CC BY
52
УДК 630.434:582.475
АНАЛИЗ ДИНАМИКИ РОСТА И РАЗВИТИЯ САМОСЕВА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ГАРИ
П.А. Тарасов, В.А. Иванов, А.Ф. Гайдукова
ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» 660049, Красноярск, пр. Мира, 82, e-mail: avyatar@yandex.ru
Приводится сравнительная характеристика агрохимических и гидротермических показателей песчаных подзолов сосняка лишайниково-зеленомошного и свежей гари, пройденной слабым низовым пожаром. Проанализированы основные биометрические показатели трех- и пятилетнего самосева сосны обыкновенной, произрастающих на исследуемых участках. Установлено, что после более успешного начального периода онтогенеза в дальнейшем у произрастающего на гари самосева наблюдается существенное отставание в росте и развитии, вероятной причиной которого является ухудшение большинства экологических факторов и, прежде всего, почвенных гидротермических условий.
Ключевые слова: слабый низовой пожар, гидротермические условия, агрохимическая характеристика, самосев, сосна обыкновенная, биометрические показатели, фотосинтез
In the paper comparative characteristics of agrochemical and hydrothermic indicators of sandy podzols of lichen/feather moss pine forest and area recently burned by low severity surface fire were determined. Key biometric characteristics of three-and five-year Scots pine seedlings of the study area were analyzed. It was found that after a successful initial period of ontogenesis, there is a delay in growth and development of seedlings in the burned area, probably caused by the deterioration of most environmental factors and, above all, soil hydrothermic conditions.
Key words: low-severity surface fires, hydrothermic conditions, agrochemical characteristics, seedlings, Pinus sylvestris, biometrics characteristics, photosynthesis
ВВЕДЕНИЕ
Согласно данным Красноярской базы авиационной охраны лесов, только в Средней Сибири ежегодно в среднем выгорает до 118 тыс. га лесной площади, а в экстремальные пожароопасные сезоны этот показатель еще в 2-3 раза выше (Иванова и др., 2007). Столь огромные масштабы, а также высокая периодичность и большое влияние пожаров на лесные экосистемы дают основание считать пирогенез мощным и активно действующим фактор формирования насаждений и почв (Сапожников, 1976; Евдокименко, 1979; Кулагина, 1982; Краснощеков, 1994; Попова, 1997; Абаимов и др., 2001; Безкоровайная и др., 2005; Тарасов и др., 2008, 2011; Санникова и др., 2010). При этом целый ряд ученых (Белов, 1973; Санников, 1981, Санников, Санникова, 1985; Шешуков и др., 1992) отмечают положительный характер пирогенного влияния на процессы естественного возобновления светлохвойных пород, объясняя это созданием в пройденных огнем насаждениях благоприятных условий для появления и формирования нового поколения древесных растений. В то же время, у других авторов в отношении рассматриваемого вопроса сложилось не столь однозначное (Бузыкин, 2008; Цветков, 2009) и даже противоположное мнение (Куприянов, Стрельникова, 2009; Матвеева, 2009).
Исходя из этого, мы сочли целесообразным провести сравнительный анализ важнейших биометрических показателей самосева сосны обыкновенной, появившегося под пологом пройденного огнем насаждения. На наш взгляд, это позволило бы выявить особенности начальной стадии онтогенеза сосны, возобновляющейся в измененных пирогенным воздействием экологических условиях.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Работы проводились в среднетаежных сосняках Енисейской равнины в рамках совместного международного проекта «Моделирование и мониторинг воздействия выгоревшей площади и интенсивности пожаров на цикл углерода, эмиссии и устойчивость лесов Средней Сибири». Исследуемые насаждения относятся к лишайниково-зеленомошному типу с четко выраженной синузиальной структурой живого напочвенного покрова, дифференцированного по условиям микросреды. При этом среди мхов доминирует пле-уроциум Шребера, а лишайников - кладония разных видов. Проективное покрытие мохово-лишайникового покрова достигает 100 %. Древостои - разновозрастные, чистые по составу и простые по форме, IV класса бонитета со средним диаметром 25-30 см и высотой -16-20 м.
Для выполнения программы работ было подобрано насаждение, часть которого в 1999 г. была пройдена слабым низовым пожаром, а другая, не испытавшая пирогенного воздействия, служила контролем.
Полевые морфологические исследования почв проводились в 2000 г. по общепринятым методикам (Практикум..., 1980). При этом разрезы закладывались в центре гари и контрольного участка, а по их углам делались почвенные прикопки. Из выделенных горизонтов разрезов и прикопок отбирались образцы почвы. В лабораторных условиях для каждого горизонта из них составлялись смешанные образцы, агрохимические исследования которых, выполненные в аккредитованной испытательной лаборатории ФГУ ГЦАС «Красноярский» по соответствующим методикам, позволили получить усредненные результаты.
Кроме того, в 2000 г. были определены основные характеристики подстилки и плотность минеральных горизонтов, для чего соответственно использовались рамка-шаблон и бур Качинского (Растворова, 1983).
В дальнейшем в течение пяти лет в июле-августе проводились почвенные гидротермические исследования. Для определения температурных показателей поверхности почвы использовались срочный, минимальный и максимальный термометры, а комплектом коленчатых термометров Саввинова измеряли температуру на глубинах 5; 10; 15 и 20 см.
Влажность почвы определяли термовесовым методом. Используя ее значения, вычисляли общие запасы влаги в исследуемых слоях (формула 1):
ОЗВ = W ■ ау ■ Ь ■ 0,1, (1)
где ОЗВ - общие запасы влаги в слое, мм;
W - влажность почвы, %;
ау - плотность почвы, г/см3;
Ь - мощность слоя почвы, см;
0,1 - коэффициент перевода запасов влаги в мм.
Продуктивные запасы влаги (ПЗВ) находили как разность между общими влагозапасами и запасами труднодоступной влаги (ЗТВ). Последние рассчитываются аналогично, только вместо W в формуле 1 используется влажность завядания (ВЗ). Ее значение рассчитывали по формуле 2, основанной на известной зависимости между ВЗ и МГ (максимальной гигроскопичностью):
ВЗ = 1,5 МГ, (2)
где ВЗ - влажность завядания, % от массы сухой почвы;
МГ - максимальная гигроскопичность, % от массы сухой почвы;
Для определения МГ использовался метод А.В. Николаева, основанный на насыщении почвенных образцов в эксикаторе, на дно которого налит насыщенный раствор сульфата калия, создающий относительную влажность воздуха 98-99 % (Растворова, 1983).
Определение биометрических показателей растений проводили по следующей методике. На гари и контрольном участке было аккуратно извлечено из почвы по 25 экземпляров самосева сосны в возрасте трех и пяти лет, у каждого из которых измеряли величину годичных приростов по высоте, длину ста пар хвоинок, высоту и диаметр стволика. Отмытые от почвы корни, а также хвоя и стволик каждого растения высушивались до абсолютно сухого состояния и взвешивались на аналитических весах с точностью до 0,01 г. Полученные данные обрабатывались при помощи стандартной компьютерной программы «Статистика».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Полевые исследования не обнаружили существенных различий в морфологии почв гари и контрольного участка. Исключением является лишь спе-
цифический органогенный горизонт лесных почв -подстилка. На гари из-за частичного сгорания ее мощность уменьшилась в полтора раза (с 5 до 3,5 см), а плотность, напротив, примерно в той же степени возросла (с 0,072 до 0,101 г/см3).
Анализ морфологических признаков минеральных горизонтов позволил сделать вывод об относительно однородном характере почвенного покрова гари и контрольного участка, сформированного исключительно иллювиально-железистыми песчаными подзолами (Классификация и диагностика..., 2004). Такие автоморфные почвы весьма широко распространены в сосновых лесах Сибири (Ершов, 2000) и имеют довольно мощный профиль, резко дифференцированный на следующие горизонты: О (0-5 см) - Е (5-13 см) - Вй (13-45 см) - Вй (45-75 см) - ВЙС (7595 см) - С (глубже 95 см).
Все минеральные горизонты характеризуются песчаным гранулометрическим составом и обусловленной им бесструктурностью. Плотность минеральных слоев закономерно увеличивается с глубиной. Ее средние значения, определенные по десятисантиметровым слоям, составляют (в г/см3): 0-10 см - 1,41; 1020 см - 1,49; 20-30 см - 1,51; 30-40 см - 1,56; 40-50 -1,61. Лабораторные исследования почвенных образцов обнаружили определенные различия важнейших агрохимических характеристик гари и контрольного участка (таблица 1). Так, анализ физико-химических показателей обнаружил существенное ослабление всех форм почвенной кислотности, увеличение обменных оснований и степени насыщенности ими в лесной подстилке и подзолистом горизонте гари. По мнению ряда авторов (Краснощеков, 1994; Ма-житова, 2000; Тарасов и др., 2003; Безкоровайная и др., 2005), это обусловлено влиянием содержащихся в золе щелочных элементов, основная часть которых поступает в названные верхние горизонты.
Что касается горизонта ВИ, то здесь послепо-жарные изменения рассматриваемых показателей не столь однозначны. Наряду с незначительным снижением актуальной кислотности (рН водный возрос на 0,20-0,07 единицы), на гари отмечается гораздо более существенное усиление обменной и гидролитической форм потенциальной кислотности, особенно, в верхней части горизонта Вй (13-25 см). Почти двукратное увеличение гидролитической кислотности (табл. 1) обусловлено соответствующим возрастанием в ППК поглощенных катионов Н+ и А13+, а довольно заметное (на 0,42 единицы) снижение рН солевого позволяет заключить о высокой подвижности значительной их части. Исходя из генетических особенностей горизонта Вй, возрастание его потенциальной кислотности может быть связано с большей аккумуляцией в нем кислотных продуктов. Это объясняется более активной, вследствие интенсификации процессов элю-виирования и оподзоливания, миграцией кислотных компонентов (Лукина и др., 2008), количество которых в верхних горизонтах возрастает благодаря усилению минерализация органики, отмечаемому после слабых пожаров (Тарасов и др., 2003; Безкоровайная и др., 2005).
Таблица 1 - Агрохимические показатели иллювиально-железистых песчаных подзолов (числитель - гарь, знаме-
натель - контроль)
Горизонт, глубина, см рн Гидролитическая кислотность, Обменные основания, ммоль/100 г Степень насыщенности осно-
Н2О КС1 ммоль/100 г Са2+ Мё2+ сумма ваниями, %
О, 0-3 4,01 3,00 61,60 14,20 2,20 16,40 21,0
0-5 3.85 2.64 80.60 9.80 1.80 11.60 12.6
Е,3-13 5,70 3,75 1,08 0,21 0,09 0,30 21,7
5-15 5,03 3,46 1,37 0,09 0,18 0,27 16,5
БП, 13-25 5,43 4,56 2,25 0,34 0,08 0,42 15,7
15-25 5,23 4,98 1,18 0,35 0,08 0,43 26,7
ВЦ 25-35 5,51 4,55 1,86 0,33 0,09 0,42 18,4
25-35 5,44 4,67 1,60 0,33 0,07 0,40 20,0
Окончание таблицы 1
Горизонт, глубина, см Гумус, % С, % Азот общий, % С:Ы Ы-Ш4, мг/кг Подвижные, мг/кг Р2О5 К2О
О, 0-3 75,2* 37,6 1,040 36,2 33,0 140,0 722,0
0-5 87.6* 43,8 0,976 44,9 36,0 70,0 245,0
Е,3-13 0,43 0,25 0,008 31,3 1,2 Ю 9,4
5-15 0,36 0,21 0,004 52,5 3,9 5,0 4,9
БП, 13-25 0,57 0,33 0,010 33,0 20,5 75,0 10,3
15-25 0,39 0,23 0,010 23,0 1,5 64,0 10,6
БП, 25-35 0,43 0,25 0,006 41,7 И 56,0 8,6
25-35 0,44 0,25 следы - 2,1 62,0 10,7
Примечание: * - потеря при прокаливании.
Увеличение гидролитической кислотности в горизонте ВЦ гари явилось и главной причиной меньшей степени его насыщенности основаниями, поскольку их содержание здесь практически равно контрольным значениям (табл. 1).
Наряду с изменениями физико-химических показателей, после пирогенного воздействия определенным образом изменилось и содержание органических компонентов в исследуемых горизонтах. Доля органического вещества в подстилке, даже, несмотря на поступление послепожарного опада, уменьшилась на 12 % (с 87,6 до 75,2 %). В соответствие с этим, снизилось и содержание углерода (с 43,8 до 37,6 %), тогда как количество общего азота, напротив, возросло, причем не только в подстилке, но и подзолистом горизонте (табл. 1). По мнению И.Н. Безкоровайной с соавторами (2007), наблюдавших значительное по-слепожарное увеличение концентрации данного элемента в подзолах до глубины 25 см, это связано с незавершенным, по причине преждевременного опадания хвои, процессом оттока содержащегося в ней азота в корни.
Другой вероятной причиной возросшей концентрации общего азота в подстилке и подзолистом горизонте может быть активизация микробиологических процессов трансформации органического вещества, отмечаемая после пожаров слабой интенсивности (Тарасов и др., 2003; Безкоровайная и др., 2005; Богородская, Иванова, 2011), благодаря снижению кислотности и лучшему прогреванию почвы. В пользу данного предположения говорит и заметно меньшее отношение С:М в верхних почвенных слоях гари -36,2-31,3 против 44,9-52,5 на контроле. Возможно, что по этой же причине в минеральных слоях до глубины 25 см (горизонт Е и верхняя часть ВЦ) несколько увеличилось содержание гумуса (с 0,36-0,39 до 0,43-
0,57 % - табл. 1). Послепожарное возрастание гумуса отмечали и А.С. Цибарт с А.Н. Геннадиевым (2008), которые в качестве одной из причин этого называют более быстрое разложение несгоревших корневых остатков в условиях активизации биологических процессов и увеличения скорости гумификации.
В то же время, увеличение аммонийного азота на гари отмечается только в иллювиально-железистом горизонте БИ, тогда как в подстилке и подзолистом горизонте его содержание стало несколько меньше (табл. 1). Учитывая свойственный лесным почвам дефицит азота (Попова, 1983), такой характер изменения содержания его аммонийной формы можно объяснить активным ее потреблением корнями растений и микроорганизмами. Кроме того, при анализе таблицы 1 следует отметить и довольно заметное увеличение подвижных соединений фосфора и калия в подзолистом горизонте и, особенно, в подстилке, которое целый ряд авторов (Кулагина, 1982; Краснощеков, 1994; Безкоровайная и др., 2005; Лукина и др., 2008) объясняют поступлением их из золы.
Наряду с отмеченными изменениями агрохимических показателей почвы, воздействие пожара определенным образом сказалось и на ее гидротермических условиях. Это, с одной стороны, обусловлено пирогенной трансформацией самой почвы, а с другой
- пирогенными и постпирогенными изменениями других компонентов лесных биогеоценозов, оказывающих заметное влияние на материальноэнергетический обмен между атмосферой и почвой, являющийся основной почвообразования (Тарасов и др., 2008, 2011). В частности, вследствие усиления инсоляции, явившегося результатом негативного воздействия огня на древостой, живой напочвенный покров и подстилку, а также существенного (с 18-20 до 10-13 %) снижения альбедо, поверхность гари в днев-
ные часы сильно нагревается. Ее максимальная температура в отдельные дни достигала 44-55 °С при 2836 °С на контроле (Тарасов и др., 2008, 2011). Если учесть, что проростки и хвоя сосны погибают при пятиминутном воздействии на них температуры 54-57 °С (Гирс, 1982), то столь высокий нагрев поверхности гари может быть губительным для появившихся здесь многочисленных всходов этой породы. Однако более темная поверхность гари не только сильнее нагревается в дневные часы, но и активнее излучает тепло ночью. По этой причине значения минимальных температур на поверхности гари в 1,5-2 раза уступали аналогичным показателям контроля (2,4-6,5 °С против 4,5-10 °С). На подобную тенденцию указывали в своих работах М.Д. Евдокименко (1979), Ю.Н. Красно-щеков (1994) и Ю.В. Беховых (2002). Таким образом, после прохождения огня температурный режим поверхности гарей становится более контрастным, что может негативно сказаться на процессах естественного возобновления (Тарасов и др., 2008). В то же время, учитывая недостаток тепла в исследуемых почвах, как положительный момент следует отметить более высокие (в среднем на 1,5-2,5 °С) значения температур в наиболее насыщенном корнями верхнем 20сантиметровом минеральном слое гари (табл. 2).
Таблица 2 - Средняя за период наблюдений температура почвы, ОС (числитель - гарь, знаменатель - кон-
Глубина, см Период наблюдений
август 2004 г. июль 2005 г.
0 20,4/16,7 19,1/16,8
5 16,1/13,4 17,2/14,2
10 15,2/13,4 16,6/14,1
15 15,0/13,2 16,2/14,0
20 15,3/12,8 16,2/13,8
Согласно литературным данным (Евдокименко, 1979; Кулагина, 1982; Краснощеков, 1994; Мажитова, 2000), пирогенное воздействие оказывает неоднозначное влияние на соотношение элементов водного баланса почв, что в итоге отражается на их влагозапасах. Наши исследования показали, что, в сравнении с контрольным участком, почвенные запасы влаги в верхнем полуметровом слое гари оказались заметно меньше (рис. 1). Наиболее вероятной причиной этого является увеличение влагозатрат на физическое испарение с поверхности почвы, обусловленное ее более высокими температурами и частичным сгоранием подстилки (Тарасов и др., 2011).
□ труднодоступные □ продуктивные
б
Рисунок 1 - Средние запасы влаги в верхних слоях почвы, мм: а - 0-20 см, б - 0-50 см
Известно, что пирогенез почв оказывает определенное влияние на ход лесовозобновления (Белов, 1973; Санников, 1981, Санников, Санни-кова, 1986; Шешуков и др., 1992; Матвеева, 2009; Бузыкин, 2008; Цветков, 2009), об успешности которого можно судить по величине биометрических показателей произрастающего на гари самосева. В таблице 3 приведены результаты статистической обработки основных этих показателей самосева сосны обыкновенной в возрасте трех лет.
Таблица 3 - Биометрические показатели самосева в возрасте трех лет (числитель - гарь, знаменатель - контроль)
Показатели X ± шх V, % 1ф Показатели X ± шх V, %
Масса 0,24 0,034 70,8 3,19 Общая 0,58 0,103 88,8 1,83
хвои, г* 0,12 0,016 66,7 биомасса, г* 0,36 0,062 86,1
Масса 0,10 0,013 65,0 Длина 23,62 0,295 62
стволика, г* 0,12 0,011 45,8 1,17 хвои, мм 24,14 0,219 4,5
Наземная 0,34 0,043 63,2 1 80 Высота 7,28 0,631 43,3 1,54
фитомасса, г* 0,24 0,035 72,9 стволиков, см 8,79 0,747 42,5
Масса 0,24 0,046 95,8 2,35 Диаметр 1,38 0,125 45,3 1 21
корней, г* 0,12 0,022 91,7 стволиков, мм 1,61 0,144 44,7
Примечание: * - в абсолютно сухом состоянии.
а
Как можно заметить, масса хвои и корней трехлетних сосен на гари достоверно вдвое превышает аналогичные показатели растений того же возраста на контрольном участке. По мнению М. Д. Евдокименко (1984), усиленное развитие хвои связано с лучшей освещенностью гари, а корневых систем - с ослаблением конкуренции со стороны живого напочвенного покрова, значительная часть которого была уничтожена или повреждена пожаром. Кроме того, более активный рост корней на гари еще может быть связан и с низкой обеспеченностью растений почвенной влагой, что, как известно (Калинин, 1983; Абатуров, Лопатин,
2002), стимулирует этот процесс.
Исходя из большей массы ассимиляционного аппарата и корней, можно было ожидать более активного фотосинтеза у сеянцев на гари, результатом которого должны стать их более успешный рост и развитие. Однако, меньшие значения таких биометрических показателей, как масса, высота и диаметр стволика (табл. 4), не подтверждают эту гипотезу.
Определенную ясность в плане объяснения причин этого вносит графически представленная на рисунке 2 динамика годичных приростов по высоте у молодых сосен в первые пять лет их жизни.
Таблица 4 - Биометрические показатели самосева в возрасте пяти лет (числитель - гарь, знаменатель - кон-
троль)
Показатели X ± шх V, % їф Показатели X ± шх V, % <ф
Масса 0,56 0,053 47,3 0,96 Общая 1,22 0,133 54,4 3 45
хвои, г* 0,66 0,090 68,2 биомасса, г* 2,15 0,237 55,1
Масса 0,23 0,027 58,7 5,35 Длина 32,29 0,278 43 1 86
стволика, г* 0,82 0,107 65,2 хвои, мм 33,31 0,472 7,1
Наземная 0,79 0,081 51,3 3,47 Высота 12,98 0,628 15,29 4,62
фитомасса, г* 1,48 0,182 61,6 стволиков, см 20,31 1,456 35,8
Масса 0,43 0,052 60,7 3,39 Диаметр 2,21 0,056 12,7 1109
корней, г* 0,67 0,048 35,7 стволиков, мм 3,33 0,084 12,6
Примечание: * - в абсолютно сухом состоянии
Возраст, лет
-------Контроль--------Гарь
Рисунок 2 - Динамика годичных приростов по высоте
Как можно заметить, на гари в первые два года рост самосева в высоту более активен, вследствие чего в двухлетнем возрасте его средняя высота почти на 1/4 больше, чем на контрольном участке. Однако затем наступает резкое замедление темпов роста, по причине которого к пятилетнему возрасту высота самосева на гари в полтора раза уступает контрольным показателям (13 против 20 см). Заметно ниже оказались у растущих на гари пятилетних сосен и все остальные биометрические показатели (табл. 4).
При этом в относительном выражении наибольшее отставание от растений контрольного участка наблюдается по показателям фитомассы. Прежде всего, это касается массы стволика, среднее значение которой у самосева на гари оказалось более чем в 3,5 раза ниже (0,23 против 0,82 г). Существенно меньшими (в 1,6-1,9 раза) оказались у него и средние величины наземной и общей фитомассы, а также массы корней. Основной причиной резкого замедления темпов роста самосева на гари, вероятнее всего, является ослабление фотосинтеза, связанное с ухудшением влияющих на данный процесс факторов. Обусловленное более высокими температурами поверхности (Тарасов и др., 2008, 2011) и приземного слоя воздуха (Санников, Санникова, 1985) увеличение затрат воды на транспирацию при низких ее продуктивных запасах в почве может вызвать обезвоживание растений, ослабляющее интенсивность фотосинтеза. Длительное обезвоживание может привести к тому, что интенсивность фотосинтеза не восстанавливается и после улучшения снабжения растений водой (Мокроносов, Гавриленко, 1992; Ьоп-
5а1т^еМго/рЬу5ю1о^5/Ыш1; fizrast.ru).
Кроме того, согласно указанным источникам, водный дефицит приводит к быстрому торможению деления и особенно растяжения клеток. Вследствие этого они формируются мелкими, что задерживает рост растения, особенно хвои и стеблей. В то же время, рост корней в начале водного дефицита даже ускоряется (что было отмечено нами у трехлетних сосен) и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. Таким образом, водный дефицит вызывает у растений значительные и постепенно усиливающиеся негативные изменения большинства физиологических процессов. Однако, известно, что другим важным фактором, определяющим активность фотосинтеза, является обеспеченность почвы элементами минерального питания, особенно, фосфором (Мокроносов, Гавриленко, 1992; Ьоп-
sai.ru>dendro/physio1ogy5/htm1; fizrast.ru). Исходя из этого, можно предположить, что в начальный период онтогенеза самосева сосны на гари, когда его потребность в питательных веществах невелика, негативное влияние низкой влажности почвы на фотосинтез перекрывалось лучшими условиями минерального питания, способствующими активизации
данного физиологического процесса. Благодаря этому произрастающий на гари самосев в первые три года имеет, в сравнении с контролем, более высокие темпы роста и развития. Однако в дальнейшем данные процессы резко замедлились, что, вероятнее всего, является результатом снижения фотосинтети-ческой активности, обусловленного негативным влиянием нескольких факторов.
К ним следует отнести усиление всесторонней конкуренции со стороны восстанавливающегося живого напочвенного покрова, увеличивающаяся с возрастом самосева его потребность в элементах минерального питания на фоне снижения их содержания в почве, контрастный характер температурного режима поверхности гари и, особенно, постепенно усиливающееся влияние водного дефицита. При частом и длительном характере водного стресса, обусловленном неблагоприятными почвенными гидротермическими условиями гари, растения из-за нарушения структуры хлоропластов, повреждения устьиц, отмирания кончиков корней и др., утрачивают способность полностью восстанавливать фотосинте-тическую активность даже при достатке влаги. (Мокроносов, Гавриленко, 1992;
www.bonsai.ru>dendro/physiology5/htшl;fizrast.ru).
ВЫВОДЫ
Таким образом, после более успешного
начального периода онтогенеза у самосева сосны, произрастающего на песчаных подзолах пройденного слабым низовым пожаром сосняка лишайниково-зеленомошного, в дальнейшем наблюдается
существенное отставание в росте и развитии. Наиболее вероятной причиной этого может быть снижение активности фотосинтеза, явившееся следствием постпирогенного ухудшения основных экологических факторов, определяющих активность данного процесса. При этом особо следует подчеркнуть крайне неблагоприятные
гидротермические условия, формирующиеся в почве гари, отрицательное воздействие которых на
важнейшие физиологические процессы самосева сосны со временем заметно усиливается и в итоге приводит к ослаблению их фотосинтетической активности.
Следовательно, говорить об исключительно положительном влиянии пожаров на процессы естественного возобновления светлохвойных пород не совсем неправомочно. Скорее всего, характер этого влияния определяется почвенно-климатическими и связанными с ними лесорастительными условиями.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Абаимов, А.П. Экологическая и лесообразующая роль пожаров в криолитозоне Сибири / А.П. Абаимов [и др.] // Лесоведение, 2001, №5. - С.50-59.
Абатуров, Б.Д. Углеродный баланс, жизнеспособность и зональное распределение деревьев, трав и кустарников в различных условиях увлажнения / Б.Д. Абатуров, В.Н. Лопатин // Успехи современной биологии.
- 2002. - Т. 122 (VI). - С. 527-536.
Безкоровайная, И.Н. Азотный фонд песчаных подзолов после контролируемых выжиганий сосняков Средней Сибири / И.Н. Безкоровайная [и др.] // Почвоведение.
- 2007. - № 6. - С. 775-783
Безкоровайная, И.Н. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 143-152.
Белов, С.В. Управляемый огонь в лесу - средство восстановления сосняков и лиственничников таежной зоны / С.В. Белов // Горение и пожары в лесу: сб. ст. -Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1973. - С. 213-232.
Беховых, Ю.В. Влияние лесных пожаров на гидротермический режим дерново-подзолистых почв сухостепной зоны Алтайского края / Ю.В. Беховых // Антропогенное воздействие на лесные экосистемы: тез. докл. II Межд. конф. - Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2002 а. - С. 139-142.
Богородская, А.В. Микробиологический мониторинг состояния почв после пожаров в сосново-
лиственничных насаждениях Нижнего Приангарья / А.В. Богородская, Г.А. Иванова // Хвойные бореальной зоны. - Красноярск: СибГТУ, 2011. - № 1-2 (XXVIII). - С.98-106.
Бузыкин, А.И. Альтернативность пирогенного воздействия и последствия на древесные ценозы / А.И. Бузыкин // Пожары в лесных экосистемах Сибири: Мат. Всеросс. конф. с международным участием. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. - С. 100-102.
Гирс, Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гирс. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. - 154 с.
Евдокименко, М. Д. Влияние лесных пожаров на продуктивность древостоев / М. Д. Евдокименко // Продуктивность лесных фитоценозов. - Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1984. - С. 56-65.
Евдокименко, М. Д. Микроклимат древостоев и гидротермический режим почв в сосновых лесах Забайкалья после низовых пожаров / М. Д. Евдокименко // Горение и пожары в лесу: сб.ст. - Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1979, ч. III. - С. 130-140.
Ершов, Ю.И. Почвы и земельные ресурсы Красноярского края / Ю.И. Ершов. - Красноярск: Изд-во Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2000. - 81 с.
Иванова, Г. А. Влияние пожаров на эмиссии углерода в сосновых лесах Средней Сибири / Г.А. Иванова [и др.] // Сибирский экологический журнал, 2007. -№ 6. - С.885-895.
Калинин, М.И. Формирование корневой системы деревьев / М.И. Калинин. - М.: Лесн. пром-сть, 1983.
- 152 с.
Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.
Краснощеков, Ю.Н. Влияние пожаров на свойства горных дерново-таежных почв лиственничников Монголии / Ю.Н. Краснощеков // Почвоведение. - 1994. -№ 9. - С. 102-109.
Кулагина, М.А. Влияние низового пожара на биогенную миграцию элементов питания в сосняке багульниково-брусничном / М.А. Кулагина // Эколого-фитоценотические особенности лесов Сибири. Красноярск: Изд-во Института леса СО АН СССР, 1982. -С. 24-37.
Куприянов, А.Н. Восстановление сосняка разнотравного после пожаров в Верхне-Обском бору / А. Н. Куприянов, Т.О. Стрельникова // Пожары в лесных экоси-
стемах Сибири: Мат. Всеросс. конф. с международ. участием. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. - С. 155-157.
Лукина, Н.В. Питательный режим почв северотаежных лесов / Н.В. Лукина, Л.М. Полянская, М.А. Орлова. - М.: Наука, 2008. - 342 с.
Мажитова, Г.Г. Пирогенная динамика мерзлотных почв Колымского нагорья / Г.Г. Мажитова // Почвоведение. -2000. - № 5. - С. 619-629.
Матвеева, Т.А. Послепожарное лесовозобновление в светлохвойных ценозах Восточного Саяна / Т.А. Матвеева // Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса: Мат. Всеросс. конф. с участием иностр. ученых. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2009. - С. 110-113.
Мокроносов, А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. - М.: МГУ, 1992. -320 с
Попова, Э. П. Азот в лесных почвах / Э.П. Попова. - Новосибирск: Наука, 1983. - 136 с.
Попова, Э.П. Пирогенная трансформация свойств лесных почв Среднего Приангарья / Э.П. Попова // Сибирский экологический журнал. - 1997. - № 4. - С.413-418.
Практикум по почвоведению / И.С Кауричев [и др.]; под ред. И.С. Кауричева.. - М.: Колос, 1980. - 272 с.
Растворова, О.Г. Физика почв (практическое руководство) / О.Г. Растворова. - Л.: ЛГУ, 1983. -196 с.
Санников, С. Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценоза / С.Н. Санников // Экология. - 1981. - № 6. - С. 23-33.
Санников, С.Н. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса / С. Н. Санников, Н. С. Санникова.
- М.: Наука, 1985. - 149 с.
Санникова, Н. С. Экогеографические особенности семено-шения и естественного возобновления сосны на гарях в сосновых лесах Забайкалья / Н.С. Санникова [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2010. - № 2. -С. 231-237.
Сапожников, А. П. Роль огня в формировании лесных почв / А.П. Сапожников // Экология. - 1976. - № 1. - С. 42-46.
Тарасов, П.А. Влияние пожаров на кислотность почв / П.А. Тарасов, В.А. Иванов, Г.А. Иванова // Химико-лесной комплекс - проблемы и решения: сб. ст. - Красноярск: СибГТУ, 2003. - С. 75-81.
Тарасов, П.А. Особенности температурного режима почв в сосняках средней тайги, пройденных низовыми пожарами / П.А. Тарасов, В.А. Иванов, Г.А. Иванова // Хвойные бореальной зоны. - Красноярск: СибГТУ, 2008. - № 3-4. - С.300-304.
Тарасов, П.А. Постпирогенные изменения гидротермических параметров почв среднетаежных сосняков / П.А. Тарасов [и др.] // Почвоведение. - 2011. - № 7. - С. 795803.
Цветков П.А. Начальный этап послепожарного лесовозобновления в среднетаежных сосняках Средней Сибири / Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса: Мат. Всеросс. конф. с участием иностранных ученых. - Красноярск Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, 2009. - С. 170-172.
Цибарт, А. С. Влияние пожаров на свойства лесных почв Приамурья (Норский заповедник) / А.С. Цибарт, А.Н. Геннадиев //Почвоведение. - 2008. - № 7. - С. 783-792.
Шешуков, М.А. Лесные пожары и борьба с ними на севере Дальнего Востока. / М.А. Шешуков, А.П. Савченко, В.В. Пешков. - Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1992. - 95 с.
www.bonsai.ru>dendro/physiology5/htшl.
www.fizrast.ru.
Поступила в редакцию 28 февраля 2012 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.
