CC BY
203
НЕПРЕРЫВНОЕ МЕДИЦИНСКОЕ ОБРАЗОВАНИЕ
Аналитический обзор исследований с переносчиками арбовирусных инфекций, проводимых специалистами Министерства обороны США
Онищенко ГГ.1, 2, Кириллов И.А.3, Борисевич С.В.4
1 ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский университет), Москва, Россия — 2 Российская академия наук, Москва, Россия
3 Управление начальника войск радиационной, химической и биологической защиты Вооруженных Сил Российской Федерации, Москва, Россия
4 ФГБУ «48 Центральный научно-исследовательский институт» Минобороны России, Сергиев Посад, Московская область, Россия
В обзоре представлен анализ исследований с переносчиками арбовирусных инфекций, проведенных специалистами Министерства обороны США в 1992-2018 гг. Показано, что исследования американских военных специалистов носят широкомасштабный фундаментальный и прикладной характер. В лабораторных условиях культивируются и поддерживаются культуры переносчиков арбовирусных инфекций. Проводится направленный поиск эффективных методов культивирования переносчиков, их инфицирования, изучаются отличительные аспекты трансмиссии различных возбудителей. Ведется активный экспериментальный поиск оптимальных условий окружающей среды, при которых достигается эффективность применения кровососущих насекомых, в том числе с использованием беспилотных летательных аппаратов. Сделан вывод, что подобные исследования можно направленно использовать как для борьбы с насекомыми-вредителями, так и в целях террористического распространения инфицированных популяций переносчиков, для последующего формирования искусственно созданных очагов опасных инфекций.
Ключевые слова:
арбовирусные инфекции, переносчики, кровососущие насекомые, беспилотные летательные аппараты
Для цитирования: Онищенко Г.Г., Кириллов И.А., Борисевич С.В. Аналитический обзор исследований с переносчиками арбовирусных инфекций, проводимых специалистами Министерства обороны США // Инфекционные болезни: новости, мнения, обучение. 2019. Т. 8, № 2. С. 80-95. 10.24411/2305-3496-2019-12011. Статья поступила в редакцию 18.04.2019. Принята в печать 13.05.2019.
Analysis of studies with vectors of arbovirus infection conducted by specialists of the United States Department of Defense
Onishchenko G.G.1,2, 1 I.M. Sechenov First Moscow State Medical University (Sechenov University), Kirillov I.A.3, Moscow, Russia
Borisevich S.V.4 2 Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia
3 Management of the Chief of the Nuclear, Biological and Chemical Protection Troops of the Armed Forces of the Russian Federation, Moscow, Russia
4 48 Central Scientific Research Institute, Sergiev Possad, Moscow Region, Russia
The analysis of studies with vectors of arbovirus infections, conducted by specialists of US Department of Defense in the period 1992-2018 are presented in this review. It is shown that the researches of American military experts are large-scale, fundamental and applied in nature. The cultures of vectors of arbovirus infections are cultured and maintained under laboratory conditions. The active experimental searching of optimal environmental conditions for in which the effectiveness of bloodsucking insects is achieved, including using unmanned aerial vehicles. It is concluded that similar researches can be used both for pest control and for terroristic spread of infected vectors populations, for the subsequent formation of artificial foci of hazard infections.
Keywords:
arbovirus infections, vectors, blood-sucking insects, unmanned aerial vehicles
For citation: Onishchenko G.G., Kirillov I.A., Borisevich S.V. Analysis of studies with vectors of arbovirus infection conducted by specialists of the United States Department of Defense. Infektsionnye bolezni: novosti, mneniya, obuchenie [Infectious Diseases: News, Opinions, Training]. 2019; 8 (2): 80-95. doi: 10.24411/2305-3496-2019-12011. (in Russian) Received 18.04.2019. Accepted 13.05.2019.
В настоящее время в исследованиях, направленных на совершенствование средств и методов биологической защиты США в отношении переносчиков, инфицированных возбудителями арбовирусных инфекций, задействованы многочисленные подразделения Министерства обороны (МО) США как центрального подчинения, так и отдельных видов вооруженных сил: Армейский научно-исследовательский институт им. Уолтера Рида, Институт медицинских исследований инфекционных болезней Армии США, Центр медицинских исследований военно-морского флота и их филиалы/центры (табл. 1).
По мере необходимости к подобным исследованиям привлекаются и другие военно-биологические учреждения МО и внутренней безопасности США: Национальный военно-медицинский центр им. Уолтера Рида, Национальный центр биозащитного анализа и контрмер (в него входят Национальный центр характеристик биологических угроз и Национальный биофоренологический аналитический центр), а также Эджвудский химико-биологический центр.
Следует обратить внимание на то, что работы с переносчиками осуществляют ведущие научно-исследовательские учреждения (НИУ) МО США медико-биологического профиля, в том числе на территории других государств, лабораторные базы которых находятся в подчинении МО США. Для каждого филиала (центра) определены конкретные сферы научной деятельности (влияния) в ключевых регионах земного шара.
За последние 25 лет во многих НИУ МО США значительно интенсифицировались исследования с различными переносчиками возбудителей арбовирусных инфекционных болезней, эндемичных как для территории США, так и стран Африки, Европы, Южной и Центральной Америки, Азии, а также Австралии.
С 1992 по 2018 г. в крупнейшей американской базе Национального центра биотехнологической информации США (ЫБВ1) представлены как минимум 97 работ НИУ МО и внутренней безопасности США (табл. 2). В исследованиях принимают участие свыше 100 военных специалистов МО США различного профиля: энтомологи, эпидемиологи, эпизоото-логи, вирусологи, бактериологи, паразитологи, ветеринарные патологи и др.
Важно отметить, что за исследуемый период американскими военными специалистами проведены исследования со всеми основными видами переносчиков (комары, клещи, мухи) наиболее актуальных и эпидемически (эпизоотически) значимых арбовирусных инфекций как для территории США, так и в мире (табл. 3).
Кроме того, по заказу ряда зарубежных научных организаций [98, 99], в том числе МО США [100], ведутся опытно-конструкторские работы, направленные на разработку беспилотных летательных аппаратов, используемых для транспортировки инфицированных членистоногих и скрытного их выпуска в районе предполагаемой цели. При определенных климатических условиях этого вполне достаточно для формирования эпидемического очага с последующим возникновением эпидемической либо эпизоотической вспышки.
Что касается комаров, их номенклатура охватывает практически все континенты: Африку, Европу, Азию, Америку и Австралию. Некоторые виды комаров: Culexрipiens и Culex vexans (Европа, Азия), а также Aedes aegypti и Aedes albopictus (Африка, Центральная и Южная Америка, Азия), используемых в прикладных исследованиях, распространены почти повсеместно, за исключением Австралии.
Количество видов кровососущих клещей, используемых в исследованиях, сравнительно небольшое, они в основном являются представителями семейств Ixodidae (Hyalomma и Amblyomma) и Argasidae (Ornithodoros). Первые - преимущественно распространители, а вторые - хранители в межэпидемический (межэпизоотический) период наиболее значимых арбовирусов.
Помимо комаров и клещей, американские военные исследователи изучали возможность распространения возбудителя лихорадки долины Рифт (ЛДР) комнатными и полевыми мухами осенняя жигалка. Установлено, что в организме обоих видов вирус не размножался. Однако именно мухи Stomoxys calcitrans, которые в природе широко распространены (кроме Крайнего Севера), обеспечивают эффективную механическую передачу (на хоботке и лапках) возбудителя чувствительным хомякам с высоким накоплением вируса. Учитывая тесную связь вида мух St. calcitrans
Таблица 1. Перечень научно-исследовательских учреждений Министерства обороны США и его филиалов (отделений), задействованных в прикладных исследованиях переносчиков опасных, особо опасных и экзотических инфекций
№ Организация Департаменты Отделы
1 US Army Medical Research and Materiel Command (USAMRMC), Fort Detrick, MD 21702, USA1 - -
1.1 Walter Reed Army Institute of Research, Silver Spring, Maryland, MD 20910, United States of America (WRAIR)2 Department of Bacterial and Rickettsial Diseases, Diagnostics and Laboratory Services Department Division of Entomology, Division of Pathology
U.S. Military Malaria Vaccine Program3
U.S. Military HIV Research Program (MHRP)4
The Multidrug-resistant Organism Repository and Surveillance Network (MRSN)5
1.1.1 Armed Forces Research Institute of Medical Sciences Department of Virology, (AFRIMS), 315/6 Rajvithi Rd, Bangkok, 10400 Thailand6 Department of Immunology and Medicine, Department of Entomology
1.1.2 Armed Forces Research Institute of Medical Sciences (AFRIMS), Cebu City, Philippines7 Department of Virology -
1.1.3 Kenya Medical Research Institute (KEMRI) - Walter Global Emerging Infections Surveillance (GEIS) Program9 Reed Project, Kisumu, Kenya8
1.2 Walter Reed National Military Medical Center (WRAMC)10 Military Infectious Diseases Research Program11
2 United States Army Medical Research Institute of Infectious Diseases (USAMRIID), 1425 Porter Street, Fort Detrick, MD 21702, USA12 Department of Epidemiol- Entomological Sciences Division, ogy, Department of Immu- Virology Division, Veterinary Medicine nology, Department Division, Veterinary Pathology Divi-of Vector Assessment sion, Diagnostics Systems Division, Molecular Biology Division, Pathology Division, Bacteriology Division
Center for Genome Sciences13 Therapeutic Development Center14 Center for Aerobiological Sciences15
3 Naval Medical Research Center, 503 Robert Grant Avenue, Silver Spring, MD 20910, USA(NMRC)16 Department of Rickettsial Diseases Research -
3.1 Army Medical Research Unit-Kenya (USAMRU-K) Department of Entomology Kisumu, Kenya17
3.2 US Naval Medical Research Unit No. 6 (NAMRU-6), Venezuela Ave. Block 36 Bellavista, Lima, Peru18 Department of Entomology, Bacteriology Department, Department of Parasitology -
3.3 US Naval Medical Research Unit No. 3 (NAMRU-3), Cairo, Egypt19 - -
3.4 US Naval Medical Research Unit No. 2 (NAMRU-2), Cambodia, Indonesia20 - -
4 Edgewood Chemical Biological Center (ECBC), 5183 Biosciences Division Blackhawk Rd, Aberdeen Proving Ground, Edgewood, -MD, 21010, USA24
5 National Biodefense Analysis and Countermeasures Center, Frederick, Maryland, United States of America (NBACC)21 -
5.1 National Bioforensic Analysis Center (NBFAC)22 -
5.2 National Biological Threat Characterization Center (NBTCC)23 -
Примечание.
1 Управление медицинских исследований и материально-технического обеспечения армии США (USAMRMC) создано в 2011 г (штаб-
квартира расположена в Форт-Детрике, штат Мэриленд) путем переподчинения ему Национального военно-медицинского центра им.
Уолтера Рида (Walter Reed National Military Medical Center, WRAMC), который расположен в г Бетесда, штат Мэриленд, и Армейского
научно-исследовательского института им. Уолтера Рида (Walter Reed Army Institute of Research, WRAIR), который также расположен
в штате Мэриленд.
2 Армейский научно-исследовательский институт им. Уолтера Рида.
3 Программа исследований малярии.
4 Программа исследований ВИЧ.
5 Программа репозиторий и надзорная сеть организмов с множественной устойчивостью к медикаментам.
6 Исследовательский институт медицинских наук вооруженных вил США - филиал Армейского научно-исследовательского института им. Уолтера Рида, Таиланд.
7 Армейский медицинский исследовательский институт США - филиал Армейского научно-исследовательского института им. Уолтера Рида, Филиппины.
8 Кенийский медицинский исследовательский институт США - филиал Армейского научно-исследовательского института им. Уолтера Рида, Кения.
9 Глобальная программа эпиднадзора за возникающими инфекциями армии США.
10 Национальный военно-медицинский центр им. Уолтера Рида.
11 Программа исследований инфекционных заболеваний армии США.
12 Институт медицинских исследований инфекционных болезней армии США.
13 Научный центр изучения генома.
14 Центр совершенствования терапии.
15 Научный центр аэробиологических исследований.
16 Центр медицинских исследований военно-морского флота (ВМФ) США.
17 Медицинская исследовательская часть ВМФ, Найроби, Кения - филиал Центра медицинских исследований ВМФ США.
18 Медицинская исследовательская часть ВМФ № 6, Лима, Перу - филиал Центра медицинских исследований ВМФ США.
19 Медицинская исследовательская часть ВМФ № 3, Каир, Египет - филиал Центра медицинских исследований ВМФ США.
20 Медицинская исследовательская часть ВМФ № 2, Перл-Харбор, Гавайи, США - филиал Центра медицинских исследований ВМФ США с отделениями в Индонезии и Камбодже.
21 Национальный центр биозащитного анализа и контрмер.
22 Национальный центр характеристик биологических угроз.
23 Национальный биофоренологический аналитический центр.
24 Эджвудский химико-биологический центр.
Таблица 2. Прикладные исследования специалистов научно-исследовательских учреждений Министерства обороны США с переносчиками арбовирусных инфекционных заболеваний в 1992-2018 гг.
Задачи, решаемые в рамках обеспечения биологической Вид(ы) переносчика(ов), с которым(и) ведутся Источник
защиты США работы в лабораторных (полевых) условиях литературы
Изучение чувствительности различных линий комаров Aedes Ae. aegypti, [1]
aegypti и Ae. albopictus (Diptera: Culicidae) к вирусу Чикунгунья Ae. albopictus
Изучение трансмиссии вируса венесуэльского энцефаломиелита Ae. sollicitans, [2]
лошадей (ВЭЛ) комарами Ae. sollicitans и Ae. taeniorhynchus Ae. taeniorhynchus
(Diptera: Culicidae)
Размножение вируса Крымской-Конго геморрагической лихорадки H. truncatum [3]
(ККГЛ) в экспериментально инфицированных клещах Hyalomma
truncatum (Acari: Ixodidae)
Изучение передачи возбудителей лихорадки долины Рифт (ЛДР) Ph. papatasi [4]
и Сицилийской москитной лихорадки инфицированными Phleboto-
mus papatasi (Diptera: Psychodidae)
Изучение возможности контаминированной передачи Нет данных [5]
инфицированными комарами вируса ЛДР
Исследование зависимости гибели личинок комаров Ae. aegypti, Ae. fowleri (Charmoy), Ae. mcin- [6]
(Diptera: Culicidae), зараженных возбудителями ЛДР, toshi Huang, Ae. taeniorhynchus (Wiede-
восточного энцефаломиелита лошадей (ВсЭЛ) и Чикунгунья mann), Ae. triseriatus (Say), Eretmapodites quinquevittatus Theobald, Anopheles albima-nus Wiedemann, Culex pipiens
Экспериментальное изучение передачи вируса ВЭЛ комарами Ae. albopictus [7]
Ae. albopictus отряда Diptera: Culicidae из Нового Орлеана, штат
Луизиана
Изучение возможности передачи комарами вакцинного штамма Ae. albopictus, [8]
вируса Чикунгунья Ae. aegypti
Изучение эффективности механической трансмиссии вируса Ornithonyssus bacoti [9]
Лангат, входящего в комплекс вируса клещевого энцефалита,
гамазовыми клещами лабораторным мышам
Изучение воздействия температурных условий на оплодотворение Am. cajennense [10]
и вирусную репликацию в клещах Amblyomma cajennense (Arach-
nida: Ixodidae), инфицированных вирусом ВЭЛ
Продолжение табл. 2
Задачи, решаемые в рамках обеспечения биологической защиты США Вид(ы) переносчика(ов), с которым(и) ведутся работы в лабораторных (полевых) условиях Источник литературы
Изучение воздействия температурных условий окружающей среды на эффективность передачи возбудителей ЛДР и ВЭЛ комарами Ae. taeniorhynchus Ae. taeniorhynchus [11]
Изучение влияния высоких температур на выживание в сухой период яиц комаров рода Aedes в Кении Нет данных [12]
Обоснование выбора вида клещей семейства Argazidae для эффективной трансмиссии вируса Западного Нила (ЗН). Определение максимального уровня накопления и длительности сохранения возбудителя в клещах этого семейства Argas arboreus, A. persicus, A. hermanni [13]
Экспериментальная трансмиссия вируса Лангат, относящегося к комплексу вируса клещевого энцефалита, диапаузирующими клещами Ornithodoros sonrai (Acari: Argasidae) Ornithodoros sonrai [14]
Экспериментальная трансмиссия различных штаммов ВсЭЛ комарами Aedes albopictus и Ae. taeniorhynchus (Diptera: Culicidae) Aedes albopictus, Ae. taeniorhynchus [15]
Изучение влияния инфицирования личиночной стадии развития на способность взрослых комаров Anopheles stephensi передавать вирус ЛДР Anopheles stephensi [16]
Разработка новой методики кормления аргасовых клещей фетальной сывороткой, свободной от микроорганизмов, антибиотиков и антикоагулянтов и позволяющей не снижать накопление вируса в телах клещей Argas ticks (Acari: Argasidae) [17]
Определение вируса ЛДР в сердце инфицированных комаров Culex рipiens с помощью иммунохимического и ультраструктурного методов Culex pipiens [18]
Изучение возможности передачи вируса энцефалита Сент-Луис и ВЭЛ комарами (Diptera: Culicidae), инфицированными кормлением на зараженных животных Нет данных [19]
Изучение трансмиссии вируса Синдбис комарами Aedes albopictus, A. aegypti и Culex pipiens (Diptera: Culicidae) Aedes albopictus, Ae. aegypti, Culex pipiens [20]
Изучение увеличения инфекционности вируса ВсЭЛ в комарах Aedes с помощью активатора Brugia microfilariae Aedes triseriatus [21]
Изучение трансмиссии вируса ККГЛ клещами Hyalomma impelta-tum (Acari: Ixodidae) после их экспериментального инфицирования Hyalomma impeltatum [22]
Изучение влияния трансмиссии вируса ЛДР с помощью Plasmodium Berghei sporozoites в комарах Anopheles stephensi Anopheles stephensi [23]
Изучение возможности репликации вируса Эбола, подвид Рестон, в переносчиках после интраторакального заражения Aedes albopictus, Ae. taeniorhynchus, Culex pipiens, Ornithodoros sonrai [24]
Изучение роли комаров в распространении вируса ЛДР на территории Египта Aedes caspius, Culex pipiens, Cx. antennatus, Cx. perexiguus, Cx. poicilipes, Anopheles pharoensis [25]
Использование непопулярного метода введения инфицирующей жидкости клещам с помощью клизмы для установления их значения в эволюции вирусов Amblyomma cajennense [26]
Выявление вируса ЛДР в комарах с помощью полимеразной цепной реакции в реальном времени (ПЦР-РВ) Нет данных [27]
Изучение воздействия различных концентраций солей в среде выращивания личинок комаров рода Aedes (Diptera: Culicidae) на чувствительность их к вирусам ВсЭЛ и ВЭЛ Aedes taeniorhynchus, Ae. sollicitans [28]
Изучение чувствительности различных видов австралийских комаров отряда Diptera: Culicidae к вирусу ЛДР Aedes notoscriptus, Ae.. vigilax, Culex annu-lirostris, Cx quinquefasciatus [29]
Изучение влияния температуры на чувствительность комаров Culex pipiens (Diptera: Culicidae) к вирусу ЛДР Culex pipiens [30]
Изучение роли Brugia malayi microfilariae (Nematoda: Filaridae) в увеличении инфекционности вируса ВЭЛ в комарах рода Aedes (Diptera: Culicidae) Aedes aegypti, Ae. triseriatus, Ae. taeniorhyn-chus [31]
Продолжение табл. 2
Задачи, решаемые в рамках обеспечения биологической защиты США Вид(ы) переносчика(ов), с которым(и) ведутся работы в лабораторных (полевых) условиях Источник литературы
Изучение роли комаров в передаче штаммов вируса ВЭЛ, вызывающих эпизоотии и энзоотии в Центральной Америке Culex taeniopus, Cx ocossa, Psorophora confinnis [32]
Изучение роли 3 видов комаров рода Diptera: Culicidae в циркуляции штаммов вируса ВЭЛ, вызывающих эпизоотии и энзоотии в Венесуэле Aedes taeniorhynchus, Culex declarator, Man-sonia titillans [33]
Широкомасштабное изучение возможной роли переносчиков в возникновении вспышки геморрагической лихорадки Эбола в Демократической Республике Конго в 1995 г.* Anopheles (Cellia) species, An. longipalpis, Coquillettidia metallica, Culex cinereus, Cx. (Culex) species, Culiseta fraseri, Urano-taenia bilineata, Aedes aegypti, Ae. (aedimor-phus) speciatus, Coquillettidia microannulata, Cq. (Coquillettidia) annettia, Culex quinque-fasciatus, Cx. (Culiciomyia) species, Mansonia africana, Sergentomyia (Neophlebotomus) species, Sergentomyia schwetzi, Rhipicepha-lus appendiculatus, R. longus, R. sanguineus, R. species, Heamaphysalis paraleachi, Ambly-omma variegatum, Boophilus decoloratus [34]
Изучение роли комаров отряда Diptera: Culicidae в циркуляции штаммов вируса ВЭЛ, вызывающих эпизоотии и энзоотии в Перу Culex gnomatus, Cx. vomerifer Komp, Aedes fulvus, Psorophora albigenu, Mansonia indubi-tans, Ma. titillans [35]
Изучение влияния инфицирующей дозы вируса ВсЭЛ на продолжительность жизни комаров Culiseta melanura (Diptera: Culicidae), зараженных интраторакально Culiseta melanura [36]
Изучение влияния вируса ВсЭЛ на продолжительность жизни комаров Aedes albopictus, Anopheles quadrimaculatus и Coquillet-tidia perturbans (Diptera: Culicidae) Aedes albopictus, Anopheles quadrimaculatus, Coquillettidia perturbans [37]
Изучение трансмиссии вируса ЛДР москитами Phlebotomus du-boscqi, Phlebotomus papatasi, Phlebotomus sergenti и Sergentomyia schwetzi (Diptera: Psychodidae) в лабораторных условиях Phlebotomus duboscqi, Phlebotomus papa-tasi, Phlebotomus sergenti, Sergentomyia schwetzi [38]
Изучение возможности трансмиссии комарами Aedes aegypti и Aedes albopictus аттенуированного вакцинного штамма лихорадки денге Aedes aegypti, Ae. albopictus [39]
Изучение длительности циркуляции возбудителя ЛЗН и его трансмиссии комарами рода Culex и Aedes Culex pipiens, Aedes vexans [40]
Выбор оптимальных температурных условий содержания комаров Северной Америки в лабораторных условиях и определение влияния концентрации возбудителя в крови прокормителя на трансмиссию возбудителя ЛЗН 15 видами комаров Culex pipiens, Cx. nigripalpus, Cx. quinquefas-ciatus, Cx. salinarius, Aedes albopictus, Ae. vexans, Ochlerotatus japonicus, O. sollici-tans, O.taeniorhynchus, O. triseriatus [41]
Изучение комаров Aedes (Finlaya)japonicus, появившихся на территории США Aedes (Finlaya) japonicus japonicus (Theobald) [42]
Ранжирование комаров Diptera: Culicidae Северной Америки по степени их чувствительности к вирусу ЗН, способности к передаче возбудителя при кровососании и вертикально Aedes albopictus, Ae. atropalpus, Ae. japoni-cus, Culex pipiens, Ae. sollicitans, Ae. vexans, Ae. aegypti, Ae. taeniorhynchus [43]
Изучение роли комаров Culex и Coquillettidia mosquitoes в передаче вируса ЗН в Северной Америке Culex nigripalpus, Coquillettidia perturbans, Culex salinarius, Cx. quinquefasciatus, Cx.restuans [44]
Комары Ochlerotatus j. japonicus в округе Фредерик штата Мэриленд: обнаружение, распространение и участие переносчиков в передаче вируса ЗН Ochlerotatus j. japonicus [45]
Изучение биологических свойств вновь выделенного из Ae. serratus вируса Трокара, отнесенного к недавно обнаруженному антигенному комплексу в семействе Togaviridae рода Alphavirus Ae. serratus [46]
Продолжение табл. 2
Задачи, решаемые в рамках обеспечения биологической защиты США Вид(ы) переносчика(ов), с которым(и) ведутся работы в лабораторных (полевых) условиях Источник литературы
Оценка трансмиссии вируса ЗН в условиях эксперимента комарами C. рipiens и Ochlerotatus j. japonicus Culex рipiens; Ochlerotatus j. japonicus [47]
Отработка температурного оптимума содержания инфицированной вирусом ЗН популяции комаров. Изучение влияния среднезимних температур на репликацию вируса ЗН в комарах Culex pipiens Culex pipiens [48]
Изучение биологических свойств штаммов вируса ЗН, выделенных из C. perexiguus Theobald в долине реки Нил в Египте в 1993 г. Culex antennatus, Cx. perexiguus Theobald [49]
Изучение чувствительности выявления РНК вируса ЗН методом полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией в пулах комаров Нет данных [50]
Изучение эффективности выделения южноамериканских альфа-, флави- и буньявирусов из пулов комаров путем добавления триэтиламина Нет данных [51]
Оценка возможности передачи вируса гепатита В комарами Anopheles stephensi Liston, Ochlerotatus triseriatus [52]
Поиск потенциальных переносчиков вируса ЗН в Северной Америке Нет данных [53]
Изучение роли переносчика Culex tarsalis в распространении вируса ЗН Culex tarsalis [54]
Оценка уровня трансмиссии вируса Ла-Кросс комарами Ochlerotatus j. japonicus (Diptera: Culicidae) в лабораторных условиях Ochlerotatus j. japonicus [55]
Экспериментальная трансмиссия ВсЭЛ комарами Ochlerotatus j. japonicus (Diptera: Culicidae) Ochlerotatus j. japonicus, Culex pipiens, Aedes albopictus [56]
Определение внешнего инкубационного периода и изучение уровня трансмиссии вируса ЗН комарами Aedes albopictus при оптимальной температуре содержания инфицированных популяций переносчиков Aedes albopictus [57]
Отработка условий вертикальной передачи вируса ЗН комарами C. pipiens и A. albopictus потомству Culex рipiens, Aedes albopictus [58]
Отработка оптимальных температурных условий содержания комаров C. pipiens. Определение максимального уровня накопления возбудителя ЛЗН в крови прокормителя для получения инфицированной популяции комаров C. pipiens в лабораторных условиях Culex pipiens [59]
Изучение трансмиссии вируса ЗН некоторыми видами иксодовых клещей по ходу их метаморфоза Ixodes scapularis, Amblyomma america-num, Dermacentor andersoni, Dermacentor variabilis [60]
Роль комаров отряда Diptera: Culicidae в передаче энзоотических и эпизоотических штаммов вируса ВЭЛ в Мексике и Гондурасе Ochlerotatus taeniorhynchus, Culex cancer Theobald, Cx. pseudes, Cx. taeniopus, Cx. quinquefasciatus, Cx. nigripalpus Theobald [61]
Экспериментальная трансмиссия вируса Сент-Луис комарами Ochlerotatus j. Japonicus Ochlerotatus j. japonicus [62]
Изучение распределения вируса ЛДР в различных частях тела комаров Anopheles stephensi [63]
Изучение комаров отряда Diptera: Culicidae в передаче вируса ЗН в Северной Америке Culex tarsalis Coquillett, Cx. nigripalpus [64]
Изучение трансмиссии комарами Diptera: Culicidae в лабораторных условиях вирусов японского энцефалит (ЯЭ), ЗН и Гета, выделенных в Республике Корея в 2003 г. Culex tritaeniorhynchus, Aedes vexans [65]
Изучение в лабораторных условиях трансмиссии вирусов ЯЭ и ЗН Culex pipiens molestus (Diptera: Culicidae), выделенных в Узбекистане в 2004 г. Cx. pipiens molestus [66]
Изучение роли комаров рода Culex в передаче вируса ВЭЛ в Перу Culex vomerifer, Cx. gnomatos [67]
Изучение возможности сочетанного инфицирования комаров Aedes aegypti микрофиляриями Mansonella ozzardi (Spirurida: Onchocercidae) и возбудителями вирусной природы Aedes aegypti [68]
Продолжение табл. 2
Задачи, решаемые в рамках обеспечения биологической защиты США Вид(ы) переносчика(ов), с которым(и) ведутся работы в лабораторных (полевых) условиях Источник литературы
Изучение роли комаров Culex zombaensis и Cx. quinquefasciatus в передаче вируса ЛДР в Кении Cx. zombaensis, Cx.quinquefasciatus [69]
Изучение трансмиссии вируса ЗН комарами Culex nigripalpus в Гондурасе Cx. nigripalpus [7G]
Изучение чувствительности различных видов комаров к вирусу ВсЭЛ в Перу Culex pedroi, Aedes fulvus, Psorophora albig-enu, Ps. ferox [71]
Выбор наиболее эффективных переносчиков среди комаров рода Culicidae вируса ЛДР в Африке Aedes palpalis, Ae. mcintoshi Huang, Ae. circumluteolus, Ae. calceatus Edwards, Ae. aegypti, Culex antennatus, Cx.pipiens, Cx. quinquefasciatus [72]
Изучена возможность механической передачи вируса ЛДР наиболее широко распространенными в мире комнатными мухами Musca domestica и полевыми мухами Stomoxys calcitrans Musca domestica, Stomoxys calcitrans [73]
Изучена возможность получения инфицированных популяций местных комаров Северной Америки вирусом ЛДР Culex erraticus, Cx. erythrothorax, Cx. nigripal-pus, Cx. pipiens, Cx. quinquefasciatus, Cx. tarsalis, Aedes dorsalis, Ae. vexans, Anopheles quadrimaculatus, Culicoides sonorensis [74]
Разработка метода идентификации арбовируса в комарах, инфицированных вирусом денге-1 методом высокоскоростного пиросеквенирования Aе. aegypti [75]
Изучена возможность инфицирования местных комаров в Канаде вирусом ЛДР и трансмиссии ими возбудителя Culex tarsalis, Aedes sticticus, Coquillettidia perturbans [76]
Изучена возможность инфицирования местных комаров в Кении вирусом ЗН, трансмиссии и передачи ими возбудителя Culex quinquefasciatus, Cx. univittatus, Cx.vansomereni, Mansonia africana, Ma. uniformis [77]
Изучение таксономии переносчиков малярии в бассейне реки Амазонки, плотность комаров и их сезонное распределение в местах проживания местного населения Anopheles darlingi, An. benarrochi, An. nune-ztjvari, Anopheles (Ano.) forattinii, Anopheles (Ste.) kompi, Anopheles (Nys.) oswaldoi, Anopheles (Nys.) triannulatus, Anopheles (Ano.) mattogrossensis, Anopheles (Ano.) shannoni, Anopheles (Ano.) peryassui, Anopheles (Nys.) rangeli [78]
Изучение возможности передачи вируса ЛДР популяциями комаров Aedes j. Japonicus на территории США Aedes j. japonicus [79]
Изучение возможности трансмиссии вируса ЛДР местными комарами во Флориде (США) Aedes atlanticus, Aedes infirmatus, Aedes vexans, Anopheles crucians, Coquillettidia perturbans, Culex nigripalpus, Mansonia dyari, Psorophora ferox [8G]
Выявление вируса Tembusu в Западном Таиланде методом ПЦР-РВ и изучение возможности трансмиссии отдельных комаров рода Culex Culex vishnui, Cx. fuscocephala [81]
Изоляция и изучение генома вируса Чаоянг, выделенного от Aedes vexans nipponii в Северной Корее Aedes vexans nipponii [82]
Выявление и идентификация в комарах нескольких генов РНК вирусов родов Flavivirus (16 вирусов), Alphavirus (14 вирусов), Orthobunyavirus (10 вирусов), Phlebovirus (5 вирусов), используя микрочипы Culex tarsalis, Cx. pipiens, Ae. aegypti, Cx. quinquefasciatus, Cx. vishnui, Cx. tritaenio- rhynchus, Cx. fuscocephala, Cx. gelidus, Cx. terzii, Ae. albopictus, Ae. vexans, Mansonia uniformis, Armigeres subalbatus, Anopheles peditaeniatus [83]
Оценка возможности использования полевого портативного набора ДНК микрочипов для выявления арбовирусов в членистоногих и субстратах крови (человека или собаки), а также дифференциации комаров по родам Aedes, Armigeres, Culex, Mansonia Culex tarsalis, Cx. pipiens, Ae. aegypti, Ae. Albopictus, Armigeres subalbatus, Man-sonia uniformis, Cx. quinquefasciatus, Cx. tritaeniorhynchus, Anopheles peditaeniatus [84]
Окончание табл. 2
Задачи, решаемые в рамках обеспечения биологической защиты США Вид(ы) переносчика(ов), с которым(и) ведутся работы в лабораторных (полевых) условиях Источник литературы
Прогнозирование темпа, скорости и эффективности вовлечения 47 видов местных комаров и 12 видов местных позвоночных в распространении вируса ЛДР на территории США** Aedes aegypti, Ae. vexans, Ae. albopictus, Ae. dorsalis, Ae. taeniorhynchus, Ae. atlanti-cus, Ae. infirmatus, Ae. dorsalis, Ae. cantator, Ae. triseriatus, Ae. sollicitans, Ae. canadensis, Ae.excrucians, Ae. j. japonicus, Ae. fulvus pal-lens, Ae.s trivittatus, Ae. nigromaculis, Ae. sticticus, Ae. thibaulti, Culex pipiens, Culex tarsalis, Cx. territans, Cx. salinarius, Cx. nigripalpus, Cx. erraticus, Cx. erythro-thorax, Cx. quinquefasciatus, Cx. peccator, Culiseta melanura, Cx. pilosus, Cx. restuans, Cx. stigmatosoma, Cx. cedecei, Anopheles crucians, An. bradleyi-crucians, Anopheles puncti-pennis An. quadrimaculatus, Mansonia dyari, Ma. titillans, Psorophora ferox, Ps. discolor, Ps. columbiae, Coquillettidia perturbans, Cu-liseta moristans, Culiseta inornate, Deinoceri-tes cancer, Wyeomyia mitchellii [85]
Разработка диагностического набора для выявления РНК вируса Тембушу в комарах Culex tarsalis с использованием ПЦР-РВ Culex tarsalis [86]
Сравнительное изучение эффективности передачи возбудителя ЛДР местными комарами Cx. рipiens и Cx. pipiens molestus на северо-востоке США Cx. pipiens, Cx. pipiens molestus [87]
Разработка иммунохроматографического метода для ускоренного выявления антигена вируса денге в эпизоотически и эпидемически значимых комарах Aedes aegypti, Ae. albopictus [88]
Экспериментальное изучение длительности (более 8 лет) сохранения вируса Карши в клещах рода Ornithodoros, относящегося к флавирусной клещевой группе инфекций, вызывающих заболевание у млекопитающих Ornithodoros parkeri, O. sonrai, O. tartakovskyi [89]
Разработка иммунохроматографического метода для ускоренного выявления антигена вируса Чикунгунья в эпизоотически и эпидемически значимых комарах Ae. aegypti, Ae. albopictus, Ae. taeniorhyn-chus, Culex pipiens, Cx. tarsalis [90]
Экспериментальное изучение роли комаров Psorophora columbiae и Ps. ciliate в передаче вируса ЛДР Ps. columbiae, Ps. ciliata [91]
Идентификация и анализ генома нового субклайда С ортобуньявируса (вирус El Huayo), выделенного от комаров вблизи г. Икитос (Перу) Culex portesi [92]
Влияние условий содержания комаров Aedes albopictus, Ae. taeniorhynchus на эффективность выявления вирусов Чикунгунья и ВЭЛ в пулах комаров методом бляшек и в реакции ПЦР-РВ Aedes albopictus, Ae. taeniorhynchus [93]
Изучение влияния микрофилярий Brugia malayi на инфекционность ВЭЛ в комарах при проникновении в среднюю часть кишечника и в последующем в гемоцель Ae. aegypti, Ae. taeniorhynchus [94]
Изучена возможность трансмиссии вируса Чикунгунья комарами А. aegypti, отловленными в 3 разных городах Кении: Момбаса, Кисуму и Найроби Ae. aegypti [95]
Эффективность влияния Wolbachia на уровень инфицирования вирусом ЛДР комаров Culex tarsalis Culex tarsalis [96]
Изучение восприимчивости и трансмиссии местными комарами вируса Зика в окрестностях Южной Манитобе (Канада) Aedes cinereus, Ae. euedes, Ae. fitchii, Ae. sticticus, Ae. vexans, Coquillettidia perturbans, Culex restuans, Cx. tarsalis [97]
Примечание. * - осуществляли только мониторинг; ** - прогностические исследования проведены теоретически.
Таблица 3. Перечень переносчиков, с которыми специалисты научно-исследовательских учреждений Министерства обороны США проводили прикладные исследования в лабораторных условиях с 1992 по 2018 г.
Отряд, семейство
Diptera: Culicidae
1 Род 1 Вид 1 Источник литературы 1
Culex pipiens [6, 18, 20, 24, 30, 40, 41, 43, 47, 48, 56, 58, 59, 66, 72, 74, 83, 84, 87, 90]
tarsalis [54, 64, 74, 76, 83, 84, 86, 90, 96, 97]
quinque fasciatus [41, 44, 69, 72, 74, 77, 83, 84]
nigripalpus [41, 64, 70, 74, 80]
tritaeniorhynchus [65, 83, 84]
antennatus [25, 49, 72]
salinarius [41, 44]
restuans [44, 97]
perexiguus [25, 49]
Fuscocephala, vishnui [81, 83]
declarator [33]
poicilipes [25]
zombaensis [69]
vomerifer, gnomatos [67]
annulirostris, quinquefasciatus [63]
taeniopus, ocossa [32]
pedroi [71]
gnomatus, vomerifer [35]
œncer, pseudes, taeniopus [61]
erraticus, erythrothorax [74]
Univittatus, vansomereni [77]
gelidus, terzii [83]
portesi [91]
Aedes aegypti [8, 20, 31, 39, 43, 67, 68, 73, 75, 83, 84, 88, 90, 94, 95]
albopictus [7, 8, 20, 24, 37, 39, 41, 43, 56-58, 73, 83, 84, 88, 90, 93]
taeniorhynchus [1, 11, 15, 24, 31, 33, 41, 43, 61, 67, 94]
vexans [40, 41, 43, 65, 74, 80, 82, 83, 97]
(Finlaya) j.japonicus [42, 43, 79]
triseriatus [6, 21, 31]
taeniorhynchus [90, 93]
mcintoshi [6, 72]
fulvus [35, 71]
sollicitans [1, 28, 43]
sticticus [76, 97]
palpalis, circumluteolus, calceatus [72]
serratus [46]
caspius [25]
fowleri [6]
notoscriptus, vigilax [10]
atropalpus [43]
dorsalis [74]
atlanticus, infirmatus, [80]
cinereus, euedes, fitchii [97]
Ochlerotatus j. japonicus [41, 45, 47, 55, 56, 62]
sollicitans [41]
triseriatus [41, 52]
Mansonia titillans [33, 35]
indubitans [35]
africana [77]
uniformis [77, 83, 84]
dyari [80]
Coquillettidia perturbans [37, 44, 76, 80, 97]
Окончание табл. 3
Отряд, семейство Род Вид Источник литературы
Anopheles quadrimaculatus [37, 74]
stephensi [16, 23, 52, 63]
pharoensis [25]
albimanus Wiedemann [6]
An. Nuneztjvari, Anopheles (Ano.) forattinii, Anopheles (Ste.) kompi, Anopheles (Nys.) oswaldoi, Anopheles (Nys.) triannulatus, Anopheles (Ano.) mattogrossensis, Anopheles (Ano.) shannoni, Anopheles (Ano.) peryassui, Anopheles (Nys.) rangeli [78]
crucians [80]
peditaeniatus [83, 84]
Culiseta melanura (Coquillett) [36]
Culicoides sonorensis [74]
Psorophora confinnis [32]
albigenu [35, 71]
ferox [71, 80]
columbiae, dliata [91]
Armigeres subalbatus [83, 84]
Díptera: Psychodi- Phlebotomus papatasi [4, 38]
dae duboscqi [38]
sergenti
Sergentomyia schwetzi
Acari: Argasidae Ornithodoros sonrai [14, 24, 89]
parkeri, tartakovskyi [89]
Ornithonyssus bacoti [9]
Нет данных arboreus, persicus, hermanni [13]
Acari: Ixodidae Hyalomma impeltatum [22]
truncatum [2]
Amblyomma cajennense [10, 26]
americanum [60]
Dermacentor andersoni [60]
variabilis
Ixodes scapularis [60]
Diptera: Muscidae Musca domestica [73]
Stomoxys calcitrans
с домашними животными (питаются на крупном рогатом скоте и лошадях), велика вероятность их участия в механической передаче вируса ЛДР и возникновения в населенных пунктах вспышек среди людей и животных [73].
Важно отметить, что американские военные специалисты успешно владеют методиками адаптации и поддержания переносчиков, собранных и отловленных непосредственно в местах их естественного обитания. Фактически существующие и поддерживаемые в лабораторных условиях культуры комаров (89 видов) и клещей (12 видов) полностью обеспечивают энтомологические исследования в НИУ МО США, позволяющие в лабораторных условиях успешно получать переносчиков, инфицированных арбовирусами.
В своих экспериментальных работах специалисты США активно используют многочисленные эпидемиологически значимые виды комаров (от 2 до 45 видов одновременно), инфицированных в природных или в лабораторных условиях. Для выявления РНК возбудителя использован не только стандартный метод - полимеразной
цепной реакции в реальном времени, но и олигонуклеотид-ные микрочипы, а также хроматографические наборы, позволяющие значительно сократить время идентификации (до 1530 мин) представителей основных родов и видов арбовиру-сов (до 14 одновременно) в переносчиках [27, 50, 83, 88, 90].
Обращает на себя внимание масштабность теоретического прогнозирования возможности трансмиссии возбудителя ЛДР - одной из актуальных арбовирусных инфекций на территории США. Эти работы выполнены на 47 видах местных комаров и 12 видах позвоночных [85]. Очевидно, что в распоряжении американских военных специалистов есть разработанные программные продукты, учитывающие характеристики наиболее важных членистоногих-переносчиков и необходимые сведения о возможном инфицировании их возбудителями арбовирусных инфекций.
Определенный интерес вызывает работа, в которой исследователи в целях противодействия распространению ЛДР на территории страны планируют продолжить экспериментальные исследования для установления зависимости
Таблица 4. Перечень возбудителей и их переносчиков, с которыми специалисты Министерства обороны США проводили прикладные исследования в лабораторных (полевых) условиях
Нозология Переносчик (возможный переносчик) Источник литературы
Лихорадка Рифт-Валли Culex pipiens, Culex zombaensis, Culex quinquefasciatus, Culex annulirostris, [4-6, 10, 11, 16,
(долины Рифт) Culex antennatus, Culex perexiguus, Culex erraticus, Culex erythrothorax, Culex 18, 23, 25, 29, 30,
nigripalpus, Culex tarsalis, Aedes atlanticus, Aedes taeniorhynchus, Aedes notos- 38, 49, 63, 67, 69,
criptus, Aedes vigilax, Aedes palpalis, Aedes mcintoshi, Aedes circumluteolus, 72-74, 76, 79, 80,
Aedes calceatus, Aedes aegypti, Aedes fowleri, Aedes triseriatus, Aedes dorsalis, 87, 91, 96]
Aedes vexans, Aedes sticticus, Aedes j. japonicus, Aedes infirmatus, Phlebo-
tomus duboscqi, Phlebotomus papatasi, Phlebotomus sergenti, Sergentomyia
schwetzi, Anopheles Stephensi, Anopheles albimanus, Anopheles quadrimacu-
latus, Anopheles crucians, Coquillettidia perturbans, Culicoides sonorensis,
Mansonia dyari, Psorophora ferox, Psorophora columbiae, Psorophora ciliata,
Musca domestica, Stomoxys calcitrans
Лихорадка Западного Нила Culex nigripalpus, Culex рipiens, Culex tarsalis, Culex salinarius, Culex quinque- [30, 41, 44, 45, 47,
fasciatus, Culex restuans, Culex univittatus, Culex vansomereni, Aedes albopic- 48, 54, 57-59, 60,
tus, Aedes vexans, Ochlerotatus j. japonicus, Ochlerotatus sollicitans, Ochlero- 64-66, 70, 77, 84]
tatus taeniorhynchus, Ochlerotatus triseriatus, Coquillettidia perturbans, Ixodes
scapularis, Amblyomma americanum, Dermacentor andersoni, Dermacentor
variabilis, Mansonia africana, Mansonia uniformis
Венесуэльский Aedes albopictus, Aedes taeniorhynchus, Aedes sollicitans, Aedes aegypti, Aedes [1, 3, 7, 11, 19, 26,
энцефаломиелит лошадей triseriatus, Aedes fulvus, Culex declarator, Culex vomerifer, Culex gnomatos, 28, 31-33, 35, 61,
Culex taeniopus, Culex ocossa, Culex gnomatus, Culex vomerifer, Culex cancer, 67, 93, 94]
Culex pseudes, Culex quinquefasciatus, Culex nigripalpus, Mansonia titillans,
Mansonia indubitans, Amblyomma cajennense, Psorophora confinnis, Psoro-
phora albigenu, Ochlerotatus taeniorhynchus
Восточный Ochlerotatus j. japonicus, Anopheles quadrimaculatus, Coquillettidia perturbans, [21, 28, 37, 56, 71]
энцефаломиелит лошадей Aedes albopictus, Aedes taeniorhynchus, Aedes triseriatus, Aedes sollicitans, Culex рipiens
Лихорадка денге Aedes albopictus, Aedes aegypti [39, 75, 84, 88]
Болезнь, вызванная Aedes albopictus, Aedes aegypti, Aedes taeniorhynchus, Culex pipiens, Culex [6, 8, 90, 93, 95]
вирусом Чикунгунья tarsalis
Японский энцефалит Culex tritaeniorhynchus [65]
Вирус Гета Aedes vexans [65]
Энцефалит Сент-Луис Ochlerotatus j. japonicus [19, 62]
Энцефалит Ла-Кросса Ochlerotatus j. japonicus [55]
Острый гепатит В Anopheles stephensi, Ochlerotatus triseriatus [52]
Болезнь, вызванная Aedes albopictus, Aedes taeniorhynchus, Culex pipiens, Ornithodoros sonrai [24]
вирусом Эбола
Крымская Hyalomma impeltatum, Hyalomma truncatum [2, 22]
геморрагическая
лихорадка
Вирус Синдбис Aedes albopictus, Aedes aegypti, Culex pipiens [20]
Клещевой вирусный Ornithodoros sonrai, Ornithonyssus bacoti [9, 14]
энцефалит
Карши О. parkeri, sonrai, tartakovskyi [89]
Сицилийская Phlebotomus papatasi [4]
москитная лихорадка
Болезнь, вызванная Aedes cinereus, Ae. euedes, Ae. fitchii, Ae. sticticus, Ae. vexans, Coquillettidia [97]
вирусом Зика perturbans, Culex restuans, Cx. tarsalis
Томбушу Culex vishnui, Cx. fuscocephala, Сх. tarsalis [81, 84, 86]
Чаоянг Aedes vexans [82]
Е1 Ниауо Culex portesi [91]
Малярия An. Nuneztjvari, Anopheles (Ano.) forattinii, Anopheles (Ste.) kompi, Anopheles (Nys.) oswaldoi, Anopheles (Nys.) triannulatus, Anopheles (Ano.) mattogrossen-sis, Anopheles (Ano.) shannoni, Anopheles (Ano.) peryassui, Anopheles (Nys.) rangeli [78]
Устройство для выпуска комаров с беспилотного летательного аппарата, управляемого с помощью дистанционного пульта, цит. по United States Patent [101]
100 - устройство для выпуска комаров с воздуха; 105 - комары; 110 - беспилотный летательный аппарат; 115 - дистанционное управление; 120 - двигатель, который, приводит в действие подъемные лопасти; 125 - контейнер для разведения комаров; 130 - центральный процессор, который выполняет инструкции компьютерной программы; 135 - трубопровод для подачи сжатого газа в контейнер с комарами; 140 - корм для комаров, содержащий возбудитель (145); 150 - выпускная трубка для выхода комаров; 155 - клапан; 160 - подъемная лопасть, вызывающая при вращении нисходящее движение воздуха в процессе подъема устройства; 165 - поток воздуха; 170 - выпускная трубка; 175 - источник сжатого газа, необходимый для стимулирования выброса комаров из выпускной трубки наружу.
уровня накопления возбудителя в комарах и способности передачи ими вируса. Кроме того, американские специалисты провели поиск наиболее чувствительных эндемичных для страны млекопитающих, которые могут стать потенциальным резервуаром возбудителя, а также определили возможные территории США, свободные до настоящего времени от этой инфекции, но где есть риск ее проникновения [85].
Следует отметить и широкую номенклатуру возбудителей (22), использованных американскими специалистами при отработке оптимальных условий получения инфицированных популяций переносчиков (табл. 4).
При этом наиболее интенсивные исследования ведутся с 4 наиболее актуальными «комариными» инфекциями: ЛДР, лихорадка Западного Нила, венесуэльский энцефаломиелит лошадей (ВЭЛ), восточный энцефаломиелит лошадей. Характерно, что возбудители этих инфекций активно используются для получения различных видов инфицированных популяций переносчиков. Вместе с тем ряд возбудителей циркулирует в строго ограниченных регионах, более того, большая их часть не встречается на территории США (ЛДР, Крымская-Конго геморрагическая лихорадка, клещевой энцефалит, японский энцефалит, лихорадка Синдбис и Сицилийской москитная лихорадка).
Следует также отметить, что американские специалисты ведут активные поисковые нетрадиционные исследования, связанные с получением инфицированных популяций переносчиков, возбудители которых не распространяются ими
в естественных условиях. Так, они не оставляют попыток получить инфицированную вирусами Эбола, гепатита В, СПИДа и ТОРС популяцию зараженных переносчиков [24, 34, 52]. При этом были получены культуры комаров, инфицированные вирусом гепатита В [52].
Кроме того, для достижения синергидного, а в ряде случаев аддитивного (повышение инфекционности) действия возбудителей арбовирусных инфекций (microfiLariaL enhancement of arboviraL transmission) военные специалисты США активно используют возбудителей паразитарных инфекций. Так, в качестве усиления инфекционности возбудителей ряда арбовирусов (ВЭЛ, денге) активно используют микрофилярии Brugia malayi [21, 23, 31, 68, 94].
Анализ вышеизложенного свидетельствует о том, что исследования американских военных специалистов носят поисковый фундаментальный и прикладной характер. При этом в лабораторных условиях ведется активный экспериментальный поиск оптимальных условий окружающей среды, при которых достигается наибольшая эффективность применения инфицированных кровососущих насекомых (комаров рода Culex, Aedes и Anopheles и клещей семейства Argasidae и Ixodidae). Последние длительное время сохраняют свою жизнеспособность, активность, пожизненную способность к трансмиссии возбудителей, в том числе не эндемичных для территории США природно-очаговых инфекций (лихорадка Западного Нила, японский энцефалит, Крымская-Конго геморрагическая лихорадка, клещевой энцефалит).
О высоком уровне опытно-конструкторских разработок свидетельствует патент США (№ 8,967,029 В1 от 3 марта 2015 г.) на изобретение беспилотного летательного аппарата, предназначенного для распространения в воздухе зараженных комаров (см. рисунок). На подобные исследования распространяется Конвенция о запрещении разработки, производства и накопления запасов бактериологического (биологического) и токсинного оружия и об их уничтожении.
В соответствии с описанием, беспилотник должен доставлять в заданный район контейнер с большим числом комаров - переносчиков возбудителей инфекции и высвобождать их. При укусе комары способны инфицировать военнослужащих опасной инфекцией, например, такой как малярия. В пояснении патента подчеркивается, что зараженный военнослужащий не способен выполнять поставленные перед ним задачи. Указывается, что подобный способ заражения военнослужащих противника в военном отношении дал бы значительный эффект.
Таким образом, в научно-исследовательских учреждениях МО США благодаря сформированным и поддерживаемым в лабораторных условиях культурам переносчиков осуществляются широкомасштабные военно-биологические исследования, направленные на поиск эффективных методов выращивания, инфицирования, изучения отличительных аспектов трансмиссии различных возбудителей зараженными насекомыми и клещами. Проводится также отработка условий получения инфицированных популяций переносчиков для последующего их транспортирования с целью формирования ими искусственных очагов опасных вирусных инфекций. Подобные исследования могут быть направленно использованы как в целях борьбы с членистоногими-вредителями для решения различных задач в области сельского хозяйства и здравоохранения, так и для террористического распространения инфицированных популяций переносчиков.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Онищенко Геннадий Григорьевич (Onishchenko Gennadiy G.) - академик РАН, доктор медицинских наук, профессор, заведующий кафедрой экологии человека и гигиены окружающей среды медико-профилактического факультета ФГАОУ ВО «Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова» Минздрава России (Сеченовский университет), Москва, Россия https://orcid.org/0000-0003-0135-7258
Кириллов Игорь Анатольевич (Kirillov Igor A.) - кандидат военных наук, начальник войск радиационной, химической и биологической защиты Вооруженных Сил Российской Федерации, Москва, Россия
Борисевич Сергей Владимирович (Borisevich Sergey V.) - член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор, начальник ФГБУ «48 Центральный научно-исследовательский институт» Минобороны России, Сергиев Посад, Московская область, Россия E-mail: 48cnii@mil.ru https://orcid.org/0000-0002-6742-3919
ЛИТЕРАТУРА/REFERENCES
1. Turell M.J., Beaman J.R., Tammariello R.F. Susceptibility of selected strains of Aedes aegypti and Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) to chi-kungunya virus. J Med Entomol. 1992; 29 (1): 49-53.
2. Turell M.J., Ludwig G.V., Beaman J.R. Transmission of Venezuelan equine encephalomyelitis virus by Aedes sollicitans and Aedes taeniorhynchus (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 1992; 29 (1): 62-5.
3. Dickson D.L., Turell M.J. Replication and tissue tropisms of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in experimentally infected adult Hyalomma truncatum (Acari: Ixodidae). J Med Entomol. 1992; 29 (5): 767-73.
4. Turell M.J., Dickson D.L. Recoverability of Rift Valley fever and sandfly fever Sicilian viruses from infected Phlebotomus papatasi (Diptera: Psy-chodidae) trapped in various oils. J Am Mosq Control Assoc. 1992; 8 (1): 92-4.
5. Turell M.J., Spielman A. Nonvascular delivery of Rift Valley fever virus by infected mosquitoes. Am J Trop Med Hyg. 1992; 47 (2): 190-4.
6. Turell M.J. Virus-dependent mortality in Rift Valley fever, eastern equine encephalomyelitis, and chikungunya virus-inoculated mosquito (Diptera: Culicidae) larvae. J Med Entomol. 1992; 29 (5): 792-5.
7. Turell M.J., Beaman J.R. Experimental transmission of Venezuelan equine encephalomyelitis virus by a strain of Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) from New Orleans, Louisiana. J Med Entomol. 1992; 29 (5): 802-5.
8. Turell M.J., Malinoski F.J. Limited potential for mosquito transmission of a live, attenuated chikungunya virus vaccine. Am J Trop Med Hyg. 1992; 47 (1): 98-103.
9. Durden L.A., Turell M.J. Inefficient mechanical transmission of Langat (tick-borne encephalitis virus complex) virus by blood-feeding mites (Acari) to laboratory mice. J Med Entomol. 1993; 30 (3): 639-41.
10. Dohm D.J., Linthicum K.J. Effects of temperature on fecundity and viral replication in Amblyomma cajennense (Arachnida: Ixodidae) infected with Venezuelan equine encephalomyelitis virus. J Med Entomol. 1993; 30 (1): 286-90.
11. Turell M.J. Effect of environmental temperature on the vector competence of Aedes taeniorhynchus for Rift Valley fever and Venezuelan equine encephalitis viruses. Am J Trop Med Hyg. 1993; 49 (6): 672-6.
12. Whittle R.K., Linthicum K.J., Thande P.C., et al. Effect of controlled burning on survival of floodwater Aedes eggs in Kenya. J Am Mosq Control Assoc. 1993; 9 (1): 72-7.
13. Abbassy M.M., Osman M., Marzouk A.S. West Nile virus (Flavi-viridae: Flavivirus) in experimentally infected Argas ticks (Acari: Argasidae). Am J Trop Med Hyg. 1993; 48 (5): 726-37.
14. Turell M.J., Durden L.A. Experimental transmission of Langat (tickborne encephalitis virus complex) virus by the soft tick Ornithodoros sonrai (Acari: Argasidae). J Med Entomol. 1994; 31 (1): 148-51.
15. Turell M.J., Beaman J.R., Neely G.W. Experimental transmission of eastern equine encephalitis virus by strains of Aedes albopictus and A. taeniorhynchus (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 1994; 31 (2): 287-90.
16. Turell M.J., Romoser W.S. Effect of the developmental stage at infection on the ability of adult Anopheles stephensi to transmit Rift Valley fever virus. Am J Trop Med Hyg. 1994; 50 (4): 448-51.
17. Abbassy M.M., Stein K.J., Osman M. New artificial feeding technique for experimental infection of Argas ticks (Acari: Argasidae). J Med Entomol. 1994; 31 (2): 202-5.
18. Lerdthusnee K., Romoser W.S., Faran M.E., et al. Rift Valley fever virus in the cardia of Culex pipiens: an immunocytochemical and ultrastructural study. Am J Trop Med Hyg. 1995; 53 (4): 331-7.
19. Turell M.J., Tammariello R.F., Spielman A. Nonvascular delivery of St Louis encephalitis and Venezuelan equine encephalitis viruses by infected mosquitoes (Diptera: Culicidae) feeding on a vertebrate host. J Med Entomol. 1995; 32 (4): 563-8.
20. Dohm D.J., Logan T.M., Barth J.F., et al. Laboratory transmission of Sindbis virus by Aedes albopictus, Ae. Aegypti, and Culex pipiens (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 1995; 32 (6): 818-21.
21. Vaughan J.A., Turell M.J. Dual host infections: enhanced infec-tivity of eastern equine encephalitis virus to Aedes mosquitoes mediated by Brugia microfilariae. Am J Trop Med Hyg. 1996; 54 (1): 105-9.
22. Dohm D.J., Logan T.M., Linthicum K.J., et al. Transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus by Hyalomma impeltatum (Acari: Ixodidae) after experimental infection. J Med Entomol. 1996; 33 (5): 848-51.
23. Vaughan J.A., Turell M.J. Facilitation of Rift Valley fever virus transmission by Plasmodium berghei sporozoites in Anopheles stephensi mosquitoes. Am J Trop Med Hyg. 1996; 55 (4): 407-9.
24. Turell M.J., Bressler D.S., Rossi C.A. Short report: lack of virus replication in arthropods after intrathoracic inoculation of Ebola Reston virus. Am J Trop Med Hyg. 1996; 55 (1): 89-90.
25. Turell M.J., Presley S.M., Gad A.M., et al. Vector competence of Egyptian mosquitoes for Rift Valley fever virus. Am J Trop Med Hyg. 1996; 54 (2): 136-9.
26. Turell M.J., Pollack R.J., Spielman A. Enema infusion technique inappropriate for evaluating viral competence of ticks. J Med Entomol. 1997; 34 (3): 298-300.
27. Ibrahim M.S., Turell M.J., Knauert F.K., et al. Detection of Rift Valley fever virus in mosquitoes by RT-PCR. Mol Cell Probes. 1997; 11 (1): 49-53.
28. Turell M.J. Effect of salt concentration in larval rearing water on susceptibility of Aedes Mosquitoes (Diptera: Culicidae) to eastern equine and Venezuelan equine encephalitis viruses. J Med Entomol. 1998; 35 (5): 670-3.
29. Turell M.J., Kay B.H. Susceptibility of selected strains of Australian mosquitoes (Diptera: Culicidae) to Rift Valley fever virus. J Med Entomol. 1998; 35 (2): 132-5.
30. Brubaker J.F., Turell M.J. Effect of environmental temperature on the susceptibility of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) to Rift Valley fever virus. J Med Entomol. 1998; 35 (6): 918-21.
31. Vaughan J.A., Trpis M., Turell M.J. Brugia malayi microfilariae (Nem-atoda: Filaridae) enhance the infectivity of Venezuelan equine encephalitis virus to Aedes mosquitoes (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 1999; 36 (6): 758-63.
32. Turell M.J., Barth J., Coleman R.E. Potential for Central American mosquitoes to transmit epizootic and enzootic strains of Venezuelan equine encephalitis virus. J Am Mosq Control Assoc. 1999; 15 (3): 295-8.
33. Turell M.J. Vector competence of three Venezuelan mosquitoes (Diptera: Culicidae) for an epizootic IC strain of Venezuelan equine encephalitis virus. J Med Entomol. 1999; 36 (4): 407-9.
34. Reiter P., Turell M., Coleman R., et al. Field investigations of an outbreak of Ebola hemorrhagic fever, Kikwit, Democratic Republic of the Congo, 1995: arthropod studies. J Infect Dis. 1999; 179 (1): 148-54.
35. Turell M.J., Jones J.W., Sardelis M.R., et al. Vector competence of Peruvian mosquitoes (Diptera: Culicidae) for epizootic and enzootic strains of Venezuelan equine encephalomyelitis virus. J Med Entomol. 2000; 37 (6): 835-9.
36. Cooper L.A., Sina B.J., Turell M.J., et al. Effects of initial dose on eastern equine encephalomyelitis virus dependent mortality in intratho-racically inoculated Culiseta melanura (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2000; 37 (6): 815-9.
37. Moncayo A.C., Edman J.D., Turell M.J. Effect of eastern equine encephalomyelitis virus on the survival of Aedes albopictus, Anopheles quadrimaculatus, and Coquillettidia perturbans (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2000; 37 (5): 701-6.
38. Dohm D.J., Rowton E.D., Lawyer P.G., et al. Laboratory transmission of Rift Valley fever virus by Phlebotomus duboscqi, Phlebotomus papatasi, Phlebotomus sergenti, and Sergentomyia schwetzi (Diptera: Psychodidae). J Med Entomol. 2000; 37 (3): 435-8.
39. Sardelis M.R., Edelman R., Klein T.A., et al. Limited potential for transmission of live dengue virus vaccine candidates by Aedes aegypti and Aedes albopictus. Am J Trop Med Hyg. 2000; 62 (6): 698-701.
40. Turell M.J., O'Guinn M., Oliver J. Potential for New York mosquitoes to transmit West Nile virus. Am J Trop Med Hyg. 2000; 62 (3): 413-4.
41. Turell M.J., Sardelis M.R., Dohm D.J., O'Guinn M.L. Potential North American vectors of West Nile virus. Ann. N. Y. Acad. Sci. 2001; 951: 317-24.
42. Fonseca D.M., Campbell S., Crans W.J., et al. Aedes (Finlaya) japon-icus (Diptera: Culicidae), a newly recognized mosquito in the United States: analyses of genetic variation in the United States and putative source populations. J Med Entomol. 2001; 38 (2): 135-46.
43. Turell M.J., O'Guinn M.L., Dohm D.J. et al. Vector competence of North American mosquitoes (Diptera: Culicidae) for West Nile virus. J Med Entomol. 2001; 38 (2): 130-4.
44. Sardelis M.R., Turell M.J., Dohm D.J., et al. Vector competence of selected North American Culex and Coquillettidia mosquitoes for West Nile virus. Emerg Infect Dis. 2001; 7: 1018-22.
45. Sardelis M.R., Turell M.J. Ochlerotatus j. japonicus in Frederick County, Maryland: Discovery, distribution, and vector competence for West Nile virus. J Am Mosq Control Assoc. 2001; 17: 137-41.
46. Travassos da Rosa A.P., Turell M.J., Watts D.M., et al. Trocara virus: a newly recognized Alphavirus (Togaviridae) isolated from mosquitoes in the Amazon Basin. Am J Trop Med Hyg. 2001; 64 (1-2): 93-7.
47. Sardelis M.R., Turell M.J. Ochlerotatus j. japonicus in Frederick County, Maryland: discovery, distribution, and vector competence for West Nile virus. J Am Mosq Control Assoc. 2001; 17 (2): 137-41.
48. Dohm D.J., Turell M.J. Effect of incubation at overwintering temperatures on the replication of West Nile virus in New York Culex pipiens (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2001; 38 (3): 462-4.
49. Turell M.J., Morill J.C., Rossi C.A., et al. Isolation of West Nile virus and Sindbis viruses from mosquitoes collected in Nile Valley of Egypt during an outbreak of Rift Valley fever. J Med Entomol. 2002; 39 (1): 248-50.
50. Turell M.J., Spring A.R., Miller M.K., et al. Effect of holding conditions on the detection of West Nile viral RNA by reverse transcriptase-polimerase chain reaction from mosquito (Diptera: Culicidae) pools. J Med Entomol. 2002; 39 (1): 1-3.
51. O'Guinn M.L., Turell M.J. Effect of triethylamine on the recovery of selected South American alphaviruses, flaviviruses, and bunyaviruses from mosquito (Diptera: Culicidae) pools. J Med Entomol. 2002; 39 (5): 806-8.
52. Blow J.A., Turell M.J., Walker E.D., et al. Post-bloodmeal diuretic shedding of hepatitis B virus by mosquitoes (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2002; 39 (4): 605-12.
53. Turell M.J., Sardelis M.R., O'Guinn M.L., Dohm D.J. Potential vectors of West Nile virus in North America. Curr Top Microbiol Immunol. 2002; 267: 241-52.
54. Turell M.J., O'Guinn M.L., Dohm D.J., et al. Vector competence of Culex tarsalis from Orange County, California, for West Nile virus. Vector Borne Zoonotic Dis. 2002; 2: 193-6.
55. Sardelis M.R., Turell M.J., Andre R.G. Laboratory transmission of LaCrosse virus by Ochlerotatus j. japonicus (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2002; 39: 635-9.
56. Sardelis M.R., Dohm D.J., Pagac B., et al. Experimental transmission of eastern equine encephalitis virus by Ochlerotatus j. japonicus (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2002; 39 (3): 480-4.
57. Sardelis M.R., Turell M.J., O'Guinn M.L. Vector competence of three North American strains of Aedes albopictus for West Nile virus. J Am Mosq Control Assoc. 2002; 18 (4): 284-9.
58. Dohm D.J., Sardelis M.K., Turell M.J. Experimental vertical transmission of West Nile virus by Culex pipiens (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2002; 39 (4): 640-4.
59. Dohm D.J., O'Guinn M.L., Turell M.J. Effect of environmental temperature on the ability of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) to transmit West Nile virus. J Med Entomol. 2002; 39 (1): 221-5.
60. Anderson J.F., Main A.J., Andreadis T.G., et al. Transstadial transfer of West Nile virus by three species of ixodid ticks (Acari: Ixodidae). J Med Entomol. 2003; 40: 528-33.
61. Turell M.J., O'Guinn M.L., Navarro R., et al. Vector competence of Mexican and Honduran mosquitoes (Diptera: Culicidae) for enzootic (IE] and epizootic (IC) strains of Venezuelan equine encephalomyelitis virus. J Med Entomol. 2003; 40: 306-10.
62. Sardelis M.R., Turell M.J., Andre R.G. Experimental transmission of St. Louis encephalitis virus by Ochlerotatus j. japonicas. J Am Mosq Contr Assoc. 2003; 19: 159-62.
63. Romoser W.S., Turell M.J., Lerdthusnee K., et al. Pathogenesis of Rift Valley fever virus in mosquitoes-tracheal conduits and the basal lamina as an extra-cellular barrier. Arch Virol. 2005; 19: 89-100.
64. Turell M.J., Dohm D.J., Sardelis M.R., et al. An update on the potential of North American mosquitoes (Diptera: Culicidae) to transmit West Nile virus. J Entomol. 2005; 42: 57-62.
65. Turell M.J., Mores C.N., Dohm D.J., et al. Laboratory transmission of Japanese encephalitis, West Nile, and Getah viruses by mosquitoes (Diptera: Culicidae) collected near Camp Greaves, Gyeonggi Province, Republic of Korea 2003. J Med Entomol. 2006; 43 (5): 1076-81.
66. Turell M.J., Mores C.N., Dohm D.J., et al. Laboratory transmission of Japanese encephalitis and west Nile viruses by molestus form of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) collected in Uzbekistan in 2004. J Med Entomol. 2006; 43: 296-300.
67. Turell M.J., Dohm D.J., Fernandez R., et al. Vector competence of Peruvian mosquitoes (Diptera: Culicidae) for a subtype IIIC virus in the Venezuelan equine encephalomyelitis complex isolated from mosquitoes captured in Peru. J Am Mosq Control Assoc. 2006; 22: 70-5.
68. Vaughan J.A., Bell J.A., Turell M.J., et al. Passage of ingested Man-sonella ozzardi (Spirurida: Onchocercidae) microfilariae through the midgut of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2007; 44 (1): 111-6.
69. Turell M.J., Lee J.S., Richardson J.H., et al. Vector competence of Kenyan Culex zombaensis and Culex quinquefasciatus mosquitoes for Rift Valley fever virus. J Am Mosq Control Assoc. 2007; 23 (4): 378-82.
70. Mores C.N., Turell M.J., Dohm D.J., et al. Experimental transmission of West Nile virus by Culex nigripalpus from Honduras. Vector Borne Zoonotic Dis. 2007; 7 (2): 279-84.
71. Turell M.J., O'Guinn M.L., Dohm D., et al. Susceptibility of Peruvian mosquitoes to eastern equine encephalitis virus. J Med Entomol. 2008; 45 (4): 720-5.
72. Turell M.J., LinthicumK.J., Patrican L.A., et al. Vector competence of selected African mosquito (Diptera: Culicidae) species for Rift Valley fever virus. J Med Entomol. 2008; 45 (1): 102-8.
73. Turell M.J., Dohm D.J., Geden C.J., et al. Potential for stable flies and house flies (Diptera: Muscidae) to transmit Rift Valley fever virus. J Am Mosq Control Assoc. 2010; 26 (4): 445-8.
74. Turell M.J., Wilson W.C., Bennett K.E. Potential for North American mosquitoes (Diptera: Culicidae) to transmit Rift valley fever virus. J Med Entomol. 2010; 47 (5): 884-9.
75. Bishop-Lilly K.A., Turell M.J., Willner K.M., et al. Arbovirus detection in insect vectors by rapid, high-throughput pyrosequencing. PloS Negl Trop Dis. 2010; 4 (11): 1-10.
76. Iranpour M., Turell M.J., Lindsay L.R. Potential for Canadian mosquitoes to transmit Rift Valley fever virus. J Am Mosq Control Assoc. 2011; 27 (4): 363-9.
77. Lutomiah J.L., Koka H., Mutisya J., et al. Ability of selected Kenyan mosquito (Diptera: Culicidae) species to transmit West Nile virus under laboratory conditions. J Med Entomol. 2011; 48 (6): 1197-201.
78. Rein bol d-Wasson D.D., Sardelis M.R., Jones J.W., et al. Determinants of Anopheles seasonal distribution patterns across a forest to periurban gradient near Iquitos, Peru. Am J Trop Med Hyg. 2012; 86 (3): 459-63.
79. Turell M.J., Byrd B.D., Harrison B.A. Potential for populations of Aedes j. japonicus to transmit Rift Valley fever virus in the USA. J Am Mosq Control Assoc. 2013; 29 (2): 133-7.
80. Turell M.J., Britch S.C., Aldridge R.L., et al. Potential for mosquitoes (Diptera: Culicidae) from Florida to transmit Rift Valley fever virus. J Med Entomol. 2013; 50 (5): 1111-7.
81. O'Guinn M.L., Turell M.J., Kengluecha A., et al. Field detection of Tembusu virus in western Thailand by rt-PCR and vector competence determination of select Culex mosquitoes for transmission of the virus. Am J Trop Med Hyg. 2013; 89 (5): 1023-8.
82. Lee J.S., Grubaugh N.D., Kondig J.P., et al. Isolation and genomic characterization of Chaoyang virus strain ROK144 from Aedes vexans nipponii from the Republic of Korea. Virology. 2013; 435 (2): 220-4.
83. Grubaugh N.D., McMenamy S.S., Turell M.J., et al. Multi-gene detection and identification of mosquito-borne RNA viruses using an oligonucleotide microarray. PloS Negl Trop Dis. 2013; 7 (8): 1-16.
84. Grubaugh N.D., Petz L.N., Melanson V.R., et al. Evaluation of a field-portable DNA microarray platform and nucleic acid amplification strategies for the detection of arboviruses, arthropods, and bloodmeals. Am J Trop Med Hyg. 2013; 88 (2): 245-53.
85. Golnar A.J., Turell M.J., LaBeaud A.D., et al. Predicting the mosquito species and vertebrate species involved in the theoretical transmission of Rift Valley fever virus in the United States. PloS Negl Trop Dis. 2014; 8 (9): 1-11.
86. Petz L.N., Turell M.J., Padilla S., et al. Development of conventional and real-time reverse transcription polymerase chain reaction assays to detect Tembusu virus in Culex tarsalis mosquitoes. Am J Trop Med Hyg. 2014; 91 (4): 666-71.
87. Turell M.J., Dohm D.J., Fonseca D.M. Comparison of the potential for different genetic forms in the Culex pipiens complex in North America to transmit Rift Valley fever virus. J Am Mosq Control Assoc. 2014; 30 (4): 253-9.
88. Wanja E., Parker Z.F., Odusami O., et al. Immuno-chromatographic wicking assay for the rapid detection of dengue viral antigens in mosquitoes (Diptera: Culicidae). J Med. Entomol. 2014; 51 (1): 220-5.
89. Turell M.J. Experimental transmission of Karshi (mammalian tickborne Flavivirus group) virus by ornithodoros ticks >2,900 days after initial virus exposure supports the role of soft ticks as a long-term maintenance mechanism for certain Flaviviruse. PloS Negl Trop Dis. 2015; 9 (8): 1-8.
90. Hinson J.M., Davé S., McMenamy S.S., et al. Immuno-chromato-graphic wicking assay for the rapid detection of Chikungunya viral antigens in mosquitoes (Diptera: Culicidae). J Med Entomol. 2015; 52 (4): 699704.
91. Turell M.J., Britch S.C., Aldridge R.L., et al. Potential for Psorophora columbiae and Psorophora ciliate mosquitoes (Diptera: Culicidae) to transmit Rift Valley fever virus. J Med Entomol. 2015; 52 (5): 1111-6.
92. Treangen T.J., Schoeler G., Phillippy A.M., et al. Identification and genomic analysis of a novel group C orthobunyavirus isolated from a mosquito captured near iquitos, Peru. PloS Negl Trop Dis. 2016; 10 (4): 1-13.
93. Andrews E.S., Turell M.J. Effect of holding conditions on the detection of Chikungunya and Venezuelan equine encephalitis viruses in mosquito pools. J Am Mosq Control Assoc. 2016; 32 (1): 51-54.
94. Vaughan J.A., Turell M.J. Brugia malayi microfilariae transport al-phaviruses across the mosquito midgut. PloS One. 2017; 12 (2): 1-13.
95. Agha S.B., Chepkorir E., Mulwa F., et al. Vector competence of populations of Aedes aegypti from three distinct cities in Kenya for chikungunya virus. PloS Negl Trop Dis. 2017; 11 (8): 1-11.
96. Dodson B.L., Andrews E.S., Turell M.J., et al. Wolbachia effects on Rift Valley fever virus infection in Culex tarsalis mosquitoes. PloS Negl Trop Dis. 2017; 30 (11): 1-12.
97. Dibernardo A., Turell M.J., Lindsay L.R., et al. Vector competence of some mosquito species from Canada for Zika virus. J Am Mosq Control Assoc. 2017; 33 (4): 276-81.
98. Tan L.T., Tan K.N. Alternative air vesicles for sterile insect technique aerial release. J Appl Entomol. 2013; 137: 126-41.
99. Chung H.N., Rodriges S.D., Gonzales C., et al. Toward implementation of mosquito sterile insect technique: the effect of storage condition on survival of male Aedes aegypti mosquitoes (Diptera: Culicidae) during transport. J Insect Sci. 2018; 18 (6): 1-7.
100. Maria de Genaro Chiroli D., Montilha M.M., Altimari Samed M.M. Feasibility analysis of UAV in Dengue control. Independent J Manag Product. 2017; 8 (2): 319-33.
101. United States Patent No. US8,967,029 B1. Date of Patent Mar. 3, 2015.
