Научная статья на тему 'Анализ эффективности гибридизации по степени проявления целевых признаков в поколениях F2, F3 при селекции форм томата для многоярусной узкостеллажной гидропоники'

Анализ эффективности гибридизации по степени проявления целевых признаков в поколениях F2, F3 при селекции форм томата для многоярусной узкостеллажной гидропоники Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
470
63
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ТОМАТ / СЕЛЕКЦИЯ / НАСЛЕДУЕМОСТЬ / НИЗКОРОСЛОСТЬ / СРЕДНЯЯ МАССА ПЛОДА / TOMATO / BREEDING / HERITABILITY / DWARFISM / FRUIT WEIGHT

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Пивоваров В.Ф., Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В.

Классические генетические методы сохраняют актуальность при решении вопросов наследуемости и наследования признаков в селекционной практике. Томат ( Solanum lycopersicum L.) хорошо изучен генетически, но для решения конкретной селекционной задачи необходимы специальные подходы. Анализ наследуемости основных селекционно ценных признаков в поколении F1, проведенный в 2009-2011 годах на базе коллекции маркерных мутантов томата, позволил установить ряд закономерностей. Так, нами впервые было показано, что основные характеристики продуктивности, средняя масса одного плода (h2 = 0,99) и среднее число плодов на растении (h2 = 0,96) у томата наследуются по материнской линии, а низкорослость (h2 = 0,83) и скороспелость (h2 = 0,73) по отцовской. В настоящей работе оценивается эффективность метода целевой гибридизации, разработанного нами ранее на основе результатов пребридинга. В качестве исходного материала для целевой гибридизации использовали крупноплодные высокопродуктивные материнские формы и карликовые скороспелые отцовские формы. Получили гибриды F1 и поколение F2 от самоопыления растений F1. Анализ наследования признака «карликовость» у трех гибридных комбинаций F2 с помощью критерия c2 подтвердил рецессивность гена d : наблюдалось менделевское расщепление растений по высоте (три части высокорослых и одна часть низкорослых). Из низкорослых форм с помощью дисперсионного анализа отобрали наиболее продуктивные и крупноплодные растения, от которых получили семена. У поколения F3 проанализировали сохранение признаков карликовости и крупноплодности. Исследование осуществили у шести родительских форм и трех гибридов F3 с помощью дисперсионного анализа. Скрещивание крупноплодной и высокорослой материнской формы с низкорослой отцовской у всех гибридов привело к снижению высоты растений до показателей низкорослого отца. Признак сохранился в поколении F3, что подтверждает сделанные ранее выводы о наследуемости низкорослости по отцовской линии. Наследуемость массы плода по материнской линии, установленная в пребридинговых исследованиях, также была подтверждена в поколении F3. Повышение средней массы плода (почти в 2 раза по сравнению с мелкоплодной отцовской формой) наблюдалось только у тех гибридов F3, которые происходили от крупноплодных материнских форм Вспышка и Крайний Север. Признак сохранялся в потомстве, несмотря на очевидное негативное влияние d генов на некоторые количественные показатели. Использование высокопродуктивной, но мелкоплодной материнской формы Мо 411 приводило к снижению массы плода у гибрида. Таким образом, признак «низкорослость» у Solanum lycopersicum L., который необходим для форм томата, выращиваемых по технологии многоярусной узкостеллажной гидропоники, наследуется по отцовской линии. Признак масса плода наследуется по материнской линии. Для получения низкорослых форм с плодами массой 30-50 г крупноплодные формы томата необходимо вовлекать в скрещивания в качестве материнских форм.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Пивоваров В.Ф., Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ANALYSIS OF HYBRIDIZATION EFFECT BY THE APPEARANCE OF TARGET TOMATO TRAITS IN F2, F3 PROGENIES IN BREEDING FOR MULTI CIRCLE HYDROPONICS

Classic genetic methods remain actual in practice and study of inheritance and heritability of the main commercial crop traits. Solanum lycopersicum L. genetics is well developed, but the special approach is necessary to solve special breeding tasks. Heritability analysis of the main traits in F1 tomato progeny, which we have been carried out in 2009-2011, revealed some regularity to be further used in breeding practice. We first found that the main fruit yield parameters of Solanum lycopersicum L., the average fruit weight (h2 = 0.99) and the average fruit number per plant (h2 = 0.96), are inherited on the maternal side, and dwarfism (h2 = 0.83) and early ripening (h2 = 0.73) are inherited on the paternal side. Effectiveness of the target hybridization method developed earlier has been tested in this paper. Productive maternal plants with larger-sized fruits and early ripening dwarf paternal plants were involved in target crossings. F1 hybrids and their F2 progeny resulted from self-pollination of F1 plants were produced. Analysis of dwarfism inheritance in three F2 hybrid combinations using c2 criterion confirmed recessiveness of d gene. The tall plants and the dwarf plants of F2 population segregated strictly by Mendel’s low (3:1). By dispersion analysis of six parental forms and three hybrids, we selected the more productive plants with large fruit size among the dwarf plants, then obtained seed progeny of these plants and studied the heritability of two traits, the dwarfism and large fruit size, in the F3 hybrids. It was found out that crossing between tall maternal plants with large fruit size and dwarf early ripening paternal plants resulted in lowering the plant height to that of dwarf father. This trait was maintained in F3 that confirmed the correctness of conclusions have earlier been made by us. Heritability of average fruit weight on the maternal side also has been confirmed in F3 progeny. In F3 hybrids derived from crossing maternal plants Vspishka and Krainiy Sever with large fruit size the average fruit weight increased 2 times compared to the parental forms. This trait is maintained in progeny despite negative effects of d genes on some quantitative characteristics. Use of high productive maternal forms with small fruits size resulted in lowering average fruit weight in the hybrid progenies. So, dwarfism of Solanum lycopersicum L., desirable in multi circle hydroponic technology, is inherited on the parental side, and the fruit weigh is inherited on the maternal side. Thus, to obtain new tomato forms for multi circle hydroponics, the maternal plants with large fruit size and dwarf paternal forms should be crossed.

Текст научной работы на тему «Анализ эффективности гибридизации по степени проявления целевых признаков в поколениях F2, F3 при селекции форм томата для многоярусной узкостеллажной гидропоники»

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2017, том 52, № 5, с. 1049-1055

УДК 635.64:631.52:631.527.5 doi: 10.15389/agrobiology.2017.5.1049rus

АНАЛИЗ ЭФФЕКТИВНОСТИ ГИБРИДИЗАЦИИ ПО СТЕПЕНИ ПРОЯВЛЕНИЯ ЦЕЛЕВЫХ ПРИЗНАКОВ В ПОКОЛЕНИЯХ F2, F3 ПРИ СЕЛЕКЦИИ ФОРМ ТОМАТА ДЛЯ МНОГОЯРУСНОЙ УЗКОСТЕЛЛАЖНОЙ ГИДРОПОНИКИ

В.Ф. ПИВОВАРОВ, И.Т. БАЛАШОВА, С.М. СИРОТА, Е.Г. КОЗАРЬ, Е.В. ПИНЧУК

Классические генетические методы сохраняют актуальность при решении вопросов наследуемости и наследования признаков в селекционной практике. Томат (Solanum lycopersicum L.) хорошо изучен генетически, но для решения конкретной селекционной задачи необходимы специальные подходы. Анализ наследуемости основных селекционно ценных признаков в поколении F1, проведенный в 2009-2011 годах на базе коллекции маркерных мутантов томата, позволил установить ряд закономерностей. Так, нами впервые было показано, что основные характеристики продуктивности, средняя масса одного плода (h2 = 0,99) и среднее число плодов на растении (h2 = 0,96) у томата наследуются по материнской линии, а низкорослость (h2 = 0,83) и скороспелость (h2 = 0,73) — по отцовской. В настоящей работе оценивается эффективность метода целевой гибридизации, разработанного нами ранее на основе результатов пребридинга. В качестве исходного материала для целевой гибридизации использовали крупноплодные высокопродуктивные материнские формы и карликовые скороспелые отцовские формы. Получили гибриды F1 и поколение F2 от самоопыления растений F1. Анализ наследования признака «карликовость» у трех гибридных комбинаций F2 с помощью критерия х2 подтвердил рецессивность гена d: наблюдалось менделевское расщепление растений по высоте (три части высокорослых и одна часть низкорослых). Из низкорослых форм с помощью дисперсионного анализа отобрали наиболее продуктивные и крупноплодные растения, от которых получили семена. У поколения F3 проанализировали сохранение признаков карликовости и крупноплодности. Исследование осуществили у шести родительских форм и трех гибридов F3 с помощью дисперсионного анализа. Скрещивание крупноплодной и высокорослой материнской формы с низкорослой отцовской у всех гибридов привело к снижению высоты растений до показателей низкорослого отца. Признак сохранился в поколении F3, что подтверждает сделанные ранее выводы о наследуемости низкорослости по отцовской линии. Наследуемость массы плода по материнской линии, установленная в пребри-динговых исследованиях, также была подтверждена в поколении F3. Повышение средней массы плода (почти в 2 раза по сравнению с мелкоплодной отцовской формой) наблюдалось только у тех гибридов F3, которые происходили от крупноплодных материнских форм Вспышка и Крайний Север. Признак сохранялся в потомстве, несмотря на очевидное негативное влияние d генов на некоторые количественные показатели. Использование высокопродуктивной, но мелкоплодной материнской формы Мо 411 приводило к снижению массы плода у гибрида. Таким образом, признак «низкорослость» у Solanum lycopersicum L., который необходим для форм томата, выращиваемых по технологии многоярусной узкостеллажной гидропоники, наследуется по отцовской линии. Признак масса плода наследуется по материнской линии. Для получения низкорослых форм с плодами массой 30-50 г крупноплодные формы томата необходимо вовлекать в скрещивания в качестве материнских форм.

Ключевые слова: томат, селекция, наследуемость, низкорослость, средняя масса плода.

Томат (Solanum lycopersicum L.) — это сельскохозяйственная культура, наиболее изученная в генетическом плане (1-5). К концу прошлого века S.D. Tanksley и M.A. Mutshler составили классическую карту 12 хромосом томата, на которую нанесли некоторые участки сцепления (6). Широкомасштабные молекулярно-генетические исследования значительно продвинули маркирование генома томата (5, 7-10) и обеспечили успех в решении ряда селекционных задач, например в маркировании доминантных генов при простом наследовании признака (11, 12). В остальных случаях вопросы наследуемости основных хозяйственно ценных признаков решаются методами традиционной генетики (13-17).

Карликовость у Solanum lycopersicum L. контролируется семейством d генов, которые локализованы в длинном плече 2-й хромосомы, связаны с биосинтезом брассиностероидов и представлены 11 аллелями (2, 6, 18). Получение карликовых гибридов, сочетающих низкорослость, скороспе-

лость и высокую продуктивность, затруднено из-за некоторых характеристик d генов — негативного влияния на массу плода и рецессивности (признак, согласно второму закону Менделя, проявляется в потомстве F2 только у четвертой части особей, то есть имеет место расщепление 3:1) (2). В селекционной практике можно использовать такие положительные характеристики d генов, как локализация во 2-й хромосоме поблизости от генов, контролирующих скороспелость (при наличии сцепления могут наследоваться вместе) (2), и проявление на ранней стадии развития растения, что позволяет вести отбор по спорофиту, в три раза ускоряя селекционный процесс (19).

Анализ наследуемости основных селекционно ценных признаков в поколении Fi, проведенный в 2009-2011 годах на базе коллекции маркерных мутантов томата (материнские формы), позволил установить ряд закономерностей. Было показано, что основные характеристики продуктивности — средняя масса одного плода (h2 = 0,99) и среднее число плодов на растении (h2 = 0,96) наследуются по материнской линии (20), а низкорос-лость (h2 = 0,83) и скороспелость (h2 = 0,73) — по отцовской (21).

В представленной работе мы впервые показали эффективность метода целевой гибридизации, разработанного ранее на основе результатов пребридинга (15-19).

Нашей целью было определение характера проявления признаков «низкорослость» и «средняя масса плода» в поколениях F2 и F3 у новых форм томата Solanum lycopersicum L., предназначенных для многоярусной узкостеллажной гидропоники.

Методика. На основании данных пребридинга (19-21) провели целевой отбор материнских и отцовских форм. Материнские формы отбирали в основном по крупноплодности и продуктивности, отцовские — по низко-рослости и скороспелости. Часть из этих исходных форм использовали для целевых скрещиваний, в результате которых получили гибриды F1 (2011 год). От самоопыления гибридов было получено поколение F2 (2012 год).

Экспериментальным материалом в 2013 году служили 3 гибридные комбинации F2 сортов и образцов — Мо 411 х Комнатная груша, Вспышка х Tiny Team, Крайний Север х Комнатный, 6 родительских форм и 3 гибридных формы поколения F3. Проводили морфологическое описание растений, биометрию основных параметров, оценку продуктивности и средней массы плода весовым методом. После расщепления по высоте в гибридном потомстве F2 отобрали наиболее продуктивные и крупноплодные из низкорослых растений. В 2014 году определили проявление низко-рослости и среднюю массу плода у потомков F3 трех гибридных форм, родителями которых были 2 материнские формы с крупными плодами, 1 высокопродуктивная, но мелкоплодная материнская форма и 3 низкорослых и скороспелых отцовских формы.

Исследования осуществляли в теплице с поликарбонатным типом покрытия («Richel», Франция) в рассадном отделении (2013 год) и на оригинальной установке пятиярусной узкостеллажной гидропоники (с растворным узлом фирмы «ФИТО», Россия) (2014 год). Повторность опытов — 5-(2013 год) и 10-кратная (2014 год).

Статистическую обработку данных проводили с помощью дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (22).

Результаты. Ключевые характеристики исходных родительских форм, используемых ранее в процессе целевой гибридизации, представлены в таблице 1. После их скрещиваний было получено поколение F1, от

которого в процессе самоопыления мы получили поколение F2. Наиболее крупноплодные и продуктивные образцы отбирали из низкорослого потомства, расщепившегося по высоте растения в соотношении 3 (высокорослые растения):1 (низкорослые растения). В результате в поколении F2 из низкорослых особей были отобраны 7 образцов (табл. 2), от которых получили семена.

1. Характеристика исходных родительских форм томата (Solanum lycopersicum L.), отобранных в результате пребридинга для технологии многоярусной узкостеллажной гидропоники (теплица «Richel» с поликарбонатным типом покрытия; Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур, Московская обл., 2009-2011 годы)

Образец Продуктивность растения, г Масса плода, г Число плодов на растении, шт. Высота растения, см Период всходы— созревание, сут

X | д X | д X | д X | д X | д

St (Фунгик) 221 53 4 46 110

Материнские формы

Мо 411 614 +393 16 -37 34 +30 91 +45 106 -4

Вспышка (1С) 846 +625 79 +26 11 +7 75 +29 96 -14

Крайний Север 842 +621 95 +42 9 +5 88 +42 108 -2

НСР05 129 НСР05 16 НСР05 3 НСР05 16 НСР05 7

Отцовские формы

Комнатная

груша (3С) 248,6 +27,6 11 -42 21 +17 42 -4 103 -7

Tiny Team (11C) 303,8 +82,8 12 -41 21 +17 36 -10 105 -5

Комнатный 292,2 +71,2 19 -34 20 +16 33 -13 108 -2

НСР05 76,0 НСР01 12 НСР01 10 НСР01 16 НСР05 7

Примечание. Х — среднее значение признака, Д — отклонение от стандарта (сорт Фунтик).

2. Продуктивность низкорослых гибридов томата (Solanum lycopersicum L.) в поколении F2 и отбор перспективных образцов (теплица «Richel» с поликарбонатным типом покрытия, рассадное отделение; Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур, Московская обл., 2013 год)

№ растения Продуктивность одного растения по повторностям, г Zv X Отклонение от St Группа

1-я 1 2-я | 3-я 4-я 5-я

St 170 155 165 265 180 935 187

Низкорослые гибриды F 2 М о 411 х Комнатная груша

1а 234а 150а 275а 220а 285а 1164а 233а +46а I

2 80 105 75 98 85 43 87 -100 IV

6 15 15 35 15 22 102 20 -167 IV

14 72 86 88 90 60 396 79 -108 IV

21 133 175 185 115 205 813 163 -24 III

30 70 35 25 70 90 290 58 -129 IV

39 152 150 110 150 130 692 138 -49 IV

44 85 100 125 110 90 510 102 -85 IV

46а 225а 249а 200а 205а 265а 1144а 229а +42а I

47 50 60 65 110 70 355 71 -116 IV

48 170 128 135 207 125 765 153 -34 III

50 175 139 110 210 164 798 160 -27 III

НСР05 38

Низкорослые гибриды F2 Вспышка х Tiny Team

3 109 186 139 150 118 702 140 -47 III

5 140 134 232 135 190 831 166 -21 III

8а 108а 295а 253а 195а 190а 1041а 208а +21а II

10 64 60 65 78 80 341 69 -138 IV

22 150 135 194 140 120 739 148 -39 III

26 35 66 80 60 70 311 62 -125 IV

33а 255а 190а 145а 205а 152а 947а 189а +2а II

49 32 48 42 45 50 217 43 -144 IV

НСР05 50

Низкорослые гибриды F2 Крайний Север х Комнатный

1а 227а 220а 195а 250а 253а 1145а 229а +42а I

2 95 54 50 52 60 311 62 -125 IV

4 132 170 145 108 130 685 137 -50 IV

10а 175а 140а 248а 195а 180а 938а 188а + 1а II

11 145 260 140 158 150 853 171 -16 III

28 125 120 145 130 100 620 124 -63 IV

Продолжение таблицы 2

38 140 130 141 90 120 621 124 -63 IV

46 55 40 35 90 75 295 59 -128 IV

47а 210а 230а 224а 190а 205а 1059а 212а +25а II

48 95 85 80 110 90 460 92 -95 IV

49 168 165 110 145 130 718 144 -43 IV

51 95 85 60 74 80 394 79 -108 IV

НСРП5__35

Примечания. St — стандарт (сорт Фунтик), — сумма по вариантам, Х — среднее значение признака; а — перспективные образцы, отобранные для получения семян. Группы обозначают отклонения среднего квадрата (дисперсии) выборочной средней от среднего квадрата (дисперсии) средней генеральной совокупности.

3. Высота растения и масса плода у родительских и гибридных форм томата (Solanum lycopersicum L.) в поколении F3 (теплица «Richel» с поликарбонатным типом покрыггия, установка пятиярусной узкостеллажной гидропоники Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур, Московская обл., 2014 год)

Повторность

генотип 1-я 2-я 1 3-я 4-я 1 5-я 1 6-я | 7-я 8-я 9-я 110-я Х

Средняя высота растения, см

Мо 411 95 90 93 90 88 92 90 90 93 95 91,6

Комнатная груша 38 33 35 35 35 33 35 38 35 37 35,4

F3 Мо 411 х Комнатная груша 33 37 33 38 35 32 30 37 35 30 34,0

НСР05 2,5

Вспышка 53 57 57 55 55 60 50 55 53 53 54,8

Tiny Team 37 35 37 32 38 40 33 37 45 37 37,1

F3 Вспышка х Tiny Team 43 40 38 37 42 38 40 38 37 32 38,5

НСР05 4,3

Крайний Север 58 50 55 55 58 57 53 57 55 57 55,5

Комнатный 32 28 30 27 28 27 28 28 28 28 28,4

F3 Крайний Север х Комнатный 18 17 22 15 20 18 22 18 22 17 18,9

НСР05 1,7

Средняя масса одного плода г

Мо 411 14 18 12 15 12 15 16 17 13 17 14,9

Комнатная груша 10 12 8 10 12 9 11 11 8 10 10,1

F3 Мо 411 х Комнатная груша 9 10 9 9 9 8 9 7 9 8 8,7

НСР05 1,0

Вспышка 74 84 77 84 74 71 84 79 88 84 79,9

Tiny Team 9 10 8 10 11 11 8 12 10 9 9,8

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

F3 Вспышка х Tiny Team 18 14 19 16 22 21 18 14 16 18 17,6

НСР05 3,7

Крайний Север 27 48 37 46 50 46 38 26 56 50 42,3

Комнатный 7 8 7 9 10 7 8 6 10 9 8,1

F3 Крайний Север х Комнатный 17 16 14 16 14 18 12 16 14 12 14,9

НСР05 1,5

Примечание. Х — среднее значение признака.

Потомство растений № 1 из комбинации F2 Мо 411 х Комнатная груша, № 8 из F2 Вспышка х Tiny Team, № 1 из F2 Крайний Север х Комнатный использовали для анализа эффективности гибридизации в поколении F3, изучая степень проявления ключевых признаков (низкорослость и средняя масса плода). Скрещивание крупноплодной и высокорослой материнской формы с низкорослой отцовской у всех гибридов привело к снижению высоты растений до показателей, наблюдавшихся у низкорослого отца. Признак сохранился в поколении F3 (табл. 3), что подтверждает сделанные в пребридинге выводы о наследуемости низкорослости по отцовской линии (21). Наследуемость массы плода по материнской линии, установленная в пребридинговых исследованиях (20), также была подтверждена в поколении F3. Повышение средней массы плода (почти в 2 раза по сравнению с таковой у мелкоплодной отцовской формы) наблюдалось только у тех гибридов F3, которые происходили от крупноплодных материнских форм Вспышка и Крайний Север (табл. 3). Признак сохранялся в потомстве, несмотря на очевидное негативное влияние d генов на некоторые количественные признаки. Использование высокопродуктив-

ной, но мелкоплодной материнской формы Мо 411 приводило к снижению массы плода у гибрида (см. габл. 3).

В настоящее время большинство работ по генетике посвящено маркированию генов, анализу их взаимодействия, маркированию локусов количественных признаков (QTL), в то время как в практической селекции ощущается нехватка сведений о наследуемости и наследовании селекционно ценных признаков. Несмотря на существенные успехи биотехнологического подхода к реализации генетической информации в потомстве (9-12), гибридизация остается ключевым способом искусственного получения новых форм и вписывается в современную концепцию органического земледелия (13-15). Сведения о наследуемости и наследовании признаков до сих пор востребованы, хотя на сегодняшний день их немного и они получены в основном при анализе результатов диаллельных скрещиваний. Так, исследователи из Сербии, изучая результаты диаллельных скрещиваний шести генотипов томата, выяснили, что генотипы с высокими значениями признаков «число плодов на растении» и «масса плода» могут эффективно вовлекаться в скрещивания при селекции на высокую урожайность (23). Это согласуется с нашими данными.

Таким образом, классические генетические подходы в селекционной практике сохраняют актуальность и не противоречат задачам маркирования геномов основных сельскохозяйственных культур. У Solanum lycopersicum L. низкорослость (признак, который необходим для форм томата, выращиваемых по технологии многоярусной узкостеллажной гидропоники) наследуется по отцовской линии, масса плода — по материнской. Для получения низкорослых форм с плодами массой 30-50 г крупноплодные формы томата необходимо вовлекать в скрещивания в качестве материнских форм.

ЛИТЕРАТУРА

1. Жученко А.А. Генетика томатов. Кишинев, 1973.

2. Жученко А.А., Балашова Н.Н., Король А.Б., Сам о во л А.П., Г рати В.Г., Кравченко А.Н., Добрянский В.А., Смирнов В.А., Бочарникова Н.И. Эколого-генетические основы селекции томатов. Кишинев, 1988.

3. Балашова Н.Н. Фитофтороустойчивость рода Lycopersicon Tourn. и методы использования ее в селекции томата. Кишинев, 1979.

4. Балашова Н.Н., Король М.М., Тимина О.О., Рущук В.С. Генетические основы селекции овощных культур на устойчивость к ВТМ. Кишинев, 1983.

5. Tanksley S.D., Ganal M.W., Prince J.P. High-density molecular linkage maps of the tomato and potato genomes. Genetics, 1992, 132: 1141-1160.

6. Tanksley S.D., Mutschler M.A. Linkage map of the tomato (Lycopersicon esculentum) (2N = 24). In: Genetic maps. Locus maps of complex genomes. Book 6. Plants /S.J. O'Brien (ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, 1990: 6.3-6.15.

7. De Vienn D., Causse M. Mapping and characterization quantitative traits loci. In: Molecular marker in plant genetics and biotechnology /D. de Vienne (ed.). New Hampshire, Science Publishers Inc., 2003: 89-124.

8. Ohmori T., Murata M., Motoyoshi F. Identification of RAPD-markers linked to the Tm-2 locus in tomato. Theor. Appl. Genet., 1995, 90: 307-311 (doi: 10.1007/BF00221969).

9. Alpert K.B., Tanksley S.D. High-resolution mapping and isolation of a yeast artificial chromosome contig containing fw.2.2: a major fruit weight quantitative trait locus in tomato. PNAS USA, 1996, 93: 15503-15507 (doi: 10.1073/pnas.93.26.15503).

10. Frary A., Nesbitt T., Grandillo S. Fw.2.2: a quantitative trait locus key to the evolution of tomato fruit size. Science, 2000, 289(5476): 85-88 (doi: 10.1126/science.289.5476.85).

11. Crosbie T.M., Eathington S.R., Johnson G.R., Edwards M.D., Reiter R.S., Stark S., Mohanty R.G., Oyervides M., Buehler R.E., Walker A.K., Dob-ert R., Delannay X., Pershing J.C., Hall M.A., Lamkey K.R. Plant breeding. Past, present and future. In: Plant breeding: The Arnel R. Hallauer International Symposium /K.R. Lamkey, M. Lee (eds.). Wiley-Blackwell, IA, Ames, 2006: 3-50 (doi: 10.1002/9780470752708).

12. Hoisington D.A., Melchinger A.E. From theory to practice: marker-assisted selection in maize. In: Biotechnology in agriculture and forestry. V. 55. Molecular marker systems in plant breeding and crop improvement /H. Lorz, G. Wenzel (eds.). Springer, Berlin, Heidelberg,

2004: 335-352 (doi: 10.1007/3-540-26538-4_20).

13. Eathington S.R., Crosbie T.M., Edwards M.D., Reiter R.S., Bull J.K. Molecular markers in a commercial breeding program. Crop Sci., 47(S3), 2007: 154-163 (doi: 10.2135/cropsci2007.04.0015IPBS).

14. Visscher P.M., Hill W.G., Wray N.R. Heritability in the genomic era — concepts and misconceptions. Nat. Rev. Genet., 2008, 9: 255-266 (doi: 10.1038/nrg2322).

15. Jevtiс G., Andelkoviс B., Lugiс Z., Radoviс Ja., Diniс B. Heritabilnost pro-izvodnih osobina regionalnih populacija medonosne pCele iz Serbije. Genetika (Beograd), 2012, 44(1): 47-54.

16. Marti E., Gisbert C., Bishop G.J., Dixon M.S., G a r s i a - M a rt i n e z J.L. Genetic and physiological characterization of tomato cv. Micro-Tom. J. Exp. Bot., 2006, 57, 9: 2037-2047 (doi: 10.1093/jxb/erj154).

17. Нестерович А.Н. Влияние гена rin на проявление хозяйственно ценных признаков у гибридов F1 томата в условиях защищенного грунта. Канд. дис. М., 2007.

18. Tomato locus dwarf. Режим доступа: http://solgenomics.net/locus/428/view. Дата обращения: 30.05.2014.

19. Balashova I.T., Sirota S.M., Kozar E.G., Mitrofanova O.A., Pivova r o v V.F. New hydroponic technology for vegetables: obtaining special tomato forms. Materi-alele Conferin^ei ^tiin^ifice international «Genetica, fiziologia §i ameliorerea plantelor». Chisinau, 2014: 15-21 (ISBN 978-9975-56-194-5).

20. Пивоваров В.Ф., Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В. Усовершенствование селекции по спорофиту с целью ускорения отбора форм томата для многоярусной узкостеллажной гидропоники. Сельскохозяйственная биология, 2013, 1: 95-101 (doi: 10.15389/agrobiology.2013.1.95rus).

21. Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Митрофанова О.А. Создание карликовых форм томата для новой гидропонной технологии. Мат. Межд. науч.-практ. конф. «Современное состояние и перспективы инновационного развития сельского хозяйства». Тирасполь, 2015: 22-27 (ISBN 978-9975-53-552-6).

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.

23. D or d evi с R., Zecev^ B., ZdravkoviC J., Z ivanovi с T., Todorovi с G. Inheritance of yield components in tomato. Genetika, 2010, 42(3): 575-583 (doi: 10.2298/GENSR1003575D).

ФГБНУ Федеральный научный центр овощеводства, Поступила в редакцию

143080 Россия, Московская обл., Одинцовский р-н, 17марта 2017 года

пос. ВНИИССОК, ул. Селекционная, 14,

e-mail: vniissok@mail.ru, balashova56@mail.ru, sirota@mail.ru,

kozar_eg@mail.ru, techh20@mail.ru

Sel'skokhozyaistvennaya biologiya [Agricultural Biology], 2017, V. 52, № 5, pp. 1049-1055

ANALYSIS OF HYBRIDIZATION EFFECT BY THE APPEARANCE OF TARGET TOMATO TRAITS IN F2, F3 PROGENIES IN BREEDING FOR MULTI CIRCLE HYDROPONICS

V.F. Pivovarov, I.T. Balashova, S.M. Sirota, E.G. Kozar', E.V. Pinchuk

Federal Research Center for Vegetable Growing, Federal Agency of Scientific Organizations, 14, ul. Selektsionnaya, pos. VNIISSOK, Odintsovo Region, Moscow Province, 143080 Russia, e-mail vniissok@mail.ru, balasho-va56@mail.ru (corresponding author), sirota@mail.ru, kozar_eg@mail.ru, techh20@mail.ru ORCID: Pivovarov V.F. orcid.org/0000-0003-1350-5852 The authors declare no conflict of interests

Received March 17, 2017 doi: 10.15389/agrobiology.2017.5.1049eng

Abstract

Classic genetic methods remain actual in practice and study of inheritance and heritability of the main commercial crop traits. Solanum lycopersicum L. genetics is well developed, but the special approach is necessary to solve special breeding tasks. Heritability analysis of the main traits in F1 tomato progeny, which we have been carried out in 2009-2011, revealed some regularity to be further used in breeding practice. We first found that the main fruit yield parameters of Solanum lycopersicum L., the average fruit weight (h2 = 0.99) and the average fruit number per plant (h2 = 0.96), are inherited on the maternal side, and dwarfism (h2 = 0.83) and early ripening (h2 = 0.73) are inherited on the paternal side. Effectiveness of the target hybridization method developed earlier has been tested in this paper. Productive maternal plants with larger-sized fruits and early ripening dwarf paternal plants were involved in target crossings. F1 hybrids and their F2 progeny resulted from self-pollination of F1 plants were produced. Analysis of dwarfism inheritance in three F2 hybrid combinations using x2 criterion confirmed recessiveness of d gene. The tall plants and the dwarf plants of F2

population segregated strictly by Mendel's low (3:1). By dispersion analysis of six parental forms and three hybrids, we selected the more productive plants with large fruit size among the dwarf plants, then obtained seed progeny of these plants and studied the heritability of two traits, the dwarfism and large fruit size, in the F3 hybrids. It was found out that crossing between tall maternal plants with large fruit size and dwarf early ripening paternal plants resulted in lowering the plant height to that of dwarf father. This trait was maintained in F3 that confirmed the correctness of conclusions have earlier been made by us. Heritability of average fruit weight on the maternal side also has been confirmed in F3 progeny. In F3 hybrids derived from crossing maternal plants Vspishka and Krainiy Sever with large fruit size the average fruit weight increased 2 times compared to the parental forms. This trait is maintained in progeny despite negative effects of d genes on some quantitative characteristics. Use of high productive maternal forms with small fruits size resulted in lowering average fruit weight in the hybrid progenies. So, dwarfism of Solanum lycopersicum L., desirable in multi circle hydroponic technology, is inherited on the parental side, and the fruit weigh is inherited on the maternal side. Thus, to obtain new tomato forms for multi circle hydroponics, the maternal plants with large fruit size and dwarf paternal forms should be crossed.

Keywords: tomato, breeding, heritability, dwarfism, fruit weight.

Конференции

МЕЖДУНАРОДНАЯ НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ КОНФЕРЕНЦИЯ «ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В БИООРГАНИЧЕСКОМ СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ РОССИИ, СНГ И ЕС», посвященная памяти академика А.А. Жученко

Первая международная научно-практическая конференция, организатором которой выступил Всероссийский НИИ фитопатологии, состоялась 9-12 августа 2016 года в Инновационном центре Сколково (г. Москва). В работе конференции участвовали 200 ученых из России и зарубежья — Венгрии, Германии, Нидерландов, Азербайджана, Белоруссии, Казахстана, Киргизстана, Молдавии, Приднестровской Молдавской Республики, Украины, Узбекистана, Таджикистана. Было заслушано более 60 докладов и представлено 24 постерных сообщения по наиболее важным направлениям этой области исследований: эколого-генетические основы продовольственной безопасности России; адаптивно-дифференцированное использование природных ресурсов (приспособление систем земледелия к местным условиям и размещение сельскохозяйственных культур в наиболее благоприятных почвенно-климатических зонах); биологическая защита сельскохозяйственных культур, фитосанитарная роль севооборотов, роль почвы в адаптивном земледелии; агробиоценотическая регуляция соотношения полезных и вредных видов; устойчивые к биотическим и абиотическим стрессорам сорта как основа защиты растений от опасных возбудителей болезней, вредителей и сорняков; иммуногенетические основы создания источников и доноров устойчивых сортов к вредоносным болезням и вредителям; научные принципы и практические приемы регуляции численности и снижения вредоносности особо опасных вредных организмов агроценоза путем использования препаратов природного происхождения или их аналогов и др.

Александр Александрович Жученко положил начало развитию органического сельского хозяйства в СССР и России. В своих научных трудах по биоорганическому сельскому хозяйству и продовольственной безопасности России А.А. Жученко приводил факты, что высокие дозы азотных удобрений, видовая однотипность, генетическая однородность и загущение посевов, орошение и т.д. снизили устойчивость агроэкосистем к действию абиотических и биотических стрессоров. А.А. Жученко был знаком с доктором Я.Д. Ван Мансвельтом, вице-президентом Международной федерации по органическому сельскому хозяйству ИФОАМ (№ОАМ), что также сыграло роль в продвижении этого направления сельского хозяйства в нашей стране. По оценкам международных экспертов, органическое сельское хозяйство — одно из перспективных направлений земледелия. В настоящее время под органическим производством задействовано около 1 % мировой площади сельскохозяйственных земель.

А.А. Жученко придавал большое значение интродукции и осеверению культур. На конференции был сделан доклад о перспективной масличной культуре сафлор красильный, родиной которого является Египет и Индия. Российскими учеными (ФГБНУ ВСТИСП, ФГБНУ ВНИИФ) создан сорт сафлора красильного Краса Ступинская. Сорт адаптирован к условиям Центрального района Нечерноземной зоны РФ. Учеными из Украины (Р.Л. Богуславский, О.В. Голик, Е.В. Твердохлеб и др.) установлено, что наиболее перспективны для органического земледелия древние пленчатые виды пшеницы — спельта, полба и однозернянка. В Республике Таджикистан (С.М. Гулов.) расширены площади возделывания культуры лимона в органическом земледелии. В докладе К.К. Джунусова (Кыргызстан) рассматривались рекомендации по противонематодноиу севообороту в органическом земледелии.

Некоторые презентации затрагивали как национальные, так и интернациональные аспекты сельского хозяйства. Участники конференции подчеркивали, что будущее за биоорганическим сельским хозяйством и за продовольственной безопасностью.

С.К. Темирбекова, Ю.В. Афанасьева, И.И. Сардарова

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.