится соответственно около 10% и 16%. Менее представлен неморальный элемент, единично присутствуют элементы ар-
ктический, гипоарктический, лесостепной и степной. Исключительно неморальным является евроазиатский Eleocharis ашШаса, арк-тобореальным - голарктический Сотагит ра1шШ, лесостепным и степным - восточноевропейско-азиатский Typha 1ахтапт.
Заключение
Вполне ожидаемо оказалось, что рассмотренная гидрофильная флора озер лесной зоны в своей основе собственно водная. Большинство видов тесно связаны именно с водной средой. То есть из всего разнообразия местообитаний, связанных с озерами, преобладают водные экотопы. Однако значительная часть видов - обитатели ветландов, которые представляют спектр переходных местообитаний между типично сухопутными и типично водными экотопами. Это согласуется с тем, что ветланды (прибрежная полоса, сплавины, заболоченные понижения), по сути, экотоны, являются компонентом озерных экосистем.
Проведенные исследования подтверждают, что, хотя водная растительность и является азональной, в ней четко проявляются зонально-географические особенности флоры территории в целом [9]. С одной стороны, она расположена на европейско-азиатской границе, с другой стороны - соседствует и с лесостепной зоной и с горными хребтами, по которым с севера проникают арктические элементы. В результате географический и широтный элементы в сочетании образуют достаточно большое разнообразие типов ареалов распространения водной флоры. Все же наиболее распространенным является широкий голарктический плюризо-нальный ареал (около 40% видов).
Анализ гидрофильной флоры озер конкретной ботанико-географической зоны проведен впервые для Челябинской области. Он вносит вклад в изучение фиторазнообразия макрофитной растительности региона. Это один из первых шагов к исследованию всего многообразия как лесных, так и лесостепных и степных озер области, который открывает перспективу сравнительного флористического анализа водоемов всего Южного Урала.
Список использованной литературы:
1. Андреева М.А. Озера Среднего и Южного Урала. Челябинск: Юж-Ур. кн. изд-во, 1973. 272 с.
2. Вейсберг Е.И. Структура и динамика сообществ макрофитов озер Ильменского заповедника. Миасс: Геотур, 1999. 122 с.
3. Вейсберг Е.И. Макрофитная растительность системы озер Большое Миассово - Малое Миассово (Челябинская область) / Гидроботаника 2005: Мат-лы VI Всероссийской конференции по водным макрофитам. Рыбинск, 2006. С. 291-294.
4. Горновский К.В. Водная растительность озер Б. Миассово и Б. Таткуль // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им. В. И. Ленина / Тр. Ильменского гос. заповедника. Свердловск, 1961. Вып. VIII. С. 57-84.
5. Дорогостайская Е.В. Конспект флоры цветковых растений Ильменского заповедника // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника им. В. И. Ленина / Тр. Ильменского гос. заповедника. Свердловск, 1961. Вып. VIII. С. 9-50.
6. Куликов П.В. Флора и фауна национальных парков. Сосудистые растения национального парка «Зюраткуль». М.: Изд-во Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия и ИПЭЭ РАН, 2004. 88 с.
7. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс: Геотур, 2005. 538 с.
8. Ландшафтный фактор в формировании гидрологии озер Южного Урала. Л: Наука, 1978. 248 с.
9. Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 с.
10. Свириденко Б. Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: Изд. Омского гос. пед. университета, 2000. 170 с.
11. Экология озера Большое Миассово. Миасс: Геотур, 2000. 319 с.
12. Экология озера Тургояк. Миасс: Геотур, 1998. 154 с.
13. Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного Урала / Под ред. В.Г. Драбковой. Л: Наука, 1978. 212 с.
Статья поступила в редакцию 29.03.07
