CC BY
27
Труды Карельского научного центра РАН № 8. 2018. С. 77-94 DOI: 10.17076/bg689
УДК 582.323:581.9
анализ ареалов видов группы sphagnum recurvum p. B. sensu lato на территории восточно-европейской равнины и восточной фенноскандии
С. Ю. Попов
Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, Россия
S. angustifolium, S. fallax, S. flexuosum относятся к группе видов Sphagnum recurvum P. B. sensu lato. Ранее в эту же группу включался и S. balticum. Анализ ареалов этих четырех видов на территории Восточно-Европейской равнины и Восточной Фенноскандии (ВЕРВФ) показывает, что при наличии значительного сходства в их географическом распространении имеются и специфические черты для каждого вида. Наибольшим сходством обладают ареалы Sphagnum fallax и S. angustifolium, которые распространены с высоким обилием по всей лесной зоне, но последний вид встречается в тундре значительно более обильно. На юге S. fallax может заходить дальше в степную зону, чем S. angustifolium. Ареал S. flexuosum по большей части также охватывает лесную зону. В тундре этот вид практически не встречается. Максимум его распространения приходится на западную часть ВЕРВФ - прибалтийские регионы юга лесной зоны. Границы ареалов этих трех видов полностью определяются распределением значений климатических факторов, таких как влажность воздуха, количество осадков и температуры вегетационного периода. Границы ареала S. balticum параллельны границам распространения Валдайского оледенения и зоны максимального распространения болот. Максимум его распространения приходится на северную часть лесной зоны и тундру. За распределение этого вида в географическом пространстве отвечают не только климатические факторы, но и наличие ледниковых форм в ландшафтах.
Ключевые слова: биогеография; ареалы видов; сфагнум; климатические факторы; ареалогический анализ.
S. Yu. Popov. ANALYSIS OF THE DISTRIBUTION RANGES OF THE SPHAGNUM RECURVUM COMPLEX SPECIES IN THE EAST EUROPEAN PLAIN AND EASTERN FENNOSCANDIA
Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. flexuosum belong to the Sphagnum recurvum complex. Previously, S. balticum had been included in this group, too. The species distribution ranges across the East European Plain and Eastern Fennoscandia were analyzed. The main results of the analysis are as follows. There is a significant overlap between the spatial ranges of the 4 studied species, but at the same time their ranges have some specific characteristics. Thus, Sphagnum fallax and S. angustifolium are distributed throughout the Forest zone with a high abundance, but S. angustifolium is far more abundant in the Tundra zone, while S. fallax has a low abundance in this zone. At the same time, the latter species has penetrated much farther south than S. angustifolium. S. flexuosum also occurs in most of the Forest zone, but at a moderate or low abundance. This species is almost absent from the Tundra zone. Its abundance is the highest in the region
around the Baltic Sea, in the south of Forest zone. The geographical patterns of these three species are governed by climatic factors, such as relative humidity, precipitation and temperature during the growing season. The boundaries of the S. balticum range run parallel to the borders of the Last Glacial Maximum and the zone of maximum mire spread. The distribution of this species is also highly correlated with the values of climatic variables. Thus, the geographic pattern of S. balticum depends of the variation of both climatic and landscape factors. The maximum abundance of this species is observed in the Tundra Zone and in the north of the Forest zone. So, the greatest similarity is observed for the ranges of S. angustifolium and S. fallax, whereas those of S. balticum and S. flexuosum differ the most from the others, and are more specific.
Keywords: biogeography; species distribution range; Sphagnum; climatic factors; arealogical analysis.
Введение
Группа видов Sphagnum recurvum Р. В. sensu lato относится к подроду Cuspidata рода Sphagnum [Shaw et al., 2010]. В нее входят Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr., S. angustifolium (Russ.) C. Jens. и S. flexuosum Dozy&Molk [Garret, 2015]. Ранее в эту группу включался также и Sphagnum balticum [Савич-Любицкая, 1952]. Виды считаются близкими, а при их разграничении встречаются определенные трудности. Исследования, проведенные разными авторами с использованием методов таксономического и биохимического анализа, не внесли в этот вопрос существенной ясности, поскольку благодаря им было выявлено существование внутривидовой генетической вариабельности между разными популяциями и морфологической пластичности видов, как ответ на изменение экологических условий и образование конвергентных форм между видами [Слука, 1966; Daniels, 1985; Flatberg, 1991, 1992; Sastad, Flat-berg, 1994; Sastad, 1999; Sastad et al., 1999]. Однако A. Garret [2015] было установлено наличие четких отличий между тремя видами методом ДНК-анализа. Таким образом, на настоящий момент вопрос таксономического статуса этой группы можно считать решенным.
Хорошо известна и экология этих четырех видов. Все они встречаются на верховых и переходных болотах, на заболоченных вырубках, гарях и в лесах. Sphagnum angustifolium и S. balticum являются олиготрофными видами и образуют ковры на верховых болотах и в заболоченных пушицево-сфагновых сосняках и ельниках. Sphagnum fallax и S. flexuosum являются видами мезотрофных переходных болот и осоково-сфагновых сосняков и ельников [Смоляницкий, 1977; Максимов, 1982; Ивченко, 2013; Смагин и др., 2017; Попов, Федосов, 2017]. В некоторых местообитаниях S. fallax, S. flexuosum и S. angustifolium могут формировать одновидовые или смешанные ковры
[Vitt et al., 1975; Clymo, Hayward, 1982; Rochefort et al., 1990; Vitt, Chee, 1990; Flatberg, 1991, 1992; Vitt, 2000; Rydin et al., 2006].
Несмотря на наличие многочисленных работ по биохимии, таксономии и экологии этих видов, для них еще ни разу не проводилось ареалогического анализа. Поэтому целью настоящей работы является моделирование ареалов видов комплекса Sphagnum recurvum s. l. и изучение закономерностей их распространения в связи с пространственным изменением климатических факторов на территории Восточно-Европейской равнины и Восточной Фенноскандии (ВЕРВФ). К этим трем видам мы добавили еще Sphagnum balticum, поскольку он ранее также включался в группу S. recurvum s. l. [Савич-Любицкая, 1952], в связи с чем было бы интересно сравнить модельные ареалы всех четырех видов. Другими словами, настоящая работа призвана восполнить пробел в биогеографии перечисленных видов. Анализ распространения видов с учетом действия в пространстве независимых факторов, таких как климатические, позволяет определить и экологическую нишу в смысле Дж. Гриннела [Grinnel, 1991] и выявить климатический оптимум и пес-симум видов.
Методы
Восточно-Европейская равнина является, несомненно, целостной в географическом смысле, однако границы ее, как и всякой естественной страны, несколько размыты. В настоящей работе границы исследуемой территории определяются следующим образом. В качестве основы были выбраны карты природных зон С. Ф. Курнаева [1973], T. Ahti с соавторами [Ahti et al., 1968] и политическая карта Восточной Европы. С востока территория ВЕРВФ ограничена нами границей между Уральской и Западно-Сибирской провинциями растительности [по: Курнаев, 1973], между
Уралом и Каспийским морем - границей РФ и Казахстана; южная граница проведена по южной границе степной (Краснодарский край) и полупустынной (Закавказье) зон; западные границы ВЕРВФ в настоящей работе полностью определяются западной границей бывшего СССР от Черного до Балтийского моря и западной границей Финляндии.
Точки изучения бриофлор накладывались по координатам на карту в ArcGis. В атрибутивной таблице точечного слоя для каждого вида в каждой точке указывалась его встречаемость, определенная по 6-балльной шкале:
0 - отсутствие вида (absent);
1 - единично (1-2 встречи) (very rare),
2 - редко (3-7 встреч) (rare),
3 - спорадически(более 7 встреч, но не повсеместно) (sporadic),
4 - часто (обычный вид, но иногда отсутствующий в подходящих фитоценозах) (frequent),
5 - широко распространен (обычный и фи-тоценотически активный вид в районе работ) (common, widespread).
По этой шкале для каждого вида строились непрерывные покрытия методом кригинга [Демьянов, Савельева, 2010] с разрешением 10 км в 1 пикселе. Верификация непрерывных покрытий осуществлялась методом кросс-валидации в программе SAGA GIS. Показателем качества кросс-валидации в геостатистике является коэффициент детерминации (R2) [Демьянов, Савельева, 2010]. Значения этого показателя для непрерывных покрытий всех изучаемых видов составили от 0,959 до 0,997. Методы геостатистики, применяемые для создания и верификации непрерывных покрытий, описаны в работах [Демьянов, Савельева, 2010; Савельев и др., 2012]. Подробно методы создания карт распространения видов сфагновых мхов на основе точечного слоя рассматриваются нами в ранее опубликованной статье [Попов, 2017]. Для создания непрерывных покрытий была использована выборка из 177 точек. Литературные источники с аннотированными списками локальных бриофлор, использованные при создании слоя точек, перечислены нами в предыдущих работах [Popov, 2016, 2018; Попов, 2017].
Для проведения анализа зависимости распространения видов от климатических факторов были выбраны переменные, рекомендуемые для решения задач распространения биологических объектов в рамках программ WorldClim и BioClim [BIOCLIM..., 2009]. Всего в анализ включено 43 климатических переменных (табл. 1). Приводимые показатели рассчитаны авторами программы BioClim на основе
данных мировой сети метеорологических станций [Hijmans et al., 2005]
По каждому из параметров базы BioClim также составлялись непрерывные грид-покрытия с разрешением 10 км в 1 пикселе. Непрерывные покрытия встречаемости видов переклассифицировались в программе ArcGis в целочисленные покрытия для составления карт распространения видов.
Кроме того, было проанализировано распределение видов в связи с распределением и неклиматических факторов, таких как растительные зоны [Ahti et al., 1968; Курнаев, 1973], лесистость ВЕРВФ и покрытие озерами, болотами. Также принят во внимание исторический фактор (границы Валдайского оледенения). Все эти факторы являются качественными. Среди неклиматических факторов, которые могут быть выражены количественно, подобраны две характеристики рельефа - абсолютная высота над уровнем моря и уклон поверхности (высота является характеристикой рельефа из набора данных WorldClim, поверхность уклонов была получена на основе непрерывной поверхности абсолютных высот в ArcGis) (рис. 1, В, Г). На территории ВЕРВФ диапазон высот колеблется от -33 до 1661 метра над уровнем моря. Значения уклонов варьируют от 0 до 21,8°.
Все GRID-покрытия составлены в азимутальной равновеликой проекции (главный меридиан 45° в. д., главная параллель 55° с. ш.). Всего было составлено 43 грид-покрытия для данных BioClim, 4 - для встречаемости выбранных видов, 2 - для характеристик рельефа. Все они были объединены в общую пространственную БД, из которой была получена реляционная таблица для проведения корреляционного анализа.
Все операции с пространственными объектами выполнены в программах ArcGIS, SAGA GIS и ERDAS, корреляционный анализ - в программе Statistica.
результаты и обсуждение
Общие закономерности пространственного изменения климатических факторов на территории исследований были изложены нами ранее [Popov, 2016]. Вкратце они заключаются в том, что западные регионы в течение вегетационного периода характеризуются значительно б0льшим количеством осадков, чем центральные и восточные, что связано с закономерностями перемещения атлантических циклонов с запада на восток. В результате такие регионы, как запад Украины и Беларусь, Прибалтика,
Таблица 1. Переменные, использованные для анализа, из базы WorldClim и BioClim Table 1. Variables used in the analysis from the database WorldClim and BioClim
Переменная Variables codes Физический смысл Physical sense
tm 01-12 Среднемесячная температура, °С (январь-декабрь) Monthly temperature, °С (January to December)
pr 01-12 Месячная сумма осадков, мм (январь-декабрь) Monthly precipitation, mm (January to December)
reh 04-10 Относительная влажность воздуха, % (апрель-октябрь) Relative humidity, % (April to October)
pr_a Годовая сумма осадков, мм Annual precipitation, mm
amt Среднегодовая температура, °С Annual mean temperature, °С
pr_wtm Сумма осадков наиболее влажного месяца, мм Precipitation of the wettest month, mm
pr_drm Сумма осадков наиболее сухого месяца, мм Precipitation of the driest month, mm
pr_wtq Сумма осадков наиболее влажной четверти года, мм Precipitation of the wettest quarter, mm
pr_drq Сумма осадков наиболее сухой четверти года, мм Precipitation of the driest quarter, mm
pr_wmq Сумма осадков наиболее теплой четверти года, мм Precipitation of the warmest quarter, mm
pr_clq Сумма осадков наиболее холодной четверти года, мм Precipitation of the coldest quarter, mm
t_wtq Средняя температура наиболее влажной четверти года, °С Mean temperature of the wettest quarter, °С
t_drq Средняя температура наиболее сухой четверти года, °С Mean temperature of the driest quarter, °С
t_wmq Средняя температура наиболее теплой четверти года, °С Mean temperature of the warmest quarter, °С
t_clq Средняя температура наиболее холодной четверти года, °С Mean temperature of the coldest quarter, °С
Северо-Запад России, Карелия и Финляндия, являются наиболее увлажненными, особенно в течение осенне-летнего периода, т. е. в августе-октябре. Распределение летних температур связано с зональными закономерностями распределения инсоляции. Кроме того, характер увлажнения отдельных регионов повышается из-за присутствия крупных водоемов [Алисов, 1956] (рис. 2).
На территории ВЕРВФ площадь массового распространения болот в общем совпадает с границей максимального распространения Валдайского оледенения, а также захватывает флювиогляциальные ландшафты, которые были сформированы к югу от этого ледника. Это такие регионы, как Полесье (Беларусь, Брянская область России и Северная Украина), Мещера (большая низменность между Москвой и Нижним Новгородом), Северо-Восточная Россия (Республика Коми) (рис. 2, Б). Эта граница также хорошо соотносится с границей максимального распространения болот в европейской части СССР [Mazing et al., 1990].
Как показывает корреляционный анализ, встречаемость в локальных флорах всех видов группы Sphagnum recurvum s. l. имеет высокую положительную связь с осадками августа (pr08), сентября (pr09) и октября (pr10) (табл. 2). Это означает, что в пространстве они имеют максимальное распространение в регионах с высоким количеством осадков в осен-не-летний период. Заметим, что именно на это время приходится второй пик вегетативной активности сфагнов за вегетационный период [Грабовик, Антипин, 1982]. Встречаемость большинства видов имеет высокую корреляцию со значениями относительной влажности воздуха (reh). По данным Worldclim, максимальная влажность воздуха на территории ВЕРВФ в теплое время года наблюдается в лесной и тундровой зонах и резко снижает свои значения начиная с юга лесостепной зоны, что связано с увеличением месячной и среднегодовой температур (рис. 2). Поэтому к югу изучаемые виды быстро уменьшают свое обилие, полностью исчезая на юге степной зоны или даже
Рис. 1. Распределение неклиматических факторов на территории ВЕРВФ:
А - границы растительных зон и распространение лесов; Б - распространение больших озер и болот и граница максимального распространения Валдайского оледенения; В - абсолютные высоты над уровнем моря; Г - уклон поверхности. Растительные зоны: I - тундра; II - лесотундра; III - северная тайга; IV - средняя тайга; V - южная тайга; VI - смешанные леса; VII - широколиственные леса; VIII - лесостепь; IX - степь; X - полупустыня; XI - пустыня.
Леса и болота, представляют собой векторные слои, полученные в результате оцифровки листов топокарт масштаба 1:500 000 Главного управления геодезии и картографии, изд. 1983 г. Не оцифрованы отдельные листы для юго-запада Финляндии, востока Латвии, Эстонии и запада Украины. Максимальная граница Валдайского оледенения дается по: [Квасов, 1974]
Fig. 1. Distribution of non-climatic factors on the territory of the East European Plain and Eastern Fennoscandia:
A - vegetation (plant) zones and distribution of forests are given after [Kurnaev, 1973] for the former USSR and [Ahti et al., 1968] for Finland; B - distribution of lakes, bogs and swamps and the boundary of the Last Glacial stadia; C - altitude, m above s. l.; D -slope, degrees.
Vegetation (plant) zones: I - tundra; II - forest-tundra; III - northern taiga; IV - middle taiga; V - southern taiga; VI - mixed forest; VII - broad-leaved forest; VIII - forest-steppe; IX - steppe; X - semidesert; XI - desert.
The forests and bogs and swamps are the digital layers obtained by using topographic maps sheets of the Main Department of Geodesy and Cartography, 1983 (scale 1:500 000). There are not enough sheets for south-western Finland, eastern Latvia, Estonia and western Ukraine on this Fig. The boundary of maximum Glaciation stage is given after [Kvasov, 1974]
81
Рис. 2. Распределение значений некоторых климатических факторов на территории ВЕРВФ:
precip_july...sept - сумма осадков августа-сентября; reh_july...sept - относительная влажность воздуха в августе-сентябре; tm_july...sept - среднемесячная температура августа-сентября; precip_a - годовая сумма осадков; amt - среднегодовая температура; precip_wmq - сумма осадков наиболее теплой четверти года. Коричневыми линиями показаны границы природных зон по С. Ф. Курнаеву [1973]
Fig. 2. Distribution of the most important climatic variables on the territory of the East European Plain and Eastern Fennoscandia:
precip_july...sept - precipitation of August-September; reh_july...sept - relative humidity of August-September. tm_july... sept - monthly temperature of August-September; precip_a - annual precipitation; amt - annual mean temperature; precip_ wmq - precipitation of the warmest quarter. The brown lines show the boundaries of the natural zones after [Kurnaev, 1973]
Таблица 2. Коэффициент корреляции Спирмена между значениями климатических факторов, двух характеристик рельефа и встречаемостью видов
Table 2. The Spearmen correlation coefficient between the values of climatic factors, two relief characteristics and species abundance
Фактор Вид Species Фактор Вид Species
Factor angustifolium balticum fallax flexuosum Factor angustifolium balticum fallax flexuosum
pr_a 0,426 0,318 0,704 0,758 reh08 0,865 0,898 0,629 0,501
amt -0,676 -0,620 -0,477 -0,186 reh09 0,882 0,904 0,651 0,591
pr01 -0,097 -0,186 0,109 0,235 reh10 0,849 0,801 0,677 0,396
pr02 -0,235 -0,271 -0,040 0,105 t_clq -0,425 -0,320 -0,314 -0,078
pr03 0,145 0,106 0,314 0,403 t_drq -0,580 -0,513 -0,465 -0,203
pr04 -0,003 -0,087 0,312 0,466 t_wmq -0,843 -0,849 -0,402 -0,321
pr05 0,051 -0,071 0,400 0,498 t_wtq -0,790 -0,825 -0,431 -0,268
pr06 0,093 -0,014 0,441 0,557 tm01 -0,441 -0,335 -0,340 -0,094
pr07 0,351 0,203 0,675 0,740 tm02 -0,435 -0,348 -0,286 -0,037
pr08 0,779 0,714 0,818 0,701 tm03 -0,432 -0,473 -0,314 -0,035
pr09 0,799 0,711 0,814 0,680 tm04 -0,785 -0,757 -0,547 -0,251
pr10 0,748 0,588 0,785 0,642 tm05 -0,825 -0,818 -0,592 -0,309
pr11 0,501 0,370 0,654 0,640 tm06 -0,844 -0,848 -0,604 -0,325
pr12 0,073 -0,011 0,295 0,392 tm07 -0,858 -0,886 -0,600 -0,338
pr_clq -0,066 -0,133 0,165 0,310 tm08 -0,820 -0,819 -0,597 -0,314
pr_drm 0,057 0,009 0,220 0,324 tm09 -0,783 -0,755 -0,577 -0,283
pr_drq -0,016 -0,052 0,224 0,370 tm10 -0,607 -0,540 -0,445 -0,167
pr_wmq 0,395 0,286 0,686 0,744 tm11 -0,521 -0,436 -0,384 -0,126
pr_wtm 0,374 0,275 0,661 0,702 tm12 -0,478 -0,381 -0,360 -0,112
pr_wtq 0,445 0,362 0,697 0,750 Неклиматические факторы Non-climatic factors
reh04 0,791 0,844 0,403 0,275
Высота Altitude
reh05 0,606 0,725 0,337 0,183 -0,013 -0,056 0,081 0,118
reh06 0,570 0,656 0,452 0,385
Уклон -0,071 -0,072 -0,074 -0,077
reh07 0,732 0,764 0,629 0,537 Slope
Примечание. Расшифровку обозначений см. в табл. 1; полужирным выделены значения rбольше 0,5 по модулю, все значения в таблице значимы на уровне p < 0,05.
Note. For codes designation see Table 1: values of r > 0.5 in absolute value are given in bold type. All values in the table are statistically significant at p < 0.05.
севернее (рис. 4). С этим связаны высокие отрицательные значения коэффициента корреляции между значениями встречаемости и месячными температурами ^т5 - ^9) вегетационного периода (табл. 2). На севере, в тундре, встречаемость большинства видов уменьшается, но не столь резко, как на южном пределе распространения. Видимо, несмотря на холодное лето, они все-таки находят здесь достаточно влаги для того, чтобы успешно расти. С характеристиками рельефа - абсолютной высотой и уклоном - никакой связи не наблюдается (табл. 2). Из табл. 2 также видно, что из рассматриваемых четырех видов 5. flexuosum отличается от трех других тем, что его распространение не связано с изменением температурных факторов, а зависит только от факторов влажности.
Рассмотрим, какие закономерности географического распределения характерны для отдельных видов.
Sphagnum angustifolium. Этот вид широко распространен на изучаемой территории (рис. 3). Максимальный балл по шкале встречаемости составляет 5. Он произрастает как в заболоченных лесах, так и на болотах. Поэтому его ареал связан с лесной зоной и тундрой, где эти местообитания распространены повсеместно. К югу от лесной зоны S. angustifolium уменьшает свое обилие, а в степи и лесостепи совсем пропадает. Наибольшего распространения этот вид достигает в северной и средней тайге (табл. 3). Он произрастает во всех растительных зонах от тундры до степи (рис. 4; табл. 3). Зона его наибольшей встречаемости (com) занимает 36,0 % от всей площади ВЕР-
Таблица 3. Площади зон встречаемости по природным зонам для S. angustifolium, км2 Table 3. Zones of abundance of S. angustifolium by the vegetation zones, km2
Зоны Zones abs vr r sp fr com Всего Total
Тундра Tundra 178726,6 13031,6 191758,2
Лесотундра Forest-tundra 26214,1 75877,8 102091,9
Северная тайга Northern taiga 13797,5 5723,8 33311,8 497894,7 550727,7
Средняя тайга Middle taiga 25920,5 45882,6 106922,8 569293,7 748019,6
Южная тайга Southern taiga 310,1 95484,5 31452,3 112843,0 299884,0 539973,8
Хвойно-широколиственные леса Mixed forest 42,7 73509,8 137175,7 276374,5 327221,6 814324,3
Широколиственные леса Broad-leaved forest 45818,8 89789,0 216928,0 157381,0 7233,6 517150,5
Лесостепь Forest-steppe 196915,8 238335,9 84731,6 2719,7 522702,9
Степь Steppe 637565,3 71017,4 708582,7
Полупустыня Semidesert 204760,0 204760,0
Пустыня Desert 54863,8 54863,8
Всего Total 1139923,7 399495,1 510371,9 380335,0 741626,3 1783203,4 4954955,4
% от общей площади % from total 23,0 8,1 10,3 7,7 15,0 36,0 100,0
ВФ. Зона полного отсутствия - 23,0 % (табл. 3). Таким образом, ареал вида охватывает 77,0 % площади ВЕРВФ, поэтому 5. angustifolium можно считать здесь обычным и широко распространенным видом.
Как видно из табл. 4, для успешного произрастания 5. angustifolium требуется не менее 500 мм годовых осадков (ат^, кроме зоны тундр, где меньшее количество осадков компенсируется высокой влажностью воздуха при низких температурах (табл. 4). В течение вегетационного периода этот вид нуждается во влажности воздуха не менее 60 %, а в районах массового его распространения (зоны ^ и сот) она превышает 70 % и даже приближается к 90 %. Температур свыше +20 °С в течение всего лета вид не переносит, а нуждается в умеренных или даже достаточно низких температурах (в тундре) (табл. 4).
Южная граница ареала этого вида (южная граница зоны vr) проходит в субширотном направлении и примерно параллельна границам природных зон. Граница же зоны максимального распространения (сот) проходит по диагонали к меридианам, за счет того, что в Предуралье, характеризующемся континен-
тальным климатом [Алисов, 1956], S. angustifolium не имеет повсеместного распространения. Наилучшим образом граница зоны com соотносится с границей максимального распространения болот (рис. 1), изотермой июля +17 °С и распределением влажности воздуха в июле-сентябре (табл. 2; рис. 2).
Sphagnum fallax. Распространен от тундры до лесостепи (рис. 3). Максимальный балл по шкале встречаемости составляет 5. На юге степной зоны этот вид отсутствует, за исключением района нижнего течения Днепра, где он встречается на болотах боровых террас рек [Бойко, 2009]. Максимального своего обилия (com) S. fallax достигает в лесной зоне и с несколько меньшим обилием (fr) выходит в лесотундру и лесостепь, но слабо здесь представлен по площади (табл. 5; рис. 3). На зону максимального распространения вида приходится чуть менее половины площади ВЕРВФ (43,7 %) (табл. 5). Это свидетельствует, что на данной территории S. fallax находит оптимальные условия для произрастания. Отсутствует этот вид только на 13,4 % площади, т. е. его ареал охватывает 86,6 % площади ВЕРВФ. Таким образом, S. fallax является наиболее обычным и широко распространенным видом.
Рис. 3. Модельные ареалы четырех видов подрода Cuspidata:
abs - вид отсутствует; vr - очень редко; r - редко; sp - спорадически; fr - часто; com - очень часто. В скобках буквами n и s указаны южная или северная часть той или иной зоны
Fig. 3. Model areas of four species of the subgenus Cuspidata:
abs - species is absent; vr - very rare; r - rare; sp - sporadic; fr - frequent; com - common. The letters (n) and (s) indicate the northern or southern part of the areas of occurrence
Так же как и S. angustifolium, S. fallax на юге исчезает из покрова в тех регионах, где годовая сумма осадков не превышает 500 мм. На севере это значение может быть ниже, но обязательно должно быть скомпенсировано высокой влажностью воздуха (70-90 %) (табл. 6). В районах наибольшего распространения влажность воздуха в летние месяцы составляет 70-80 %. Так же как и предыдущий вид, S. fallax ограничен в своем распространении температурами летних месяцев выше +20 °С.
Границы всех зон встречаемости S. fal-lax в целом параллельны границам природных зон (рис. 3). Максимум распространения вида
лежит в пределах лесной зоны. Регион южного Предуралья с его более континентальным климатом является в этом смысле некоторым исключением. В отличие от S. angustifolium S. fallax заходит дальше на юг - по Днепру область его распространения доходит до Черного моря. Однако в степной зоне он крайне редок. На севере ВЕРВФ S. fallax полностью не исчезает, но становится значительно более редким, в отличие от S. angustifolium, который в тундрах является достаточно частым видом (рис. 3). Границы всех зон распространения S. fallax наилучшим образом соответствуют распределению летних осадков и влажности
Table 4. Mean values of climatic factors by zones of abundance of S. angustifolium
Фактор Factor Зоны встречаемости Zones of abundance В целом Total
abs vr r sp fr (s) com fr (n)
amt 8,1 5,4 3,8 4,2 2,8 1,5 -5,4 3,7
pr05 41,5 46,3 51,4 50,8 50,2 44,1 34,9 45,3
pr06 53,1 63,5 70,1 70,9 67,4 59,7 46,0 60,9
pr07 50,7 70,5 80,7 82,0 81,1 71,9 56,7 69,1
pr08 40,7 56,1 67,1 68,2 68,2 73,9 61,8 62,6
pr09 36,0 47,9 56,5 57,7 60,5 63,7 58,9 54,3
pr10 31,2 43,9 50,2 51,5 56,1 57,8 46,2 48,7
pr_a 462,4 559,4 614,2 612,4 609,5 591,3 453,9 560,5
reh05 57,7 56,6 60,6 63,0 64,5 68,1 78,4 63,5
reh06 59,7 62,0 66,1 67,5 68,2 68,8 71,8 65,8
reh07 59,3 64,6 69,6 71,1 72,2 73,3 72,8 68,7
reh08 59,0 64,2 71,6 73,4 75,6 78,7 80,7 71,6
reh09 63,8 68,5 75,2 77,8 80,4 83,4 84,8 76,1
reh10 74,4 78,0 82,3 84,0 86,1 88,3 95,1 83,3
tm05 16,2 14,5 12,4 12,4 10,3 7,6 -1,4 11,0
tm06 20,0 18,0 16,4 16,2 14,7 13,0 7,1 15,6
tm07 22,1 19,7 18,4 18,1 17,0 15,8 12,8 18,0
tm08 20,9 18,4 16,4 16,3 15,0 13,6 9,6 16,2
tm09 15,6 13,0 11,2 11,1 9,7 8,5 4,6 11,0
tm10 8,2 5,6 4,0 4,4 3,1 2,3 -4,5 4,1
Таблица 5. Площади зон встречаемости по природным зонам для Э. fallax, км2
Table 5. Zones of abundance of S. fallax by the vegetation zones, km2
Зоны Zones abs vr r sp fr com Всего Total
Тундра Tundra 182464,5 9293,7 191758,2
Лесотундра Forest-tundra 35846,0 65137,0 1108,9 102091,9
Северная тайга Northern taiga 3320,3 159679,8 191601,0 196126,6 550727,7
Средняя тайга Middle taiga 18965,4 729054,2 748019,6
Южная тайга Southern taiga 276,9 81430,2 458266,8 539973,8
Хвойно- широколиственные леса Mixed forest 38261,0 82828,2 693235,1 814324,3
Широколиственные леса Broad-leaved forest 10366,3 16857,8 64826,3 156461,6 184097,0 84541,5 517150,5
Лесостепь Forest-steppe 14300,8 162006,7 222548,2 111193,1 12654,2 522702,9
Степь Steppe 382352,8 281432,1 44759,5 38,4 708582,7
Полупустыня Semidesert 201904,7 2855,3 204760
Пустыня Desert 54863,8 54863,8
Всего Total 663788,4 463151,9 553764,7 540341,4 572684,8 2161224,1 4954955,4
% от общей площади % from total 13,4 9,3 11,2 10,9 11,6 43,6 100
Table 6. Mean values of climatic factors by zones of abundance of S. fallax
Фактор Factor Зоны встречаемости Zones of abundance В целом Total
abs vr r (s) sp (s) fr (s) com fr (n) sp (n) r (n)
amt 8,7 7,0 5,6 4,6 4,5 2,7 -1,0 -2,1 -4,1 3,7
pr05 38,9 44,3 46,9 47,9 52,5 48,5 39,2 35,9 33,4 45,3
pr06 48,2 58,5 63,5 67,1 72,8 65,1 55,2 50,6 45,3 60,9
pr07 43,6 58,9 71,5 76,5 81,6 78,1 64,9 63,0 54,8 69,1
pr08 36,1 46,3 56,1 61,4 67,6 73,7 69,1 65,4 60,9 62,6
pr09 32,8 40,4 47,6 52,5 56,1 63,6 60,5 58,4 56,2 54,3
pr10 28,6 35,4 43,1 48,0 49,4 58,1 53,9 49,9 47,0 48,7
pr_a 418,1 515,1 566,0 583,0 611,3 620,6 542,1 501,9 447,2 560,5
reh05 56,9 57,4 57,7 59,3 62,2 65,4 69,8 73,2 78,8 63,5
reh06 57,8 61,1 62,8 65,1 67,5 68,1 67,8 69,8 73,6 65,8
reh07 56,5 62,1 65,4 68,4 70,6 72,6 72,0 73,0 75,0 68,7
reh08 56,7 61,1 64,8 69,2 72,3 77,0 79,0 79,6 81,6 71,6
reh09 61,8 65,6 69,0 72,7 76,0 81,8 84,1 83,9 85,1 76,1
reh10 73,1 75,7 78,4 80,6 82,3 87,0 89,4 90,1 92,9 83,3
tm05 16,7 15,5 14,5 13,6 12,9 9,8 4,3 2,3 -0,7 11,0
tm06 20,8 19,1 18,0 17,2 16,6 14,5 11,0 9,3 7,0 15,6
tm07 23,1 20,9 19,6 19,0 18,4 16,9 14,5 13,4 12,3 18,0
tm08 21,8 19,8 18,4 17,3 16,7 14,8 11,8 10,8 9,6 16,2
tm09 16,4 14,5 13,0 12,1 11,6 9,5 6,5 5,8 5,0 11,0
tm10 8,8 7,3 5,9 4,9 4,8 3,2 -0,3 -1,3 -3,0 4,1
воздуха, а граница ареала в целом хорошо соответствует июльской изотерме +21 °С на юге (южная граница зоны vr) и +13 °С на севере (южная граница зоны r (n)) (табл. 2; рис. 3).
Sphagnum flexuosum. Распространен от тундры до степной зоны (рис. 4). Максимальный балл по шкале встречаемости составляет 4. Наибольшего своего распространения (fr) достигает на западе лесной зоны (рис. 4), но встречается спорадически по всей лесной зоне. По площади зона встречаемости sp занимает большую часть ареала данного вида -38,6 % - и простирается от северной тайги до лесостепи (табл. 7; рис. 4). В целом ареал S. flexuosum охватывает 78,7 % площади ВЕР-ВФ, поэтому вид, так же как и два предыдущих, можно считать широко распространенным на этой территории.
Как на севере, так и на юге S. flexuosum нуждается не менее чем в 500 мм годовых осадков, а в зоне максимального его распространения (fr) их сумма превышает 600 мм (табл. 8). По требованиям к влажности воздуха он сходен с предыдущими двумя видами - на юге она должна составлять не менее 60 % в течение месяцев вегетационного периода, а в зоне с наиболее высокой встречаемостью - более 80 % (табл. 8). На южном пределе распростра-
нения этот вид не произрастает при среднемесячных температурах летнего периода свыше +20 °С, на севере он исчезает из покрова при среднемесячной температуре июля ниже +12 °С (табл. 8).
Границы практически всех зон встречаемости этого вида проходят почти параллельно границам природных зон. Особенно хорошо совпадают северная граница лесотундры и северная граница зоны vr. Граница зоны встречаемости fr проходит в субмеридиональном направлении; это указывает, что она определяется не температурным фактором, а факторами влажности. Сама эта зона расположена в южной части лесной зоны в регионах вокруг Балтийского моря, где при относительно теплом лете выпадает наибольшее количество осадков, характерных для территории ВЕР-ВФ [Алисов, 1956]. На юге ареал вида доходит только до севера степной зоны, на севере - до южной границы зоны тундр, где этот вид встречается только на Северном Урале [Игнатова и др., 1996] на ограниченной площади (рис. 3). Наилучшим образом границы всех зон встречаемости (кроме зоны fr) соответствуют распределению осадков июля-сентября. С изотермами они имеют слабую связь (табл. 2).
Sphagnum balticum. Ареал этого вида с севера на юг охватывает пространство от зоны
Таблица 7. Площади зон встречаемости по природным зонам для S. flexuosum, км2 Table 7. Zones of abundance of S. flexuosum by the vegetation zones, km2
Зоны Zones abs vr r sp fr Всего Total
Тундра Tundra 168098,1 23660,1 191758,2
Лесотундра Forest-tundra 17201,9 84431,4 458,7 102091,9
Северная тайга Northern taiga 12245,1 215573,2 264741,0 58168,4 550727,7
Средняя тайга Middle taiga 17701,9 107353,6 622964,0 748019,6
Южная тайга Southern taiga 2892,2 459923,1 77158,4 539973,8
Хвойно-широколиственные леса Mixed forest 393,1 6496,5 435916,5 371518,2 814324,3
Широколиственные леса Broad-leaved forest 35284,1 26178,0 103239,7 279034,6 73414,2 517150,5
Лесостепь Forest-steppe 65775,8 180366,6 220567,2 54425,1 1568,2 522702,9
Степь Steppe 497158,7 188426,1 22997,9 708582,7
Полупустыня Semidesert 204760,0 204760
Пустыня Desert 54863,8 54863,8
Всего Total 1055387,5 736730,3 728746,8 1910431,8 523659,0 4954955,4
% от общей площади % from total 21,3 14,9 14,7 38,6 10,6 100
Таблица 8. Средние значения климатических факторов по зонам встречаемости S. flexuosum Table 8. Mean values of climatic factors by zones of abundance of S. flexuosum
Фактор Factor Зоны встречаемости Zones of abundance В целом Total
abs (s) vr (s) r (s) sp fr r (n) vr (n) abs (n)
amt 8,3 6,9 5,5 2,6 5,6 -0,1 -1,8 -4,0 3,7
pr05 39,9 45,9 48,8 49,3 50,1 41,8 36,2 32,5 45,3
pr06 49,9 62,4 65,9 66,6 67,5 57,9 51,6 44,4 60,9
pr07 46,5 64,2 75,4 79,7 79,3 65,0 63,2 54,8 69,1
pr08 38,2 49,4 59,9 70,9 75,1 73,5 66,5 59,9 62,6
pr09 34,5 42,0 49,4 61,3 64,2 63,6 58,0 55,2 54,3
pr10 30,0 37,1 44,5 57,0 54,2 57,5 50,4 45,8 48,7
pr_a 436,5 542,4 577,5 616,8 639,1 563,2 508,1 437,8 560,5
reh05 56,9 58,5 58,8 62,7 68,8 69,0 72,4 79,0 63,5
reh06 58,3 62,6 64,2 66,7 71,4 68,1 69,4 73,8 65,8
reh07 57,4 64,0 67,2 71,1 75,0 72,6 72,8 75,1 68,7
reh08 57,5 63,1 66,8 75,0 77,5 79,1 79,5 81,5 71,6
reh09 62,4 67,3 70,8 79,7 81,5 83,9 84,2 85,2 76,1
reh10 73,5 76,7 79,6 86,0 85,0 89,4 89,5 92,8 83,3
tm05 16,4 15,3 14,3 10,5 11,9 5,6 2,9 -0,7 11,0
tm06 20,4 18,7 17,7 15,1 15,6 11,9 9,7 7,0 15,6
tm07 22,7 20,4 19,3 17,5 17,0 15,2 13,5 12,1 18,0
tm08 21,4 19,3 18,0 15,2 16,2 12,7 10,9 9,6 16,2
tm09 16,0 14,1 12,7 9,7 11,6 7,4 6,0 4,9 11,0
tm10 8,4 7,1 5,7 2,9 6,5 0,9 -1,0 -2,9 4,1
Таблица 9. Площади зон встречаемости по природным зонам для S. balticum, км2 Таблица 9. Zones of abundance of S. balticum by the vegetation zones, km2
Зоны Zones abs vr r sp fr Всего Total
Тундра Tundra 6505,6 36415,6 148837,0 191758,2
Лесотундра Forest-tundra 22634,7 79457,2 102091,9
Северная тайга Northern taiga 21176,2 28769,1 180425,7 320356,8 550727,7
Средняя тайга Middle taiga 123648,5 156489,7 222527,9 245353,5 748019,6
Южная тайга Southern taiga 77068,3 90539,0 74512,2 78453,6 219400,7 539973,8
Хвойно-широколиственные леса Mixed forest 82820,6 196109,8 139980,5 196669,3 198744,2 814324,3
Широколиственные леса Broad-leaved forest 283202,7 204969,5 27752,1 1226,2 517150,5
Лесостепь Forest-steppe 500374,4 22328,5 522702,9
Степь Steppe 708582,7 708582,7
Полупустыня Semidesert 204760,0 204760
Пустыня Desert 54863,8 54863,8
Всего Total 1911672,2 658771,5 434009,2 738352,9 1212149,6 4954955,4
% от общей площади % from total 38,6 13,3 8,8 14,9 24,5 100
тундры до зоны широколиственных лесов, а встречаемость его не превышает 4 по шестибалльной шкале (рис. 3). На Южном Урале он захватывает небольшой участок лесостепной зоны (22 328,5 км2) (рис. 3; табл. 9). Максимального распространения по площади 5. ЬаШсит достигает в тундре и на севере лесной зоны, а зона встречаемости ^ занимает около четверти площади (24,5 %) территории ВЕРВФ (табл. 9). Территория, где 5. ЬаШсит отсутствует (abs), составляет 38,6 % площади ВЕРВФ, то есть ареал этого вида занимает 62,3 %. Поэтому 5. Ьа1^сит можно назвать относительно широко распространенным видом.
Как видно из табл. 10, 5. ЬаШсит нуждается в годовой сумме осадков не менее 500 мм. По отношению к влажности воздуха этот вид более требователен, чем три предыдущих вида, - в регионах, где он встречается, минимальные значения этого показателя приближаются или превышают 70 % за каждый месяц вегетационного периода (табл. 10). По требованию к температурным условиям 5. ЬаШсит хуже переносит высокие температуры - в регионах со средней месячной температурой за вегетационный период выше +18 °С этот вид отсутствует (табл. 10).
Границы ареала в целом и зон встречаемости внутри ареала проходят косо по отношению к границам природных зон и проявляют явную тенденцию к концентрации вокруг Балтийского моря (рис. 3). Граница же зоны максимальной встречаемости полностью лежит внутри зоны максимального распространения Валдайского оледенения и параллельна его границе. Граница зоны спорадической встречаемости ^р) в общем и целом совпадает с зоной максимального распространения болот (рис. 1). В этом нет ничего удивительного, если вспомнить, что 5. ЬаШсит является преимущественно болотным (а не лесным) видом, особенно на севере [Максимов, 1982; Попов, Федосов, 2017; Смагин и др., 2017]. Таким образом, можно предположить, что на распространение 5. ЬаШсит в северных частях ареала, где он встречается наиболее часто, помимо климатических факторов влияют исторические условия и ландшафтные особенности территории. Влияние климатических факторов, однако, тоже имеет место, поскольку южная граница зоны sp примерно соответствует изотерме июля +17 °С, а южная граница ареала в целом -изотерме июля +18 °С. Наилучшим образом границы зон встречаемости соответствуют
Table 10. Mean values of climatic factors by zones of abundance of S. balticum
Фактор Factor Зоны встречаемости Zones of abundance В целом Total
abs vr r sp fr
amt 6,6 3,6 2,3 1,1 1,1 3,7
pr05 43,4 53,2 51,8 48,7 39,7 45,3
pr06 57,3 72,8 69,0 63,8 55,4 60,9
pr07 60,0 84,5 82,2 73,6 67,9 69,1
pr08 48,4 69,8 69,8 70,8 73,7 62,6
pr09 42,6 59,0 61,6 61,9 63,0 54,3
pr10 38,1 52,6 57,0 55,6 56,1 48,7
pr_a 506,3 634,0 621,5 590,6 566,7 560,5
reh05 57,4 62,9 64,3 69,0 69,9 63,5
reh06 61,0 67,4 67,4 69,7 69,6 65,8
reh07 62,1 71,1 71,5 73,7 73,7 68,7
reh08 62,2 74,1 75,8 78,6 79,3 71,6
reh09 66,8 78,1 80,8 83,0 83,9 76,1
reh10 76,7 84,2 87,2 89,2 88,2 83,3
tm05 15,2 11,7 10,0 7,6 6,4 11,0
tm06 19,0 15,8 14,8 13,1 12,1 15,6
tm07 21,0 17,9 17,3 16,1 14,9 18,0
tm08 19,6 15,9 14,9 13,8 13,0 16,2
tm09 14,2 10,7 9,4 8,5 8,1 11,0
tm10 6,8 3,8 2,5 1,8 2,1 4,1
распределению месячных осадков и относительной влажности воздуха за август-сентябрь (табл. 2).
Увеличение частоты встречаемости всех четырех видов происходит вместе с увеличением годового количества осадков и суммы осадков в августе, сентябре и октябре (табл. 2). В зонах с пониженной встречаемостью месячные и среднегодовые температуры принимают значения максимальные на юге и минимальные на севере, а в зонах с максимальной встречаемостью каждого вида температуры имеют средние для всего диапазона значения (табл. 4, 6, 8, 10). Наибольшие значения температур в зоне с максимальной встречаемостью наблюдаются у S. flexuosum, а наиболее низкие - у S. balticum (табл. 8, 10, amt). Последний на севере своего ареала вообще не имеет зон низкой встречаемости - он достаточно частый как для северной тайги, так и для тундр (рис. 3). Л. И. Савич-Любицкая [1952] считает его северным видом, а в Западной Европе он встречается в Альпах и на Карпатах на высоте до 1250 м, где является достаточно редким [Daniels, Eddy, 1990]. Исчезает из покрова этот вид только на юге (рис. 3).
Такая же тенденция наблюдается и у S. an-gustifolium, который на севере остается достаточно частым видом, исчезая только на юге
(рис. 3). Очевидно, что это связано с ростом температур и находится в полном соответствии с биологическими и физиологическими особенностями сфагновых мхов. Разными авторами было показано, что рост сфагнов полностью прекращается при достаточно высоких температурах [Skre, Oechel, 1981; Weltzin et al., 2001; Ger-dol et al., 2007]. Sphagnum fallax и S. flexuosum как на севере, так и на юге ВЕРВФ значительно уменьшают свое обилие, вплоть до полного исчезновения в тундре и в степи. Максимального распространения они достигают только в умеренном климате лесной зоны (рис. 3).
Выводы
Сравнение ареалов четырех видов -Sphagnum angustifolium, S. fallax, S. flexuosum и S. balticum (рис. 4) показывает, что они значительно перекрываются, но тем не менее каждый вид характеризуется своими особенностями. Наиболее отличен от других рисунок ареала Sphagnum flexuosum. Этот вид практически отсутствует в тундрах и изреживается к северу и югу от лесной зоны. В то же время его нельзя назвать и наиболее южным из всех четырех видов, поскольку ареал Sphagnum fallax заходит даже дальше на юг, чем ареал S. flexuosum (рис. 3). При этом S. fallax способен произрас-
тать и в тундрах, т. е. значительно севернее, чем S. flexuosum. Последний, хоть и произрастает по всей лесной зоне ВЕРВФ, явно тяготеет к ее западным регионам с повышенным количеством осадков. Ареал Sphagnum angus-tifolium в южной части схож с рисунком ареалов S. fallax и S. flexuosum. На севере этот вид заходит значительно дальше в тундры и встречается там достаточно часто, в отличие от двух последних (рис. 4). Наиболее северным видом, пожалуй, можно назвать Sphagnum balticum. На южном пределе распространения его ареал ограничивается южной границей лесной зоны, а на севере он широко представлен как в тайге, так и в тундре. Направленность границ его ареала параллельно границе последнего оледенения и зоны максимального распространения болот (а не границам природных зон) указывает на то, что его распространение на территории ВЕРВФ обусловливается не только параметрами климата, но и теми структурами ландшафта, которые образовывались на равнине по мере отступления ледника. Таким образом, ареалогический анализ показывает, что все четыре вида имеют определенное сходство и различия в своем распространении. Наибольшим сходством характеризуются ареалы S. fallax и S. angustifolium, климатический оптимум которых находится в пределах субокеанических и субконтинентальных районов лесной зоны, а S. balticum и S. flexuosum обладают ареалами, в которых в наибольшей степени проявляются специфические черты. У Sphagnum flexuosum климатический оптимум наблюдается в субокеанической части юга лесной зоны, а у S. balticum - в субокеанической части севера лесной зоны и тундры.
Литература
Алисов Б. П. Климат СССР. М.: МГУ, 1956. 126 с.
Бойко М. Ф. Мохопоэдбы степовсн зони УкраЫи. Херсон: Айлант, 2009. 264 с.
Демьянов В. В., Савельева Е. А. Геостатистика: теория и практика. М.: Наука, 2010. 327 с.
Грабовик С. И., Антипин В. К. Линейный прирост и величина живой части некоторых видов сфагновых мхов и их связь с гидрометеорологическими показателями // Эколого-биологические особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1982. С. 195-203.
Ивченко Т. Г. Растительность болот Ильменского государственного заповедника // Растительность России. 2013. № 2. С. 38-62.
Игнатова Е. А., Игнатов М. С., Безгодов А. Г. Мхи Вишерского заповедника (Пермская область, Северный Урал) // Arctoa. 1996. Vol. 6. P. 7-19. doi: 10.15298/arctoa. 06.02
Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1974. 278 с.
Курнаев С. Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.
Максимов А. И. Фитоценотическое значение и экология некоторых сфагновых мхов Карелии // Эко-лого-биологические особенности и продуктивность растений болот. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1982. С. 187-195.
Попов С. Ю. Использование методов геостатистики для моделирования ареалов видов (на примере видов рода Sphagnum) // Труды КарНЦ РАН. 2017. № 6. С. 70-83. doi: 10.17076/bg558
Попов С. Ю., Федосов В. Э. Ценотическое распределение и экологические предпочтения сфагновых мхов (Sphagnaceae) в северной тайге Европейской России (Пинежский заповедник, Архангельская область) // Труды КарНЦ РАН. 2017. № 9. С. 3-29. doi: 10.17076/eco610
Савельев А. А., Мухарамова С. С., Пилюгин А. Г., Чижикова Н. А. Геостатистический анализ данных в экологии и природопользовании (с применением пакета R). Казань: КФУ, 2012. 120 с.
Савич-Любицкая Л. И. Флора споровых растений СССР. Т. 1. Листостебельные мхи (1). Сфагновые (торфяные) мхи. М.; Л.: АН СССР, 1952. 254 с.
Слука З. А. Об изменчивости стеблевых листьев у Sphagnum apiculatum H. Lindb. // Вестник МГУ, сер. Биология почв. 1966. № 5. С. 73-77.
Смагин В. А., Носкова М. Г., Антипин В. К., Бой-чук М. А. Разнообразие и фитоценотическая роль мхов на болотах юго-запада Архангельской области и сопредельных территорий // Труды КарНЦ РАН. 2017. № 1. С. 75-96. doi: 10.17076/bg382
Смоляницкий Л. Я. Некоторые закономерности формирования дернин сфагновых мхов // Ботанический журнал. 1977. Т. 52, № 9. С. 1269-1272.
Ahti T., Hamet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5. P. 169-211.
BIOCLIM project. 2009. [Электронный ресурс]. URL: http://www.andra.fr/bioclim (дата обращения: 21.06.2018).
Clymo R. S. Experiment on breakdown of Sphagnum in two bogs // J. Ecol. 1965. Vol. 53. P. 747-757.
Clymo R. S., Hayward P. M. The ecology of Sphagnum // In: Bryophyte ecology / Ed. A. J. E. Smith. London: Chapman, Hall, 1982. P. 229-289.
Daniels R. E. Isozyme variation in populations of Sphagnum recurvum var. mucronatum from Britain and Finland // J. Bryol. 1985. Vol. 13. P. 563-570.
Daniels R. E., Eddy A. Handbook of European Sphagna. London: HMSO, 1990. 263 p.
Flatberg K. I. The European taxa in the Sphagnum recurvum complex. 2. Amended descriptions of Sphagnum brevifolium and S. fallax// Lindbergia. 1991. Vol. 17. P. 96-110.
Flatberg K. I. The European taxa in the Sphagnum recurvum complex. 1. Sphagnum isoviitae sp. Nov. // J. Bryol. 1992. Vol. 17. P. 1-13.
Garret A. K. Systematics of the Sphagnum recurvum Complex: Morphological Variation, Hybridization
and the Delineation of Intermediate Taxa. Master Theses. Duke. 2015. 62 p.
Gerdol R., Petraglia A., Bragazza L., lacumin P., Brancaleoni L. Nitrogen deposition interacts with climate in affecting production and decomposition rates in Sphagnum mosses // Glob. Change Biol. Vol. 13. 2007. P. 1810-1821.
Grinnel J. The niche-relationships of the California Thrasher // Foundation of Ecology. Chicago: The Univ. of Chicago Press, 1991. P. 118-125.
Hijmans R. J., Cameron S. E., Parra J. L., Jones P. G., Jarvis A. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas // Int. J. Climatol. 2005. Vol. 25. P. 1965-1978.
Mazing V., Svirezhev Yu. M., Loftier H., Patten B. C. Wetlands in the biosphere // Wetlands and Shallow Continental Water Bodies. 1990. Vol. 1. P. 313-344.
Popov S. Yu. The climatic patterning of Sphagnum sect. Sphagnum species distribution in the East European Plain // Arctoa. 2016. Vol. 25, no. 2. P. 298-317.
Popov S. Yu. Distribution pattern of seven polytri-chum species in the east european plain and Eastern Fennoscandia // Botanica Pacifica. 2018. Vol. 7, no. 1. P. 25-40. doi: 10.17581/bp.2018.07108
Rochefort L., Vitt D. H., Bayley S. E. Growth, production, and decomposition dinamics of Sphagnum under natural and expe-rimentally acidified conditions // Ecology. 1990. Vol. 71, no. 5. P. 1986-2000.
Rydin H., Gunnarsson U., Sundberg S. The role of Sphagnum in peatland development and persistence. Boreal peatland ecosystems, ecological studies. Spinger-Verlag. Berlin, 2006. Vol. 188. P. 49-65.
Sastad S. M. Genetic and environmental sources of variation in leaf morphology of Sphagnum fallax and Sphagnum isoviitae (Bryopsida): comparison of experiments conducted in the field and laboratory // Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. P. 1-10.
Sastad S. M., Flatberg K. I. Leaf size and shape in the Sphagnum recurvum complex: taxonomic sig-nicance and habitat variation // J. Bryol. 1994. Vol. 18. P. 261-275.
Sástad S. M., Sten0ien H. K., Flatberg K. I. Species delimitation and relationships of the Sphagnum recurvum complex (Bryophyta) - as revealed by isozyme and RAPD markers // Syst. Bot. 1999. Vol. 24, no. 1. P. 95-107. doi: 10.2307/2419389
Shaw A. J., Cox C. J., Buck M. R., Devos N., Buchanan A. M., Cave L., Seppelt R., Shaw B., Lar-rain J., Andrus R. E., Greilhuber J., Temsch E. M. Newly resolved relationships in an early land plant lineage: Bryophyta class Sphagnopsida (peat mosses) // Am. J. Bot. 2010. Vol. 97, no. 9. P. 1511-1531. doi: 10.3732/ajb.1000055
Skre O., Oechel W. C. Moss functioning in different taiga ecosystems in interior Alaska // Oecologia. 1981. Vol. 48. P. 50-59.
Vitt D. H. Peatlands: ecosystems dominated by bryophytes // In: Bryophyte Biology / Shaw A. J., Gof-finet B. (eds.). Cambridge University Press, 2000. P. 312-343.
Vitt D. H., Chee Wai-Lin. The relationships of vegetation to surface water chemistry and peat chemistry in fens of Alberta, Canada // Vegetatio. 1990. Vol. 89. P. 87-106.
Vitt D. H., Crum H., Snider J. A. The vertical zona-tion of Sphagnum species in hummock-hollow complexes in Northern Michigan // Mich. Bot. 1975. Vol. 14. P. 190-200.
Weltzin J. F., Harth C., Bridgham S. D., Pastor J., Vonderharr M. Production and microtopography of bog bryophytes: response to warming and water-Table manipulations // Oecologia. Vol. 128. 2001. P. 557-565.
Поступила в редакцию 21.07.2017
References
AlisovB. P. Klimat SSSR [The climat of the USSR]. Moscow: MGU, 1956. 126 p.
Boiko M. F. Mokhopodibni stepovoi zoni Ukraini [Bryophytes of the Ukrainian Steppe zone]. Kherson: Ailant, 2009. 264 p.
Dem'yanov V. V., Savel'eva E. A. Geostatistika: teoriya i praktika [Geostatistics: Theory and Practice]. Moscow: Nauka, 2010. 327 p.
Grabovik S. I., Antipin V. K. Lineinyi prirost i velichina zhivoi chasti nekotorykh vidov sfagnovykh mkhov i ikh svyaz' s gidrometeorologicheskimi pokazatelyami [Lin-near increament and living part of some Sphagna in relation to hydrometeorological parameters]. Ekologo-biol. osobennosti i produktivnost' rastenii bolot [Ecological and biological features and productivity of mire plants]. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1982. P. 195-203.
Ivchenko T. G. Rastitel'nost' bolot Il'menskogo go-sudarstvennogo zapovednika [Mires vegetation in the Il-mensky State Reserve]. Rastitel'nost' Rossii. 2013. No. 2. P. 38-62.
Ignatova E. A., Ignatov M. S., Bezgodov A. G. Mkhi Visherskogo zapovednika (Permskaya oblast', Severnyi
Ural) [Mosses of the Vishera State Reserve (Perm Region, Northern Ural Mountains)]. Arctoa. 1996. Vol. 6. P. 7-19. doi: 10.15298/arctoa.06.02
Kvasov D. D. Pozdnechetvertichnaya istoriya krupnykh ozer i vnutrennikh morei Vostochnoi Evropy [Late Quaternary history of large lakes and inland seas of Eastern Europe]. Leningrad: Nauka, 1974. 278 p.
Kurnaev S. F. Lesorastitel'noe raionirovanie SSSR [Forest growth zoning of the USSR]. Moscow: Nauka, 1973. 203 p.
Maksimov A. I. Fitotsenoticheskoe znachenie i ekologiya nekotorykh sfagnovykh mkhov Karelii [Ecology of several peat mosses in Karelia and their role in plant communities]. Ekologo-biol. osobennostiiproduktivnost' rastenii bolot [Ecological and biological features and productivity of mire plants]. Petrozavodsk: Karel. fil. AN SSSR, 1982. P. 187-195.
Popov S. Yu. Ispol'zovanie metodov geostatis-tiki dlya modelirovaniya arealov vidov (na primere vidov roda Sphagnum) [Modeling the species distribution range based on the geostatistical techniques (example of Sphagnum mosses)]. Trudy KarNTs RAN [Trans.
KarRC RAS]. 2017. No. 6. P. 70-83. doi: 10.17076/ bg558
Popov S. Yu., Fedosov V. E. Tsenoticheskoe ras-predelenie i ekologicheskie predpochteniya sfagnovykh mkhov (Sphagnaceae) v severnoi taige Evropeiskoi Rossii (Pinezhskii zapovednik, Arkhangel'skaya oblast') [Coenotic distribution and ecological preferences of Sphagna in Nothern taiga, European Russia (Pine-ga State Reserve, Arkhangelsk Region)]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2017. No. 9. P. 3-29. doi: 10.17076/eco610
Savel'evA. A., Mukharamova S. S., Pilyugin A. G., Chizhikova N. A. Geostatisticheskii analiz dannykh v ekologii i prirodopol'zovanii (s primeneniem paketa R) [Geostatistical data analysis in ecology and nature management (using the R package)]. Kazan': KFU, 2012. 120 p.
Savich-Lyubitskaya L. I. Flora sporovykh ras-tenii SSSR. T. 1. Listostebel'nye mkhi (1). Sfagnovye (torfyanye) mkhi [Flora of spore plants of the USSR. Vol. 1. Mosses (1). Peat mosses]. Moscow; Leningrad: AN SSSR, 1952. 254 p.
Sluka Z. A. Ob izmenchivosti steblevykh list'ev u Sphagnum apiculatum H. Lindb. [On the variabilities of steam leaves of Sphagnum apiculatum H. Lindb.]. VestnikMGU [Moscow Univ. Bull]. 1966. No. 5. P. 73-77.
Smagin V. A., Noskova M. G., Antipin V. K., Boi-chuk M. A. Raznoobrazie i fitotsenoticheskaya rol' mkhov na bolotakh yugo-zapada Arkhangel'skoi oblasti i sopredel'nykh territorii [Diversity and phytosociological role of mosses in mires of southwestern Arkhangelsk Region and adjacent territories]. Trudy KarNTs RAN [Trans. KarRC RAS]. 2017. No. 1. P. 75-96. doi: 10.17076/ bg382
Smolyanitskii L. Ya. Nekotorye zakonomernosti for-mirovaniya derniny sfagnovykh mkhov [Several trends in formation of peat moss ecads]. Botanicheskii zhurn. [Bot. J.]. 1977. Vol. 62, no. 9. P. 1261-1272.
Ahti T., Hämet-Ahti L., Jalas J. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe. Ann. Bot. Fenn. 1968. Vol. 5. P. 169-211.
BIOCLIM project. 2009. URL: http://www.andra.fr/ bioclim (accessed: 21.06.2018).
Clymo R. S. Experiment on breakdown of Sphagnum in two bogs. J. Ecol. 1965. Vol. 53. P. 747-757.
Clymo R. S., Hayward P. M. The ecology of Sphagnum. Bryophyte ecology. London: Chapman Hall, 1982. P. 229-289.
Daniels R. E. Isozyme variation in populations of Sphagnum recurvum var. mucronatum from Britain and Finland. J. Bryol. 1985. Vol. 13. P. 563-570.
Daniels R. E., Eddy A. Handbook of European Sphagna. London: HMSO, 1990. 263 p.
Flatberg K. I. The European taxa in the Sphagnum recurvum complex. 2. Amended descriptions of Sphagnum brevifolium and S. fallax. Lindbergia. 1991. Vol. 17. P. 96-110.
Flatberg K. I. The European taxa in the Sphagnum recurvum complex. 1. Sphagnum isoviitae sp. Nov. J. Bryol. 1992. Vol. 17. P. 1-13.
Garret A. K. Systematics of the Sphagnum recur-vum Complex: Morphological Variation, Hybridization and the Delineation of Intermediate Taxa. Master Theses. Duke. 2015. P. 62.
Gerdol R., Petraglia A., Bragazza L., lacumin P., Brancaleoni L. Nitrogen deposition interacts with climate in affecting production and decomposition rates in Sphagnum mosses. Glob. Change Biol. 2007. Vol. 13. P. 1810-1821.
Grinnel J. The niche-relationships of the California Thrasher. Foundation of Ecology. Chicago: The Univ. of Chicago Press, 1991. P. 118-125.
Hijmans R. J., Cameron S. E., Parra J. L., Jones P. G., Jarvis A. Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. Int. J. Climatol. 2005. Vol. 25. P. 1965-1978.
Mazing V., Svirezhev Yu. M., Loffler H., Patten B. C. Wetlands in the biosphere. Wetlands and Shallow Continental Water Bodies. 1990. Vol. 1. P. 313-344.
Popov S. Yu. The climatic patterning of Sphagnum sect. Sphagnum species distribution in the East European Plain. Arctoa. 2016. Vol. 25, no. 2. P. 298-317.
Popov S. Yu. Distribution pattern of seven polytri-chum species in the east european plain and Eastern Fennoscandia. Botanica Pacifica. 2018. Vol. 7, no. 1. P. 25-40. doi: 10.17581/bp. 2018.07108
Rochefort L., Vitt D. H., Bayley S. E. Growth, production, and decomposition dinamics of Sphagnum under natural and expe-rimentally acidified conditions. Ecology. 1990. Vol. 71, no. 5. P. 1986-2000.
Rydin H., Gunnarsson U., Sundberg S. The role of Sphagnum in peatland development and persistence. Boreal peatland ecosystems, ecological studies. Spinger-Verlag. Berlin, 2006. Vol. 188. P. 49-65.
Sastad S. M. Genetic and environmental sources of variation in leaf morphology of Sphagnum fallax and Sphagnum isoviitae (Bryopsida): comparison of experiments conducted in the field and laboratory. Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. P. 1-10.
Sastad S. M., Flatberg K. I. Leaf size and shape in the Sphagnum recurvum complex: taxonomic sig-nicance and habitat variation. J. Bryol. 1994. Vol. 18. P. 261-275.
Sastad S. M., Sten0ien H. K., Flatberg K. I. Species delimitation and relationships of the Sphagnum recurvum complex (Bryophyta) - as revealed by isozyme and RAPD markers. Sys. Bot. 1999. Vol. 24, no. 1. P. 95-107. doi: 10.2307/2419389
Shaw A. J., Cox C. J., Buck M. R., Devos N., Buchanan A. M., Cave L., Seppelt R., Shaw B., Lar-rain J., Andrus R. E., Greilhuber J., Temsch E. M. Newly resolved relationships in an early land plant lineage: Bryophyta class Sphagnopsida (peat mosses). Am. J. Bot. 2010. Vol. 97, no. 9. P. 1511-1531. doi: 10.3732/ajb.1000055
Skre O., Oechel W. C. Moss functioning in different taiga ecosystems in interior Alaska. Oecologia. 1981. Vol. 48. P. 50-59.
Vitt D. H. Peatlands: ecosystems dominated by bryophytes. Bryophyte Biology. Cambridge University Press, 2000. P. 312-343.
Vitt D. H., Chee W.-L. The relationships of vegetation to surface water chemistry and peat chemistry in fens of Alberta, Canada. Vegetatio. 1990. Vol. 89. P. 87-106.
Vitt D. H., Crum H., Snider J. A. The vertical zona-tion of Sphagnum species in hummock-hollow com-
plexes in Northern Michigan. Mich. Bot. 1975. Vol. 14. P. 190-200.
Weltzin J. F., Harth C., Bridgham S. D., Pastor J., Vonderharr M. Production and microtopography of bog
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
Попов Сергей Юрьевич
старший научный сотрудник, к. б. н. Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова
Ленинские горы, 1, стр. 12, Москва, Россия, 119992 эл. почта: sergei. popov. [email protected] тел.: 89057601867
bryophytes: response to warming and water-Table manipulations. Oecologia. Vol. 128. 2001. P. 557-565.
Received July 21, 2017
CONTRIBUTOR:
Popov, Sergei
M. V. Lomonosov Moscow State University 1-12 Leninskiye Gory, 119992 Moscow, Russia e-mail: sergei. popov. [email protected] tel.: +79057601867
