CC BY
68
УДК 630*181.351
АНАЛИЗ БАЗЫ ДАННЫХ ПО БИОМАССЕ ЛЕСНОГО НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ ЕГО ДИНАМИКИ В КРУГОВОРОТНЫХ МОДЕЛЯХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Л.Г. Ханина1, И.С. Грозовская2, В.Э. Смирнов1, М.С. Романов1, М.В. Бобровский2
'Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт математических проблем биологии РАН
Пущино e-mail: lkhanina@rambler.ru
2Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физико-химических и биологических проблем
почвоведения Российской академии наук, Пущино, Россия
Разработана и проанализирована база данных по надземной и подземной биомассе видов и групп видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов бореальных и гемибореальных лесов России. База содержит сведения из 79 научных публикаций и авторские данные. Объем базы - более 7000 записей, содержащих значения биомассы и продуктивности видов и групп видов напочвенного покрова; имеется информация по 231 виду растений. Показано, что по биомассе видов сосудистых растений в наибольшей степени различаются между собой пространственные микрогруппировки, выделяемые в лесном напочвенном покрове по доминирующей эколого-ценотической группе (ЭЦГ). При этом собственно виды разных ЭЦГ различаются между собой в наименьшей степени. Сделан вывод о перспективности использования пространственных микрогруппировок для моделирования динамики напочвенного покрова в кругово-ротных моделях лесных экосистем.
Ключевые слова: напочвенный покров, биомасса, эколого-ценотические группы, группы типов леса, пространственные микрогруппировки
Database on aboveground and belowground biomass of species and groups of species occurred in the ground vegetation has been developed for the boreal and hemiboreal Russian forests. Database contains information from 79 scholarly publications and original authors' field data. There are more than 7000 records on biomass and productivity of species and species groups; there are data on 231 plant species. Database analysis showed that biomass of vascular plants the most differ in the forest floor patches dominated by the ecological-phytocoenotic species groups. Species allocated in the same groups without spatial patterns differ in the least. We inferred the prospects of spatial patches as model units to simulate ground vegetation dynamics in forest ecosystems.
Key words: ground vegetation, biomass, ecological-phytocoenotic groups, forest type groups, patches in the ground vegetation
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы в области экологического моделирования стала насущной задача учета роли живого напочвенного покрова в общей структуре и функционировании лесных экосистем. Почвенный и напочвенный покров лесных экосистем (под последним понимается травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы лесного растительного сообщества) долгое время находился «вне актуальных потребностей» лесоводов и экономистов. Для планирования лесозаготовок и ведения лесного хозяйства в стационарных условиях достаточно было использования обычных расчетов и довольно простых моделей роста древостоя. В настоящее время ситуация изменилась в связи с повышенным вниманием общества к глобальным процессам изменения климата, увеличения атмосферных азотных выпадений, к вопросам сохранения биоразнообразия, проблемам устойчивости наземных экосистем к катастрофическим природным и антропогенным нарушениям. Моделирование
Работа проводилась при поддержке Минобрнауки РФ ГК от 14.03.2013 № 14.515.11.0014 и Программы № 30 фундаментальных исследований Президиума РАН, проект «Экосистемные функции живого напочвенного покрова бореальных лесов Европейской России»
динамики живых систем в различных условиях является основным инструментом решения этих вопросов. Учет вклада и функционирования почвенного и напочвенного покровов в процессах, связанных с устойчивостью и биоразнообразием лесных экосистем, глобальной экосистемной динамикой, стал насущно необходим.
Моделирование динамики напочвенного покрова лесных экосистем возможно с использованием различных подходов. Один из них - моделировать во времени функционирование лесной экосистемы, состоящей из древостоя, почвы и напочвенного покрова, с реализацией круговорота биофильных элементов (Комаров и др., 2007). Моделирование круговорота элементов (прежде всего, углерода, азота, кальция) в системе древостой-почва реализовано в системе моделей ЕРШОБ-ЯОМиЬ (СИейоу й а1., 2001; Котагоу й а1., 2003; Комаров и др., 2007), функционирующей в настоящее время в рамках интегрированной модульной среды БЬЕ8 (Михайлов и др., 2009; Бе7гикоуа е! а1., 2012). Первая попытка моделирования динамики напочвенного покрова на принципах, реализованных в модели ЕР1МОБ, была предпринята О.Г. Чертовым и А.В. Михайловым (Михайлов, 2002). Следующим приближением была реализация статической модели динамики разнообразия лесного напочвенного покро-
ва BioCalc на основе результатов работы модели EFIMOD, использования эколого-ценотических групп видов растений, баз данных геоботанических описаний и применения правил типа IF-THEN (Бобровский и др., 2005; Ханина и др., 2006; Khanina et al., 2007). Нынешний этап построения модели динамики напочвенного покрова состоит в разработке модуля, встроенного в интегрированную среду DLES и связанного с моделями EFIMOD и ROMUL прямыми и обратными связями. Одной из задач, возникающей при разработке такой модели, является доступность данных по биомассе и продуктивности напочвенного покрова, химическому составу видов и скорости их разложения, потребностям видов в элементах минерального питания, воде и свете. В настоящее время разрабатывается комплекс баз данных по лесному напочвенному покрову с целью последующего использования собранной и структурированной информации в модели динамики и круговорота элементов. В состав комплекса входят базы данных по экологическим свойствам видов - экологические шкалы Л.Г.Раменского с соавторами (1956), Д.Н.Цыганова (1983), Г. Элленберга (Ellenberg et al., 1991) и Э. Ландольта (Landolt et al., 2010); обобщенная база данных по эко-лого-ценотическим свойствам видов (Смирнова и др., 2004; Смирнов и др., 2006а); база данных геоботанических описаний растительности Европейской России FORUS (Smirnova et al., 2006), а также недавно разработанные нами базы данных «Биомасса» и «Элементы» (Ханина и др., 2012). В базе данных «Биомасса» содержатся данные по биомассе и продуктивности различных компонентов напочвенного покрова; источниками данных являются сведения из научных публикаций и результаты оригинальных научных исследований. База данных «Элементы» содержит данные по элементному составу видов и групп видов напочвенного покрова; состав базы - оригинальные данные, полученные совместно ЦЭПЛ РАН и ИППЭС Кольского научного центра РАН.
Задачей настоящей работы является анализ базы данных «Биомасса» с целью последующего использования полученных результатов для моделирования динамики лесного напочвенного покрова в рамках системы моделей EFIMOD-ROMUL.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В научной литературе имеется довольно обширный материал по биомассе живого напочвенного покрова лесных сообществ. Накопление фактического материала по биомассе видов растений и их продуктивности достаточно активно происходило в последнее столетие. Особенно существенный вклад в сбор данных в этой области внесли исследования по международной программе «Человек и биосфера» (Международной Биологической Программе, МБП), основной задачей которой являлось «изучение в масштабе всей планеты биологической продуктивности естественных и искусственных сообществ растений и животных, а также природных факторов, ее определяющих» (Советская..., 1969 по Биологическая продуктивность.., 1974, с. 3). Однако, для лесных экосистем
основным объектом исследования были деревья, данные по напочвенному покрову собирались, как правило, в общем виде и фрагментарно; при этом собранные данные по лесному напочвенному покрову не были интегрированы в единую базу данных.
Разработанная нами база данных по надземной и подземной биомассе видов и групп видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников включает, в большей степени, информацию по бореальным и ге-мибореальным лесам Европейской России. В базу данных вошли сведения из 79 научных публикаций (с 1962 по 2012 гг.), а также авторские данные И.С. Грозовской (2012, 2013).
База данных «Биомасса» содержит 28 таблиц, включая 4 основных, 3 списка флоры (сосудистые растения, мохообразные, лишайники) и 21 вспомогательную таблицу. Собственно измерения (таблица Biomass) выполнены в пределах пробных площадей (Plots), которые, свою очередь, позиционированы в пределах районов исследования (Study areas). Также пробные площади имеют привязку к литературным источникам (References). Таблицы References и Study areas представляют собой наиболее крупный иерархический уровень информации, они связаны друг с другом отношением «многие-ко-многим» (через таблицу Plots), так как в одной публикации могут быть представлены сведения из разных районов исследований, а одному району исследований может быть посвящено несколько публикаций. В базе данных также хранятся сведения об источнике информации, географической, экологической и ценотической привязках материала.
На настоящий момент в базе имеется 6583 записи по биомассе напочвенного покрова, из них 6145 записей, где указан абсолютно-сухой вес (именно эти, «валидные», записи использовали далее для обработки). Также имеется 1202 записи по продуктивности, опаду, биомассе углерода и др. Содержится информация по 231 виду растений (по 195 видам сосудистых растений, 32 видам мохообразных и 4 видам лишайников). При этом среди всех валидных записей по биомассе только 3101 запись содержит данные по видам растений, остальные - по группам видов растений, среди которых наиболее часто встречаются такие группы, как «мхи», «кустарнички», «травы», «напочвенный покров в целом», «мхи зеленые» и т.п. Данные по биомассе собраны в 103 районах (точках) полевых исследований, в 164 типах леса (по классификациям авторов исследований). Это, прежде всего, данные по хвойным лесам (соснякам, ельникам, пих-то-ельникам, лиственничникам, кедровникам), а также данные по наиболее распространенным лиственным лесам - березнякам и осинникам.
Основная проблема, стоявшая перед нами при разработке базы данных, заключалась в том, что данные, положенные в ее основу, собирались разными авторами с разными целями и по разным методикам. В результате информация из источников не являлась однотипной и требовала унификации. Так, например, в литературе по биомассе и продуктивности напочвенного покрова представлены десятки способов членения напочвенного покрова на компоненты - разнообразные группы видов, выделенные по тому или
иному признаку, а также парцеллы, микрогруппировки, синузии, фракции и т.п. Любая попытка унифицировать эти классификации приводила к потере информации. В результате было принято решение о сохранении в базе данных авторской терминологии и классификации, и лишь авторские названия видов были сразу приведены к стандартному списку видов -основным названиям видов по принятым у нас в стране номенклатурам. Наименования сосудистых растений были введены в базу данных по номенклатуре С.К. Черепанова (1995), мохообразных - по номенклатуре М.С. Игнатова и О.М. Афониной (1992). Также осуществляли пересчет значений биомассы в унифицированную единицу измерения г/м2. Однако, унификация остальных используемых классификаций была необходима для проведения расчетов и обработок собранных данных. В связи с этим, нами был принят следующий подход. Авторским названиям регионов, типов сообществ (типов леса) и микрогруппировок (пространственным частям напочвенного покрова в пределах типов сообществ) были поставлены в соответствие стандартизированные (рабочие) типы, разработанные нами для целей обработки собранной информации и с учетом задач последующего моделирования. При этом стандартизированные типы в базе данных оказались представленными полнее авторских, т. к. в ряде случаев была возможность их определить там, где авторский тип не был указан, но его можно было «сгенерировать» по другим признакам. Например, под рабочим типом леса в данной работе мы понимали тип лесного сообщества, определенного по эколого-фитоценотической классификации, который задается доминирующим видом в древостое и доминирующей эколого-ценотической группой видов в напочвенном покрове (Смирнова и др., 2002; Хани-на и др., 2002; Заугольнова, Морозова, 2006). В результате стандартизированный тип леса в данной работе мы определяли по информации о составе древостоя и видах-доминантах напочвенного покрова. «Рабочий тип микрогруппировки», в случае его отсутствия в источнике, определяли по типу леса с учетом информации о степени однородности напочвенного покрова. При наличии информации о типе микрогруппировки в источнике, мы соотносили ее с принятой нами рабочей классификацией. Названия фракций и объектов измерения биомассы напочвенного покрова, указанные различными исследователями, также были унифицированы. В результате применения описанного подхода удалось значительно расширить объем информации, доступной для анализа. Заметим, что данный подход универсален, так как рабочие класси-
фикации можно разрабатывать под любую другую задачу анализа информации.
Ранее нами при участии авторов моделей круговорота биофильных элементов в лесных экосистемах EFIMOD-ROMUL, было предложено осуществлять моделирование динамики напочвенного покрова на уровне функциональных групп видов (Комаров и др., 2008). Эколого-ценотические группы (ЭЦГ) видов сосудистых растений, предложенные О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой на основе групп А.А. Ниценко (1969) и исторических свит Г.М. Зозулина (1970, 1973) и уточненные позже формальными методами (Смирнов и др., 2006а,б), выбраны в качестве основных функциональных групп. Для анализа базы данных по биомассе напочвенного покрова мы использовали объединение видов в группы, обоснованное нами ранее для бореальных лесов (Смирнов и др., 2006б) с некоторыми модификациями (табл. 1). Так, для решения задач анализа биомассы в отдельную группу нами был выделен крупный папоротник Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray в связи с принципиальным отличием его биомассы и ценотического поведения от других видов крупных папоротников и трав, относимых к группе высокотравья (Смирнова и др., 2006, 2011).
Для анализа биомассы ЭЦГ видов сосудистых растений выполняли запрос Biomass-ECG к базе данных, по которому из базы выбирали записи, содержащие значения надземной и подземной биомассы для видов сосудистых растений. В пределах каждой площадки для вида рассчитывали суммарную надземную биомассу, если она была указана по фракциям (это делали, прежде всего, для видов кустарничков и кустарников). Результат запроса оформляли в виде таблицы R_Biomass-ECG, по которой строили ящиковые диаграммы (box plots) по значениям биомассы надземной и подземной частей видов выделенных ЭЦГ.
На диаграммах нижняя и верхняя границы прямоугольников соответствовали первому и третьему квартилям, срединная линия - второму квартилю (медиане); длина вертикальных отрезков определялась расстоянием от границы прямоугольника до наименьшего/наибольшего значения, попадающего в полуторный межквартильный размах от нижней/верхней границы. Отдельными точками изображались выбросы. Диаграммы строили по квадратным корням исходных значений биомассы для уменьшения правосторонней асимметрии, типичной для данных по биомассе, и для улучшения графического представления данных. Построение диаграмм осуществляли в среде статистического программирования R (R Core Team, 2012).
Таблица 1 - Эколого-ценотические группы видов, использованные при анализе базы данных «Биомасса»
ЭЦГ, ЭЦГ, полное наименование и Виды в базе данных, наиболее часто встречающиеся в
аббревиатура пояснение данной группе
Число видов в базе
Br_k
Br_m
Lf Md
Nm
Nt Olg Pn TH
Wt
Бореальные кустарнички и вечнозеленые травы
Бореальное мелкотравье
Крупный папоротник Dryop-teris dilatata
Лугово-опушечная группа
Неморальная группа (виды широколиственных лесов)
Нитрофильная группа (виды черноольшаников)
Олиготрофная группа (виды верховых олиготрофных болот)
Боровая группа (виды сосновых лесов)
Бореальное высокотравье
Водно-болотная группа (виды низинных болот, прибрежно-водные, внутриводные и виды свежего аллювия)_
Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia, Lycopodium annotinum, L.clavatum Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Trientalis eu-ropaea, Gymnocarpium dryopteris, Equisetum sylvaticum, Luzula pilosa, Rubus saxatilis, Phegopteris connectilis, Calamagrostis arundinacea, Solidago virgaurea
Dryopteris dilatata
Fragaria vesca, Veronica chamaedrys, Dactylis glomerata, Carex pallescens, Brachypodium pinnatum, Prunella vulgaris, Agrostis tenuis
Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Carex pilosa, Ranunculus cassubicus, Carex digi-tata, Ajuga reptans, Convallaria majalis, Galeobdolon lu-teum, Asarum europaeum, Paris quadrifolia, Viola mirabilis, Dryopteris filix-mas, Lathyrus vernus, Melica nutans, Poa nemoralis
Filipendula ulmaria, Stellaria nemorum, Geum rivale, Deschampsia cespitosa, Cirsium oleraceum, Urtica dioica, Lysimachia vulgaris
Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Viola epipsila, Em-petrum nigrum, Oxycoccus palustris
Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, Pteridium aquilinum, Calamagrostis epigeios, Veronica officinalis
Aconitum septentrionale, Athyrium filix-femina, Crepis paludosa, Milium effusum, Chamaenerion angustifolium, Diplazium sibiricum, Geranium sylvaticum
Epilobium palustre, Lycopus europaeus, Stellaria palustris
24 1
34 34
15 12 12 18
16
8
Анализ биомассы ЭЦГ видов сосудистых растений был выполнен по 3084 строкам таблицы Я_Вюта88-ЕСО, что соответствовало 2314 суммированным записям видов растений, для которых была измерена надземная биомасса, и 770 записям видов растений с измеренной подземной биомассой.
Помимо анализа биомассы ЭЦГ видов сосудистых растений, для поиска единицы моделирования динамики напочвенного покрова проводили анализ биомассы пространственных единиц исследованных сообществ - площадок, на которых измерялась биомасса. Рассчитывали суммарную надземную и суммарную подземную биомассу сосудистых растений на площадке. Для этого выполняли запрос ВютаББ-Р1о1_Уа8си1аг к базе данных, по которому суммирова-
ли биомассу всех сосудистых растений на площадках, определенную как по видам, так и по группам видов, и результат запроса оформляли в виде таблицы Я_В1ота88-Р1о1_Уа8си1аг. Далее по этой таблице строили аналогичные диаграммы по значениям биомассы на площадках, сгруппированных двумя способами - по группам типов леса и по микрогруппировкам внутри типа леса. Группы типов леса представляли собой совокупность типов леса разных формаций, объединенных доминирующей ЭЦГ в напочвенном покрове. Классификации групп типов леса и микрогруппировок (табл. 2) были построены на едином принципе доминирования в напочвенном покрове одной или двух ЭЦГ из принятого списка (табл. 1).
Таблица 2 - Группы типов леса и микрогруппировки, использованные при анализе базы данных «Биомасса»
Аббревиатура Группа типов леса Микрогруппировка
BN Бореально-неморальная Бореально-неморальная
Br Бореально-мелкотравная Бореально-мелкотравная
L Лишайниковая
Lf Крупнопапоротниковая (с доминированием Крупнопапоротниковая (с доминированием
Dryopteris dilatata) Dryopteris dilatata)
Nm Неморальная Неморальная
Olg Олиготрофная Олиготрофная
Pn Боровая Боровая
TH Высокотравная Высокотравная
Vm Зеленомошно-черничная Зеленомошно-черничная
Анализ был выполнен: (i) по 820 строкам таблицы R_Biomass-Plot_Vascular, соответствующих 494 и 326 площадкам с надземной и подземной биомассой, расположенным в девяти группах типов леса (табл. 2) и (ii) по 664 строкам той же таблицы, соответствующих 412 и 252 площадкам с надземной и подземной биомассой, расположенным в микрогруппировках восьми типов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Диаграммы биомассы видов выделенных ЭЦГ и биомассы сосудистых растений на площадках в различных группах типов леса и в разных типах микрогруппировок представлены на рис.1-3. Каждая диаграмма состоит из двух серий прямоугольников: белые построены по надземной биомассе, серые - по подземной. Прямоугольники расположены вдоль оси абсцисс в порядке возрастания значений медианы надземной биомассы. Числа под осью означают величину выборки.
Результаты показывают, что величины надземной биомассы видов разных ЭЦГ достаточно близки (рис. 1). Исключение составляет крупный папоротник Dryopteris dilatata, медиана надземной биомассы которого в 20 раз превышает медианы всех остальных ЭЦГ. Несмотря на большое число выбросов с высокими значениями биомассы для групп высокотравных (TH) и нитрофильных (Nt) видов, медиана биомассы выше для видов ЭЦГ с преобладанием в составе кустарничков и кустарников. Это группы бореальных кустарничков, олиготрофная и боровая, где по числу записей в базе данных лидируют, соответственно, Vaccinium myrtillus (Br_k), V. uliginosum и Ledum palustre (Olg), V.vitis-idaea и Calluna vulgaris (Pn). Подземная биомасса видов разных ЭЦГ различается между собой в большей степени, чем надземная. Лидером с большим отрывом здесь также является Dryopteris dilatata. Кроме того, высокими значениями подземной биомассы характеризуются виды высокотравной и нитро-фильной ЭЦГ, а также группа бореальных кустарничков.
Надземная биомасса сосудистых растений на площадках, расположенных в разных группах типов леса (рис. 2), различается между собой в большей степени, чем надземная биомасса видов разных ЭЦГ. Здесь явно различаются 2 класса по близким значениям надземной биомассы. Группы типов леса лишайниковая (L), боровая (Pn), бореально-мелкотравная (Br), неморальная (Nm) и бореально-неморальная (BN) имеют меньшие значения над-
земной биомассы по сравнению с группами типов леса зеленомошно-черничной (Ут), крупнопапоротниковой (Ь}, олиготрофной (О^) и высокотравной (ТН). Это хорошо объясняется доминированием во втором классе либо «тяжелых» кустарничков и кустарников, либо крупных трав и папоротников с высокими значениями биомассы. Эти два класса также хорошо различаются по значениям подземной биомассы.
Надземная биомасса сосудистых растений на площадках в микрогруппировках, различающихся по доминированию видов разных ЭЦГ (рис. 3), визуально наиболее четко ранжирована по сравнению с остальными рассмотренными вариантами. На рис. 3 видно, что слева направо увеличиваются значения как медиан, так и остальных характеристик выборок. При таком варианте группировки данных наблюдается меньше выбросов по сравнению с другими диаграммами (рис. 1, 2); также наблюдается более согласованное увеличение значений подземной биомассы при увеличении значений надземной биомассы. Бореально-мелкотравная и бореально-неморальная микрогруппировки характеризуются минимальными, а высокотравная и крупнопапоротниковая - максимальными значениями надземной биомассы. По величине подземной биомассы крупнопапоротниковая микрогруппировка также является лидером - ее медиана в три раза превышает ближайшую по значению медиану высокотравной группировки. Таким образом, результаты анализа показывают, что по биомассе видов сосудистых растений в наибольшей степени различаются между собой пространственные микрогруппировки, выделяемые по доминирующей ЭЦГ в лесном напочвенном покрове. В наименьшей степени по биомассе различаются виды разных ЭЦГ. При этом значения подземной биомассы во всех случаях различаются в большей степени, чем надземной. Наибольшими значениями надземной и подземной биомассы отличается Dryopteris dilatata.
Полученный результат, демонстрирующий относительное сходство видов разных эколого-ценотических групп по биомассе, косвенно подтверждает высокое варьирование значений биомассы для одного вида. Это затрудняет непосредственное использование данных по видам или даже по группам видов в моделировании напочвенного покрова. Наши результаты показывают, что использование пространственных группировок растений более перспективно для моделирования, чем группировок, выделенных по непространственному принципу.
Рисунок 1 - Диаграмма значений надземной и подземной биомассы видов выделенных эколого-ценотических групп
Рисунок 2 - Диаграмма значений надземной и подземной биомассы сосудистых растений на площадках, расположенных в группах типов леса, выделенных по эколого-ценотической классификации
Рисунок 3 - Диаграмма значений надземной и подземной биомассы сосудистых растений на площадках, расположенных в микрогруппировках, выделенных по доминированию видов разных эколого-ценотических групп в напочвенном покрове
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Анализ разработанной базы данных по биомассе видов и групп видов травяно-кустарничкового и мо-хово-лишайникового ярусов лесных сообществ показал, что значения надземной и подземной биомассы сосудистых растений в наибольшей степени различаются для пространственных микрогруппировок, выделяемых в лесном напочвенном покрове по доминирующей эколого-ценотической группе. Это свидетельствует о перспективности использования пространственных микрогруппировок для моделирования динамики напочвенного покрова в круговоротных моделях лесных экосистем.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве. Труды Лесостепной научно-исследовательской станции Ленинградского университета «Лес на Ворскле». Т. 6. Л.: ЛГУ. 1974. Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Михайлов А.В. Моделирование динамики напочвенного покрова лесных экосистем // Г.Ю. Резниченко (ред.). Математика. Компьютер. Образование. Ижевск: Регулярная и хаотическая динамика. 2005. Выпуск 12. Т. 3. С. 1022-1030. Грозовская И.С. Биопродукционные характеристики живого напочвенного покрова старовозрастных пихто-ельников северо-востока Костромской области // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1(6). С. 1445—1448. Грозовская И.С. Сравнительная характеристика биомассы микрогруппировок живого напочвенного покрова
в высокотравном и крупнопапоротниковом типах леса северо-востока Костромской области // Биология -наука XXI века: 17-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 21— 26 апреля 2013 г.). Сборник тезисов. Пущино, 2013. С. 523-524.
Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Типология и классификация лесов европейской России: методические подходы и возможности их реализации // Лесоведение. 2006. № 1. С. 34-48.
Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 1. С. 23-33.
Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Ботанический журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.
Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов на территории бывшего СССР // АЯСТОА. 1992. № 1. С. 1-85.
Комаров А.С., Чертов О.Г., Михайлов А.В. и др.; Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. / Отв. ред. В.Н.Кудеяров. М.: Наука, 2007.
Комаров А.С., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Михайлов А.В., Смирнов В.Э., Быховец С.С. Моделирование структуры и динамики биоразнообразия растительности лесных экосистем // Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. Отв. ред. А.С.Исаев. М.: Наука. 2008. С. 285314.
Михайлов А.В. Модель динамики биомассы живого напочвенного покрова в лесу // Математика, компьютер, образование ( Г.Ю.Ризниченко ред.). М.: Прогресс-Традиция, 2002. Т. 8. С. 139-145.
Михайлов А.В., Безрукова М.Г., Шанин В.Н., Михайлова Н.В. БЬЕБ - платформа для моделирования лесных экосистем // Известия Самарского научного центра
РАН. Сер. Биологическая. 2009, т. 11, № 1(7), 2009. С. 1522-1527.
Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 7. С. 1002-1014.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Анти-пов Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 472с.
Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюлл. МОИП. Сер. Биологическая. 2006а. Т. 111. № 2. С. 36-47.
Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Глухова Е. М. Развитие системы эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для северной и средней тайги Европейской России на основе многомерных статистических методов // Гидрофильный компонент в науке о растительности: Материалы всероссийского теоретического семинара (заповедник "Галичья гора", 8 - 10 августа 2005 г.) / Отв. ред. А.В. Славго-родский. Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 2006б. С. 57-67.
Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Торопова Н.А. Популяционные и фитоце-нотические методы анализа биоразнообразия растительного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. С. 145-194.
Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточно-Европейские леса (история в голоцене и современность), том 1, глава 3.2. М.: Наука. 2004. С. 165-175.
Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов
B. Э. Сукцессионный статус старовозрастных темно-хвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 1. С. 26-48.
Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Пространственная неоднородность почвенно-растительноо покрова темнохвойных лесов в Печо-ро-Илычском заповеднике // Лесоведение. 2011. № 6.
C. 67-78.
Ханина Л.Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюлл. МОИП. Сер. Биологическая. 2002. Т. 107. № 1. С. 40-48.
Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Комаров А.С., Михайлов А.В., Быховец С.С., Лукьянов А.М. Моделирование
динамики разнообразия лесного напочвенного покрова // Лесоведение. 2006. № 1. С. 70-80.
Ханина Л.Г., Романов М.С., Бобровский М.В., Лукина Н.В., Грозовская И.С., Исаева Л.Г., Глухова Е.М., Михайлова Н.В., Рубашко Г.Е. Базы данных для моделирования динамики живого напочвенного покрова лесных экосистем // Математическая биология и биоинформатика: IV Международная конференция, г. Пущино, 14-19 октября 2012 г. Доклады / Под ред. В.Д.Лахно. М.: МАКС Пресс. С. 202-203.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 1983. 196 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 1995. 992 с.
Bezrukova М., Shanin V., Mikhailov A., Mikhailova N., Khoraskina Y., Grabarnik P., Komarov A. DLES: A component-based framework for ecological modeling // Models of the ecological hierarchy. From molecules to the ecosphere / ed. by Jordan F., Jorgensen S.E. Elsevier, 2012. P. 331-351.
Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M., Bykhov-ets S.S., Zudin S.L. ROMUL - a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modeling. Ecological Modelling. 2001. 138. P. 289-308.
Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulisen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa [Indicator values of plants in Central Europe]. Scripta Geobotanics. V. 18. Verlag Erich Goltze KG, Gottingen. 1991. 248 s.
Khanina, L., Bobrovsky, M., Komarov, A., Mikhajlov, A. Modelling dynamics of forest ground vegetation diversity under different forest management regimes // Forest ecology and management. 2007. V. 248. P. 80-94.
Komarov A.S., Chertov O.G., Zudin S.L., Nadporozhskaya M.A., Mikhailov A.V., Bykhovets S.S., Zudina E.V., Zoubkova E.V. EFIMOD 2 - a model of growth and cycling of elements in boreal forest ecosystems. Ecological Modelling. 2003. 170. P. 373-392.
Landolt E., Bäumler B., Erhardt A. et al. Flora indicative. Ökologische Zeigerwerte und biologische Kennzeichen zur Flora der Schweiz und der Alpen. Haupt-Verlag. 2010. 376 pp.
R Core Team (2012). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. http://www.R-project.org/
Smirnova O., Zaugol'nova L., Khanina L., Braslavskaya T., Glukhova E. FORUS - database on geobotanic relevés of European Russian forests // Математическая биология и биоинформатика: I Международная конференция, г. Пущино, 9-15 октября 2006 г.: Доклады / Под ред. В.Д.Лахно. М.: МАКС Пресс. 2006. С. 150-151.
Поступила в редакцию 24 января 2013 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
