Научная статья на тему 'Аминокислотный состав хвои сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченостью бором'

Аминокислотный состав хвои сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченостью бором Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
435
96
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ / БОР / АЗОТ / АМИНОКИСЛОТЫ / БЕЛКИ / РОСТ / СОСНА ОБЫКНОВЕННАЯ / A MINERAL FOOD / PINE FOREST / NITROGEN / AMINO ACIDS / FIBERS / GROWTH / A PINE ORDINARY

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Чернобровкина Н. П., Дорофеева О. С., Робонен Е. В.

Чернобровкина Н.П., Дорофеева О.С., Робонен Е.В. АМИНО КИСЛОТНЫЙ СОСТАВ ХВОИ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ ОБЫКНО ВЕНО Й В СВЯЗИ С ОБЕСПЕЧЕНО СТЬЮ БОРО М. Изучено влияние обеспеченности бором сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на состав свободных аминокислот хвои. Исследования проводили в условиях лесного питомника на почве, дефицитной по бору. В первой половине вегетационного периода вносили в почву различные дозы борной кислоты. Оптимизация борного питания сеянцев повысила содержание общего, белкового, небелкового азота и суммы свободных аминокислот в хвое. При этом содержание большинства аминокислот в хвое увеличивалось, а лизина, фенилаланина, глицина и гистидина снижалось, отмечалась тенденция к снижению уровня пролина, лейцина и орнитина. Токсичная доза борной кислоты снижала содержание всех форм азота и содержание большинства свободных аминокислот в хвое за исключением цистеина, уровень которого повышался.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Чернобровкина Н. П., Дорофеева О. С., Робонен Е. В.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Chernobrovkina N.P., Dorofeeva O.S., Robonen E.V. AMINO ACID COMPOSITION IN NEEDLES OF SCOTS PINE SEEDLINGS IN RELATION TO BORON AVAILABILITY. The effect of boron availability to Scots pine (Pinus sylvestris L.) seedlings on the composition of free amino acids in needles was studied. The study was carried out in a forest nursery over boron deficient soil. Various doses of boric acid were applied to the soil in the first half of the growing season. Optimization of boron nutrition raised the content of total, protein and non-protein nitrogen and total free amino acids in needles. The content of most amino acids in needles increased, but that of lysine, phenylalanine, glycine and histidine decreased; a downward tendency was observed in the content of praline, leucine and ornithine. The toxic dose of boric acid reduced the content of all forms of nitrogen, and the content of most free amino acids in needles, the only exception being cysteine, which concentration increased.

Текст научной работы на тему «Аминокислотный состав хвои сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченостью бором»

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ ХВОИ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СВЯЗИ С ОБЕСПЕЧЕННОСТЬЮ БОРОМ

Н.П. ЧЕРНОБРОВКИНА, доц. каф. ботаники и физиологии растений ПетрГУ, д-р биол. наук, О.С. ДОРОФЕЕВА, асп. Института леса КарНЦ РАН,

Е.В. РОБОНЕН, ведущий. физик Института леса КарНЦ РАН

В условиях Северо-Запада России и скандинавских стран отмечается дефицит азота и бора для роста растений, и в частности, - хвойных [1, 16]. У древесных растений дефицит азота и бора отражается на их росте и развитии. Особенно значительно недостаток азота и бора снижает рост сеянцев хвойных пород при выращивании в открытом грунте, поскольку из почвы лесных питомников вместе с посадочным материалом ежегодно изымаются и элементы минерального питания (ЭМП). Для эффективного внесения в почву ЭМП необходимы сведения по диагностике минерального питания растений. Ранее был предложен способ диагностики обеспечения азотом хвойных растений по активности фермента глутамин-синтетазы в хвое и корнях [1]. Способ позволяет определять точную дозу азотной подкормки, обеспечивающую максимальный прирост биомассы растений в период роста в конкретных климатических и экологических условиях. Способ диагностики обеспеченности бором растений в настоящее время не выявлен. Микроэлемент оказывает положительное влияние на рост древесных растений в очень узком диапазоне концентраций в почве [2]. Данные по содержанию бора в органах сеянцев хвойных растений не позволяют диагностировать обеспеченность микроэлементом хвойных растений в период их роста [3]. Необходимо искать качественно новые критерии диагностики обеспечения бором растений. Одним из направлений исследований является изучение физиолого-биохимических показателей растений в связи с различной обеспеченностью бором.

Механизмы использования бора древесными растениями остаются слабо изученными. В растениях бор может находиться в свободной форме - B(OH)3, B(OH)4 - и в виде комплексов с органическими соединениями. В клетке большая его часть представлена комплексными соединениями с полисахаридами клеточной стен-

chemobrovkma@krc.karelia.ru, er51@bk.ru

ки. До 80 % бора клеточных стенок связано с пектиновым полисахаридом - рамногалактуро-наном-П [17]. В отличие от микроэлементов-металлов бор не является компонентом или активатором ферментов; тем не менее он оказывает влияние на метаболизм азотных и фенольных соединений, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, ауксинов, на формирование структуры клеточных стенок и регуляцию процессов роста и развития растений [1, 3-8, 17, 18].

В истории исследований функциональной активности бора у растений выдвигались гипотезы, касающиеся роли бора в различных метаболических процессах. Согласно одной из гипотез отмирание точек роста растений при борном голодании происходит в результате отравления тканей накапливающимся аммиаком [4]. Предполагалось, что при дефиците бора у растений происходит снижение интенсивности синтеза аминокислот и белков, вызванного нарушением структуры полисом и деградации рибосом. Исследование аминокислотного состава в связи с обеспеченностью бором хвойных растений ранее не проводилось, в то время как изменение аминокислотного состава в растительных тканях приводит к изменению процессов синтеза белка, функциональной активности ферментов, клеточных мембран и тем самым регулирует рост и развитие растений.

Следует отметить, что в естественных условиях в зависимости от почвообразующих горных пород и климата отмечаются как дефицит, так и избыток бора для роста растений [16, 20].

Целью данной работы было исследование аминокислотного состава хвои сеянцев сосны обыкновенной в связи с их обеспеченностью бором.

Объектом исследования были двухлетние сеянцы сосны обыкновенной (Pirns sylvestris L.) (480 шт. м-2), которые выращивали в лесном питомнике Петрозаводского лесхоза

56

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

в южной части Карелии. Супесчаные почвы питомника характеризовались оптимальной для роста сеянцев хвойных растений кислотностью (pH водн. 5,2), недостаточностью бора (0,0009 % от сухой почвы) и сбалансированным содержанием остальных ЭМП [1].

В мае было заложено 3 варианта опыта, которые отличались обеспеченностью бором сеянцев сосны. Для каждого варианта были выбраны изолированные участки площадью 1,5 м2 в трех повторностях. В первой половине вегетационного периода (5 июня, 24 июня, 15 июля) вносили бор в виде водного раствора борной кислоты в двух дозах - 0,3 и 10 г м-2. За контроль был принят вариант, в котором борную кислоту в почву не вносили. В течение вегетационного периода проводили рыхление и полив почвы, измеряли показатели кислотности почвы, которые были в пределах pH водн. 5.0. Спустя неделю, а также 3 месяца после проведения последней подкормки сеянцы отбирали для определения их сухой массы. Анализ содержания азота, бора и аминокислотного состава хвои проводили в июле. Для фиксации растительного материала использовали метод лиофилизации.

Анализ ЭМП в почве проводили спектрофотометрическим и плазменно-фотометрическим методами [9]. Содержание бора в растительных и почвенных образцах анализировали спектрофотометрически [3]. Общий и белковый азот в хвое определяли общепринятым для хвойных растений методом [10]. Извлечение аминокислот из тканей осуществляли по методу Плешкова [11]. Очистку экстракта от сахаров проводили на колонке с катионитом (смола КУ-2). Аминокислотный состав хвои определяли с помощью автоматического аминокислотного анализатора ААА-339. Перед введением в анализатор упаренный экстракт растворяли в цитрат-литиевом буфере (pH 2,2). Разделение аминокислот проводили в различных системах буферных растворов, состоящих из пяти компонентов. Введенные смеси сорбировали на ионообменной смоле колонки. Затем каждую из аминокислот вымывали буферными растворами в определенной последовательности с последующей обработкой нингидрином и регистрацией спектрофотометрическим детектором в видимой области спектра. Идентифицировали

аминокислоты по времени удерживания аминокислоты на сорбенте. Перед анализом проводили калибровку прибора путем разделения стандартной смеси аминокислот, содержащей по 2,5 мкл каждой их них в 1 мл стандартного раствора. Далее для каждой из аминокислот рассчитывали среднюю (из пяти измерений) площадь регистрируемого сигнала, приходящуюся на 1 нм, и получали константы для количественной оценки содержания аминокислот в опытных образцах. Общее содержание аминокислот высчитывали суммированием. В таблицах и на рисунке приведены средние значения из трех биологических повторностей и их стандартные ошибки. Для определения сухой массы сеянцев использовали по 100 растений в каждом варианте эксперимента.

Результаты исследований показали, что внесение в почву лесного питомника борной кислоты в дозе 0,1 г м-2 повышало сухую массу сеянцев на 25 % по сравнению с контролем (без внесения борной кислоты в почву) (табл. 1). Это свидетельствовало о том, что почва характеризовалась дефицитом микроэлемента для оптимального роста сеянцев. Исследования роста сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченностью бором в условиях низкого и высокого фонов минерального питания лесного питомника были проведены ранее [3]. Стимулирующие рост сеянцев дозы борной кислоты были различны в зависимости от фона минерального питания - в условиях низкого фона минерального питания ниже по сравнению с высоким. Большая часть бора локализовалась в хвое, где его содержание изменялось под воздействием обеспеченности бором растений в наибольшей степени по сравнению с другими органами. Внесение в почву азота и других макро- и микроэлементов способствовало снижению поступления бора в хвою. В литературе отмечается, что в обеспечении бором древесных растений большое значение имеют почвенные условия - повышенное содержание в почве ионов NH4+, Fe3+, Al3+ и повышение pH почвы при известковании способствуют закреплению бора почвенными частицами [16]. Пониженный уровень бора в хвое высокообеспеченных ЭМП сеянцев объясняется также повышенной массой растений, у которых отмечается эффект разбавления микроэлемента.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009

57

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

Таблица 1

Физиолого-биохимические показатели сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченностью бором

Доза борной кислоты, г м-2

0 0,1 10

Сухая масса сеянца, мг 814 ± 29 1018 ± 42 349 ± 31

Содержание бора в хвое, мг кг-1 сухого вещества 18,3 ± 1,5 36,4 ± 3,1 152,1 ± 14,6

Содержание общего азота в хвое, % от сухого вещества 1,8 ± 0,1 2,2 ± 0,2 1,6 ± 0,1

Содержание белкового азота в хвое, % от сухого вещества 1,7 ± 0,1 2,0 ± 0,2 1,5 ± 0,1

Содержание небелкового азота в хвое, % от сухого вещества 0,10 ± 0,01 0,20 ± 0,02 0,10 ± 0,01

Таблица 2

Содержание свободных аминокислот в хвое сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченностью бором (мкг г-1 сухого вещества)

Аминокислота Содержание бора в хвое, мг кг -1 сухого вещества

18,3 36,4 152,1

(Glu) глутаминовая кислота 125 ± 11 203 ± 18 107 ± 10

( Arg) аргинин 103 ± 9 128 ± 11 27 ± 2

(Lys ) лизин 64 ± 6 40 ± 4 20 ± 2

(OH-Lys) ОН - лизин 56 ± 5 77 ± 7 53 ± 5

(Ala ) аланин 54 ± 5 87 ± 8 42 ± 4

( Phe) фенилаланин 51 ± 4 26 ± 2 24 ± 2

(Asp) аспарагиновая кислота 50 ± 4 89 ± 8 59 ± 5

(Pro) пролин 49 ± 4 47 ± 4 41 ± 3

(Leu)лейцин 47 ± 4 44 ± 4 20 ± 2

(Ser) серин 40 ± 3 53 ± 5 48 ± 5

(Gfy) глицин 34 ± 3 23 ± 2 28 ± 2

(His) гистидин 33 ± 3 25 ± 2 17 ± 2

(Val) валин 31 ± 3 44 ± 4 18 ± 2

( Thr) треонин 23 ± 2 37 ± 4 23 ± 2

(Ile ) изолейцин 19 ± 2 26 ± 2 8,0 ± 0,7

(Cys) цистин 11 ± 1 6,1 ± 0,5 19 ± 2

(EA) этаноламин 11 ± 1 15 ± 1 6,0 ± 0,5

(Tyr) тирозин 9 ± 1 10 ± 1 9 ± 1

( Orn) орнитин 7,2 ± 0,6 7,1 ± 0,6 5,0 ± 0,4

(Met) метионин 1,3 ± 0,1 7,2 ± 0,6 5,2 ± 0,4

Сумма 818 994 579

Внесение в почву борной кислоты повышало содержание бора в хвое в соответствии с величинами доз бора (табл. 1). Судя по массе сеянцев, повышенная интенсивность роста их отмечалась при содержании бора в хвое 36,4 мг кг-1 сухого вещества. В зависимости от условий минерального питания содержание бора в органах сеянцев может варьировать в широком диапазоне (6-461 мг кг-1 сухого вещества) [3]. Содержание бора в хвое - 20-60 мг кг-1 сухого вещества благоприятно для роста хвойных насаждений. Оно не должно превышать 100 мг кг-1 . При содержании бора свыше 200 мг кг-1 сухой хвои отме-

чаются некрозы и хлорозы. Характерное для избытка бора желто-бурое окрашивание хвои при высокой дозе борной кислоты (10 г м-2) в данном эксперименте указывало на ее токсичность для растений. При этом содержание бора в хвое составило 152,1 мг кг-1 сухого вещества. Признаки токсичного влияния бора у сеянцев проявляются особенно значительно в условиях низкого фона минерального питания по сравнению с высоким [3].

При оптимизации борного обеспечения сеянцев сосны происходило повышение содержания общего, белкового, небелкового азота, а также суммы свободных аминокислот

58

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

в хвое соответственно в 1,20, 1,17, 2,0 и 1,21 раз (табл. 1, 2). Поскольку наряду с увеличением содержания суммы свободных аминокислот в хвое отмечалось повышение уровня белкового азота, то можно заключить об интенсификации синтеза белков и аминокислот при оптимизации борного питания растений. При оптимизации борного питания сахарной свеклы отмечалась активация использования аминокислот в процессе синтеза белков и других органических соединений в листьях, а также усиление оттока аминокислот в корни [5]. При недостатке бора у растений отмечается снижение содержания белка, повышение количества небелкового азота, накопление аммиачного азота [4, 5, 18, 19]. В связи с тем, что при дефиците бора у растений отмечались повышение содержания растворимых форм азота и уменьшение уровня белка, авторы предположили, что дефицит бора либо подавляет синтез белка, либо усиливает его распад. Высказывалось также предположение, что точки роста при недостатке бора отмирают из-за отравления тканей накапливающимся аммиаком [19]. При недостатке бора процесс связывания поступившего в растение минерального азота в органические соединения задерживается, вследствие чего в растении накапливается растворимый азот. В клетках корней бор-дефицитных растений практически отсутствовали полисомы и происходила деградация рибосом [4]. Снижение содержания ДНК-подобных РНК и р-РНК, как и разрушение полисом, связано с высокой активностью РНК-азы, наблюдающейся при борной недостаточности. Предполагается, что регуляция активности РНК-азы является одной из важнейших функций бора. Усиление активности РНК-азы у растений при дефиците бора коррелировало со снижением содержания белка и распадом т-РНК. Предположительно, при борной недостаточности происходит не только снижение интенсивности биосинтеза белка, но и нарушение специфики белковых синтезов.

У контрольных сеянцев сосны из всех аминокислот в максимальном количестве содержатся глутаминовая кислота и аргинин (табл. 2). Глутаминовая кислота занимает центральное место в обмене аминокислот

растений, синтезируется активнее, чем другие аминокислоты, и является универсальным донором и акцептором аминогруппы и углеродного скелета в превращениях азотных соединений [12]. Глутамат синтезируется с участием глутаматсинтазы из глутамина и 2-оксоглутарата. Глутамат является также субстратом для синтеза глутамина из аммиака, катализируемого глутаминсинтетазой. Альфа-аминогруппа глутамата может быть перенесена к другим аминокислотам при участии специфических аминотрансфераз. Кроме того, углеродный скелет и альфа-аминогруппа глутамата формируют основу для синтеза у-ами-номасляной кислоты и аргинина. Наконец, глутамат может дезаминироваться глутаматдегидрогеназой с высвобождением аммиака и 2-оксоглутарата. Амид глутамата - глутамин является основной формой азотных соединений, транспортирующих азот из корней в надземные органы у сосны, что объясняется высокими скоростями переноса его по ксилеме и флоэме [1, 12]. Аргинин также является подвижной формой азота, позволяющей регулировать содержание минеральных форм азота. Содержание азота в молекуле аргинина составляет 32,2 %, что значительно больше, чем в любой другой аминокислоте. Известно, что аргинин участвует в орнитиновом цикле, где происходит превращение орнитина в цитрул-лин, а последнего - в аргинин. Гидролитическое расщепление аргинина приводит к образованию карбамида и регенерации орнитина, который снова может вступать в орнитиновый цикл. Аргинин выполняет запасную функцию азота в хвойных растениях [1]. Запасание аргинина в органах хвойных растений обеспечивает азотом процессы их раннего весеннего роста и сезонного развития. В литературе отмечено повышение уровня аргинина в хвое сосны и ели с увеличением дозы внесения азота в почву в виде удобрений [13]. Сеянцы сосны обыкновенной накапливали и запасали до 80 % азота в форме аргинина в случае, если синтез белка был ограничен факторами, отличными от доступности азота [21]. Предполагается, что накопление аргинина у растений - это не специфическая реакция их на избыток ЭМП, а реакция на стресс вследствие ослабления роста. Вместе с тем отмечается, что

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009

59

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

повышение уровня аргинина у растений является отражением благоприятного азотного статуса в растениях [22]. Семена и зимующие почки древесных растений также отличаются высоким уровнем аргинина [1]. Считается, что у зимующих растений аргинин и пролин выполняют функцию не только запасания азота, но и в сочетании с сахарозой защищают клеточные мембраны от повреждения морозом. Аргинин может ингибировать гидролиз белков и таким образом способствовать их стабилизации, повышая морозостойкость растений и сохраняя меристемы почек в период глубокого покоя [18]. В связи с высоким содержанием аргинина у хвойных метаболизм аминокислот у них называют даже условно аргининовым типом обмена и рассматривают его как таксономический признак класса голосеменных [23].

200

150

100

а

§

н

о

'•р

о4-

50

Arg

Ile

Glu

Asp

Ala

OH-Lys

Val

Thr

EA

Tyr

Ser

Met

Lys

Leu

His

Pro

Orn

Phe

Gly

Cys

18,3 36,4 152,1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Содержание бора, мг-кг-1 сухого вещества

0

Рисунок. Влияние обеспеченности бором сеянцев сосны обыкновенной на содержание аминокислот в хвое

При оптимизации борного питания сеянцев сосны содержание большинства аминокислот в хвое увеличивалось (рисунок). Вероятно, происходила интенсификация их синтеза, поскольку содержание белкового азота повышалось. Отмечалась тенденция к снижению содержания пролина, лейцина и орнитина, а уровень лизина, фенилаланина, глицина и гистидина при этом снижался. Снижение уровня 4-х аминокислот в хвое, по-видимому, связано со стимуляцией бором включения их в состав азотсодержащих соединений. Так, можно предположить, что бор стимулировал включение фенилаланина в фенольные соединения, поскольку эта аминокислота является предшественником при биосинтезе фенолов растений [24]. При оптимизации борного питания сеянцев сосны отмечалось повышение уровня фенольных соединений в хвое, а также устойчивости растений к фацидиозу [7]. Следует отметить, что у двудольных растений, в отличие от однодольных, происходит накопление фенолов и ауксинов при дефиците бора, которое затем приводит к нарушению обмена веществ, в том числе нуклеиновых кислот и белков [4, 5].

При токсичной дозе борной кислоты отмечалось снижение уровня исследованных форм азотных соединений в хвое (табл. 1, 2, рис.). При этом сумма свободных аминокислот в хвое сеянцев снижалась в 1,41 раза по сравнению с вариантом низкого обеспечения бором растений и в 1,71 раза по сравнению с вариантом оптимального борного обеспечения. При токсичной дозе борной кислоты по сравнению с вариантом оптимального обеспечения бором сеянцев отмечалось снижение содержания всех свободных аминокислот в хвое за исключением цистеина. Поскольку при токсичной концентрации бора в хвое сеянцев отмечалось понижение содержания исследуемых форм азота и большинства свободных аминокислот, можно предположить, что происходила активация распада аминокислот в хвое и снижение интенсивности их синтеза. Исключением оказался цистеин, уровень которого повышался. Известно, что цистеин входит в состав лигандов - фитохе-латинов и металлотионеинов, участвующих в детоксикации тяжелых металлов в результате образования с ними хелатов [25, 26]. Цистеин

60

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009

ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО

составляет 30 % от входящих в состав метал-лотионеинов аминокислот [27, 28]. Механизм действия отмеченных лигандов заключается в связывании тяжелых металлов сульфгид-рильными группами цистеина [29, 30]. Цистеин входит в состав пептида - глутатиона, который способен образовывать стабильные комплексы с металлами и является предшественником при биосинтезе фитохелатинов [31, 32]. Наряду с различными способами детоксикации тяжелых металлов растениями [14], связывание металлов фитохелатинами является наиболее важным неспецифичным механизмом их детоксикации [15, 33]. Наши данные позволяют предположить, что накопление цистеина в хвое при высокой концентрации бора в сеянцах сосны является адаптационной реакцией хвойного растения на токсичное влияние бора. Возможно, механизмы детоксикации высокого уровня бора и тяжелых металлов у растений имеют определенную аналогию.

В заключение следует отметить, что оптимизация борного питания сеянцев повышала азотный статус хвойного растения, очевидно, путем стимуляции синтеза аминокислот и белков в хвое, поскольку отмечалось повышение содержание общего, белкового, небелкового азота и суммы свободных аминокислот. При этом содержание большинства свободных аминокислот в хвое увеличивалось. Отмечалась тенденция к снижению уровня пролина, лейцина и орнитина, а содержание лизина, фенилаланина, глицина и гистидина снижалось. Токсичная доза борной кислоты снижала содержание всех форм азота и уровень большинства свободных аминокислот в хвое за исключением цистеина, количество которого при токсичной дозе борной кислоты повышалось, что, возможно, связано с защитной функцией хвойного растения в ответ на токсичное влияние высокой дозы бора.

Библиографический список

1. Чернобровкина, Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной / Н.П. Чернобровкина. - С.Пб.: Наука, 2001. - 174 с.

2. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский.// - М.: Лесная пром-сть, 1983. - 464 с.

3. Чернобровкина, Н.П., Робонен Е.В., Иготти С.А., Дорофеева О.С., Шенгелиа И.Д. Влияние обеспеченности бором на рост сеянцев сосны обыкновенной // Лесоведение. - 2007.- № 5. - С. 69-76.

4. Борщенко, Г.П. Метаболическая активность рибосом корней гороха при борной недостаточности / Г.П. Борщенко, Е.А. Шерстнев // Физиология растений. - 1968. - Т. 15.- № 4. -С. 720-728.

5. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений. / М.Я. Школьник, // Л.: Наука, 1974. - 324 с.

6. Чернобровкина, Н. П. Жирнокислотный состав суммарных липидов хвои сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченностью бором / Н.П. Чернобровкина, О.С. Дорофеева, М.К. Ильи-нова, Е.В. Робонен, А.Г. Верещагин. // Физиология растений. -2008.- Т. 55. - № 3. - С. 404 - 411.

7. Ялынская, Е.Е., Устойчивость сеянцев сосны обыкновенной к снежному шютте как интегральный показатель функциональной диагностики обеспеченности бором / Е.Е.Ялынская, Н.П.Чернобровкина // Вестник Московского ун-та леса - Лесной вестник. - 2008. - № 6. - С. 16-21.

8. Пузина, Т.И. Влияние сернокислого цинка и борной кислоты на гормональный статус растения картофеля в связи с клубнеобразованием /Т.И. Пузина // Физиология растений. - 2004.- Т. 51.- № 2.-С. 234-240.

9. Аринушкина, С. В. Руководство по химическому анализу почв. / С.В. Аринушкина // - М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1970. - 487 с.

10. Чикина, П.Ф. Азотный обмен / / П.Ф. Чикина/ Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. - С. 57-82.

11. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений. / Б.П. Плешков // М.: Колос, 1976. - 256 с.

12. Измайлов, С.Ф. Азотный обмен в растениях. / С.Ф. Измайлов // М.: Наука, 1986. - 320 с.

13. Новицкая, Ю.Е. Азотный обмен у сосны на Севере. / Ю.Е. Новицкая, П.Ф. Чикина // Л.: Наука, 1980. - 166 с.

14. Титов, А.Ф.Устойчивость растений к тяжелым металлам / А.Ф.Титов, В.В. Таланова, Н.М. Казнина и др. [отв. ред. Н.Н. Немова] // - Петрозаводск:: Карельский научный центр РАН, 2007. - 172 с.

15. Серегин, И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биол. химии. - 2001. - Т. 41. - С. 283-300.

16. Wikner, B. Distribution and mobility of boron in forest ecosystems / В. Wikner // Communications Institution Forestalis Fenniae. -1983. - №.116. - P. 131-141.

17. Matoh, T., (1992) Boron nutrition of cultured tobacco BY-2 cells. 1. Requirement for and intracellular localization of boron and selection of cells that tolerate low levels of boron. / T. Matoh, K. Ishigaki, M. Mizutani, W. Matsunaga, K. Takabe // Plant Cell Physiol.- 1992.- V. 33.- P. 1135-1141.

18. Dugger W.M. Boron in Plant Metabolism / W.M. Dugger // Encyclopedia of Plant Physiology. New Ser.

ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2009

61

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.