CC BY
46Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 19 (58). 2006. № 4. С. 177-185.
УДК 581.524.13:581.526.52
АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ГЛИКОГАЛОФИТА ARTEMISIA SANTONICA L.
Симагина Н.О.
В процессе эволюции высшие растения, конкурируя между собой в экосистемах за влагу, свет и питательные вещества, выработали различные средства защиты с помощью химических веществ [1]. Аллелопатические взаимодействия растений в фитоценозах представляют собой химическую конкуренцию между растениями и являются элементами биохимической адаптации [2, 3]. Аллелопатия -широко распространенное в природе явление, закрепленное естественным отбором и играющее важную роль в эволюции видов [2, 4, 5]. Выделение веществ растениями происходит в результате нормальной секреторной деятельности организма, или является следствием воздействия стрессовых факторов [6].
Независимо от типа происхождения аллелопатически активного вещества, суть его фитоценотического действия заключается в том, что происходит более или менее стойкое накопление физиологически активной смеси веществ, выполняющих функцию регулятора видового состава фитоценоза [4, 7]. Этот аллелопатически активный фонд пополняется за счет поступления в среду выделений растений, разлагающегося опада и в то же время расходуется при поглощении аллелопатически активных веществ растениями, разрушении микроорганизмами [8, 9, 10].
Интерес представляет изучение средообразующей функции галофитов, в связи с использованием их как основных объектов фитомелиорации вторично засоленных почв. Гликогалофиты (соленепроницаемые галофиты) - специализированная группа растений, выработавшая в процессе эволюции механизмы устойчивости к специфическим абиотическим факторам экотопа [11]. Гликогалофиты поглощают незначительные количества солей, а высокое осмотическое давление клеточного сока создается и поддерживается за счет растворимых продуктов фотосинтеза. Цитоплазматическая мембрана клеток малопроницаема для солей [12]. В оптимальных условиях произрастания ионный гомеостаз цитозоля паренхимных клеток на ранних этапах онтогенеза растения определяется формированием метаболического пула карбоксилата, при ведущей роли к-карбоксилатной системы [13]. Гликогалофиты обладают мощным ионтранспорными барьерами на уровне коры корня [14, 15]. Типичным представителем этой группы растений является Artemisia santonica L.
В предыдущих наших исследованиях было установлено ингибирование жизненности однолетников, произрастающих в фитогенном поле Artemisia
santonica L. [16]. Цель данного исследования состояла в изучение аллелопатических свойств Artemisia santonica L. Задачи исследования включали оценку аллелопатической активности водных экстрактов листьев, стеблей, цветоносов, корней, опада Artemisia santonica L.; установление степени ингибирования тест-объектов аллелопатически активными веществами; выявление структур, обеспечивающих аллелопатическую активность Artemisia santonica L.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объект исследования - Artemisia santonica L. (семейство - Asteraceae Dumort., подсемейство - Asteroideae, триба - Artemideae Cass.) - многолетнее растение, полукустарник высотой (15) 30-75 (90) см. Материалы для исследования отбирался в прибрежной зоне соленого озера Сасык (Северо-Западный Крым) в вегетационные периоды 2002-2005 гг.
Для выявления аллелопатического потенциала Artemisia santonica L. проводили серию биотестов с использованием экстрактов различных концентраций из надземных и подземных органов растений. Принимая во внимание, что при биохимическом взаимодействии растений в фитоценозе наибольшую роль играют водорастворимые физиологически активные вещества, для экспериментов на первоначальном этапе использовали водные экстракты из листьев, стеблей, цветоносов, корней, опада Artemisia santonica L. (концентрации 1:10, 1:50, 1:100), которые готовили по методике А.М.Гродзинского [4]. В качестве тест-объектов были выбраны однолетники Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Camphorosma monspeliaca L., относящиеся к группе эугалофитов. Наш выбор был обусловлен тем, что, во-первых, перечисленные виды характерны для исследуемых фитоценозов, во-вторых, они имеют высокую всхожесть семян. Эта характеристика является наиболее важной при изучении аллелопатических эффектов, поскольку, чем активнее протекают ростовые процессы, тем чувствительнее растительный организм к внешним воздействиям. Семена тест-объектов проращивались в чашках Петри при температуре 23°С в количестве 100 штук (в пятикратной повторности), при увлажнении водными экстрактами Artemisia santonica L. В контрольных условиях семена тест-объектов проращивались при увлажнении дистиллированной водой.
Для исследования летучих выделений 3г измельченного растительного сырья Artemisia santonica L., находящегося в чаше диаметром 3 см, помещали в чашку Петри диаметром 10 см, в которой на фильтровальной бумаге располагалось 20 семян тест-объектов. Контакт через водную среду между семенным и растительным материалом отсутствовал. Подсчет проросших семян тест-объектов проводили каждые 24 часа, длину проростков измеряли каждые 2 дня.
Оценку действия летучих выделений на ювенильные, имматурные, виргинильные особи Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. проводили в лабораторных условиях. Растения тест-объектов по достижению определенной стадии онтогенеза выкапывали из почвы. Затем эти растения помещали в горшки с грунтом, характерным для естественных мест обитания. В лабораторных условиях пересаженные особи Salicornia
europaea L., Suaedaprostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. в количестве 10 шт. помещались под стеклянный цилиндр, где находилось 1 растение Artemisia santonica L. В контрольных условиях растения тест-объекты не испытывали воздействия летучих выделений Artemisia santonica L. Длительность эксперимента составляла 3 месяца. Каждые 2 недели у растений в опыте и контроле отмечали фенологическое состояние и измеряли основные мофрометрические параметры. Для определения качественного и количественного состава эфирного масла использовали метод газово-жидкостной хроматографии. Количественный состав эфирного масла определяли по методу Гинзберга [17]. Анатомические исследования проводили по общепринятым методам [18]. Анализ результатов проводили методами математической статистики [19].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При действии водных экстрактов листьев, стеблей, цветоносов, корней, опада Artemisia santonica L. процесс прорастания семян всех тест-объектов характеризовался низкой интенсивностью. Как показано на рисунке 1 наибольшая аллелопатическая активность среди вегетативных органов характерна листьям. Всхожесть семян Salicornia europaea L. при увлажнении водным экстрактом (в концентрации 1:10) составила 7%. При уменьшении концентрации в 10 раз энергия прорастания семян увеличивалась на 20%, но не достигала показателей в контроле (85-90%). Семена Suaeda prostrata Pall. в латентный период онтогенеза также проявляли низкую толерантность к действию водорастворимых экстрактов из листьев Artemisia santonica L. Процесс прорастания семян ингибировался на 8090%. Наиболее высокие показатели всхожести из всех тест-объектов были характерны для Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. (45-50%).
Водные экстракты из стеблей Artemisia santonica L. также обладали высокой аллелопатической активностью. Энергия прорастания семян Salicornia europaea L. и Suaeda prostrata Pall. снижалась на 65-88%, а Camphorosma monspeliaca L., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. на 45-65%. Всхожесть семян Salicornia europaea L. составила 10-34%, а Suaeda prostrata Pall. - 12-37%. В данной серии опытов при уменьшении концентрации водных экстрактов стеблей Artemisia santonica L. всхожесть семян Camphorosma monspeliaca L., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. составила 65-70% по сравнению с контролем.
Известно, что при аллелопатическом взаимодействии важнейшую роль играют вещества, входящие в состав корневых выделений [5, 20]. Водорастворимые экстракты из корней Artemisia santonica L. оказывали ингибирующее действие на все тест-объекты. Всхожесть семян Salicornia europaea L. составила 29%, Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.- 48%, Camphorosma monspeliaca L.- 51%. В латентный период онтогенеза Suaeda prostrata Pall. характеризуется низкой аллелопатической толерантностью к воздействию экстрактов из корней Artemisia santonica L., что отражается в показателях всхожести семян (10%).
Водные экстракты, полученные из опада Artemisia santonica L., также обладают аллелопатическими свойствами. В ходе исследований было отмечено ингибирование энергии прорастания семян тест-объектов на 40-50%.
70 т
60 --
50
40
N 30 -
m 20
10
1:10
1:50
1:100
" 4,5
— 4
-- 3,5
-- 3
" 2,5
-- 2
"" 1,5
-- 1
-- 0,5 0
Концентрация
Водный экстракт из листьев
1:10
1:50 Концентрация
1:100
Водный экстракт из корней
70 — 60 — 50 — 40 — 30 — 20 — 10 — 0
7
6 S
1:50 Концентрация
1:10 1:50
Концентрация
1:100
6 5
S
4 м"
4о w
т
3 I р
а
2н и
1
0
Водный экстракт из стеблей
-- 5 60
-- 4,5
-- 4 s 50
-- 3,5 ta о ON я 40
-- 3 « н « S
-- 2,5 о & о & л и 30
— 2 с щ
— 1,5 <я я S N о * 20
— П
10
- 0,5 0 0
1:10
1:50 Концентрация
1:100
Т 6 5
-- 4 3 2 — 1 0
Водный экстракт из соцветий
16 т 14 12 — 10 8
6 -4 -2 "I" I 0
Т 3,5
— 3
Водный экстракт из опада
Salicomia europaea L I I Pe0osimonia oppositifolia (Pall.) Litv. —X— Salicomia eunpaea L —•— Petivsimcnia opppositijolia (Pall.) Litv.
Всхожесть семян, % Длина грсросгксв, см
Стебли Соцветия
Летучие выделения
i i SuaedaprostrataPall. I——1 Ccnphoivsma monspeliaaa L —O— SucedaprostrataPall. —Д— Camphofomc monspeliaaa L
Рис. 1. Влияние аллелопатически активных выделений Artemisia santoniaa L. на прорастание семян и рост проростков тест-объектов.
0
4
2
1.5
2
0
1:10
Листья
Опад, состоящий из отмерших побегов Artemisia santonica L, в течение длительного периода времени может ингибировать прорастание семян других видов. Таким образом, поддерживается биохимическая среда, созданная растением при жизни.
Кроме определения всхожести и энергии прорастания семян тест-объектов были проведены ежедневные измерения длины проростков в опытных и контрольных вариантах. Прослеживается соответствие воздействия водных экстрактов различных концентраций не только на всхожесть семян тест-объектов, но и на дальнейшее развитие проростков (рис.1). С увеличением концентрации водорастворимых физиологически активных веществ возрастает их ингибирующее действие на рост проростков тест-объектов.
Наибольшее ингибирующее действие на рост проростков тест-объектов оказывает корневой экстракт Artemisia santonica L. (в концентрации 1:10). Прирост проростков составляет у Salicornia europaea L. 18,9%, Suaeda prostrata Pall. - 14,7% по сравнению с контролем. При уменьшении концентрации данного экстракта в 10 раз прирост проростков однолетников увеличивается в 3,5 раз и составляет 42-66% относительно контроля. Сходные показатели роста проростков Salicornia europaea L. и Suaeda prostrata Pall. были отмечены при увлажнении экстрактами из листьев (в концентрации 1:10). При уменьшении концентрации до 1:100 прирост проростков Salicornia europaea L. составили 57%, а Suaeda prostrata Pall. - 74% относительно контроля.
Наименьшее токсическое действие на рост проростков Salicornia europaea L. оказывали водные экстракты цветоносов Artemisia santonica L. (концентрация 1:100), при увлажнении которыми их прирост составил 87,9%. Проростки Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Camphorosma monspeliaca L. более аллелопатичеси толерантны к действию водного экстракта из цветоносов Artemisia santonica L. (концентрация 1:100), прирост в среднем составил 55% относительно контроля. Полученные данные позволяют заключить, что наибольшей аллелопатической активностью обладают листовые и корневые водные экстракты Artemisia santonica L.
Поступление водорастворимых аллелопатически активных веществ в среду фитоценоза происходит путем вымывания при выпадении атмосферных осадках [21]. Накопление водорастворимых веществ в свободном пространстве клетки создает условия для беспрепятственного их вывода наружу, поскольку целлюлозная оболочка легко проницаема для неорганических ионов и низкомолекулярных органических соединений. Воздействие атмосферных осадков в виде росы, дождя, тумана стимулирует этот процесс. В своей основе вымывание является пассивным процессом, хотя не исключено, что некоторые метаболиты могут попадать на поверхность растения после их активного выделения (секреции) и атмосферные осадки только смывают их [21, 22, 23]. Среди веществ теряемых листьями обнаружены ингибиторы роста полифенольной природы, флавоноиды, альдегиды [10, 21].
Вымывание различного рода соединений осуществляется и через корневые системы растений. Выделительная поверхность корней сильно увеличивается за счет корневых волосков, ультраструктура которых обеспечивает высокий уровень
обмена веществ, а тонкие оболочки плотно соприкасаются с почвой. Через корневую систему могут выделяться почти все соединения, поступающие извне или синтезируемые в растении. В начальные фазы роста корней выделения составляют 7-10% от всей надземной массы растения [21].
Летучие выделения имеют большое физиологическое и фитоценотическое значение [24 - 27]. В ходе исследований было установлено, что при действии летучих выделений Artemisia santonica L. всхожесть семян тест-объектов снижалась на 85-95% (рис. 1). Среди летучих выделений надземных органов наибольшее ингибирование оказывали выделения листьев, соцветий Artemisia santonica L. Через 48 часов после начала эксперимента всхожесть семян Salicornia europaea L. составила 1,79%. Длина проростков Salicornia europaea L. была в 3 раза меньше по сравнению с контролем. Летучие выделения стеблей Artemisia santonica L. ингибировали прорастание семян Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. Всхожесть семян на 15 день эксперимента составила 8%, 9%, 12% соответственно. Сравнительный анализ действия различного рода выделений Artemisia santonica L. на растения-акцепторы в латентный период онтогенеза показал, что летучие выделения проявляют наибольший токсический эффект и являются наиболее аллелопатически активными. Это характерно и для других аллелопатически активных видов [24, 25].
При оценке воздействия летучих выделений на ювенильные, имматурные, виргинильные особи тест-объектов отмечена высокая смертность, задержка роста, онтогенетического развития Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. Наиболее чувствительны к действию летучих выделений были ювенильные особи всех тест-объектов. Была отмечена смертность 60% особей, находящихся в ювенильной стадии онтогенеза. Аналогичная тенденция наблюдалась и в полевых экспериментах. Имматурные и виргинильные особи вегетировали в течение всего эксперимента. Однако у них отмечались более низкие показатели относительной скорости роста по сравнению с контролем.
У контрольных растений Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. ход онтогенеза не нарушался. Ювенильные особи тест-объектов, находящихся в контрольных условиях, к концу эксперимента имели хорошо развитую побеговую и корневую системы. В экспериментальных условиях переход в следующее возрастное состояние не наблюдался. Таким образом, летучие выделения Artemisia santonica L., обладая высокой аллелопатической активностью, ингибируют рост и развитие однолетников Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
Выделение летучих компонентов аллелопатических веществ Artemisia santonica L. связано с наличием специализированных эндогенных и экзогенных терпеноидсодержащих железистых структур. У Artemisia santonica L. по классификации Г.А.Денисовой [28] выявлено три типа экзогенных железистых образований: сидячая железка с одноклеточной головкой, железистый трихом с одноклеточной ножкой и одноклеточной головкой, железистый трихом с двухклеточной ножкой и одноклеточной головкой. В субкутикулярной полости терпеноидсодержащих структур накапливается эфирное масло. При повреждении
кутикулы летучие компоненты эфирного масла попадают в окружающую среду. Плотность железистых образований варьирует по органам (лист, стебель, околоцветник) в широких пределах 15 - 46 шт./мм2.
Эндогенные железистые структуры представлены схизогенными полостями, присутствующими в стебле и корне Artemisia santonica L. Данная терпеноидсодержащая структура представляет собой короткий замкнутый канал, вздутый в зоне паренхимы флоэмных и сердцевинных лучей. Диаметр их варьирует от 30 до 50 мкм. Схизогенные секреторные каналы выявлены также в плодовой оболочке зрелой семянки Artemisia santonica L. Они располагаются над проводящими пучками.
Большая часть эфирного масла содержится в стеблях и листьях - 51% и 61% соответственно; в корнях - 1% , в цветках - 28%, в семянках - 10%. Основными компонентами эфирного масла являются пинен, ценеол (13%), мирцен (10,9%), цимол, спирты - 24%, фенолы (флавоны, флавонолы, флаваны, халконы, стилбены) - 12%. В железистых волосках локализуется довольно много соединений, содержащих один или более фенольных остатков. Качественный состав эфирного масла Artemisia santonica L., а также типы и характер локализации железистых структур указывают на сложные механизмы секреции и транспорта терпеновых соединений в окружающую среду. В зоне фитогенного поля Artemisia santonica L. проявляется комплексный характер прямого и косвенного воздействия на растение-акцептор летучих и водорастворимых компонентов эфирного масла наряду с другими аллелопатическими веществами.
Летучие аллелопатически активные вещества проникают через устьица в межклетники, затем в клетки, где вызывают коагуляцию белков и разрушение хлоропластов. В других случаях при испарении терпенов, пары их, будучи тяжелее воздуха, оседают и поглощаются сухой почвой, а затем переходят в почвенные растворы, проявляя в ризосферной зоне ингибирующий аллелопатический эффект [21, 22].
Artemisia santonica L. обладает высокой аллелопатической активностью, которая обеспечивается водорастворимыми и газообразными физиологически активными веществами, выделяемыми надземными и подземными органами растения. Гликогалофит Artemisia santonica L., приспосабливаясь к жестким условиям засоления, проявляет специфические адаптационные механизмы. Высокое осмотическое давление в клетках обусловлено не столько анионами (SO42-, Cl-) и катионами (Na+, Mg2), попадающими из засоленной почвы, сколько органическими веществами. Интенсификация синтеза различных органических веществ для преодоления абиотического стресса, обуславливает высокую аллелопатическую активность Artemisia santonica L. Это позволяет виду занять определенную позицию и доминировать в сообществах ассоциаций Artemisietum (santonicae) saliconiosum (europaea), Artemisietum (santonicae) suaedosum (prostratae), Artemisietum (santonicae) petrosimoniosum (oppositifoliae) несмотря на высокую конкурентную способность эугалофитов Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall, Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
ВЫВОДЫ
1. Artemisia santonica L. обладает высокой аллелопатической активностью, которая обеспечивается водорастворимыми и газообразными физиологически активными веществами, выделяемыми надземными и подземными органами растения.
2. Водорастворимые аллелопатически активные вещества значительно снижают показатели всхожести семян (30-90%) и ингибируют рост проростков тест-объектов.
3. Выделение летучих компонентов аллелопатически активных веществ Artemisia santonica L. связано с наличием специализированных эндогенных и экзогенных терпеноидсодержащих железистых структур.
4. При действии газообразных аллелопатически активных веществ отмечено снижение показателей всхожести семян на 80-95%, а также высокая смертность, задержка роста, онтогенетического развития растений тест-объектов Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
Список литературы
1. Харборн Дж. Б. Введение в экологическую биохимию. - М.: Мир, 1985. - 311 с.
2. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. - К.: Наукова думка, 1983. - 368 с.
3. Whittaker R.H., Feeney P.P. Allelochemicals: chemical interaction between species // Physiology of plants. - 1989. - Vol. 10 - P. 757-770.
4. Гродзинский А.М. Аллелопатия растений и почвоутомление. - К.: Наукова думка, 1991. - 294 с.
5. Мороз П.А. Экологические аспекты аллелопатического последствия эдификаторов садовых фитоценозов: Дис. ... докт. биол. наук: 03.00.12. - К., 1995. - 374 с.
6. Кондратьев М.Н. Биохимические взаимодействия между растениями в агрофитоценозах: Учебное пособие для студентов агр. специальностей. - М.: МСХА, 2001. - 61 с.
7. Шеф Р.П. Значение аллелопатического фактора в взаимоотношениях растений в фитоценозах // Аллелопатия и продуктивность растений. - К.: Наукова думка, 1990. -С. 114-120.
8. Головко €.А. Iсторiчно-аналiтичний погляд: вщ класично1 фiзiологiï рослин до сучасно1 алелопати // 1нтродукщя рослин. - 2001. - № 1-2. - С. 5-17.
9. Горобец С.А., Назаренко Е.Н. Средообразующая роль растений в круговороте физиологически активных веществ // Аллелопатия и продуктивность растений: Сборник научных трудов. - К.: Наукова думка, 1990. - С. 36-41.
10. Putnam A.R., Tang C.S. Allelopathy: State of the science // The science of allelopathy. - New York: John Wiley and Sons, 1986. - P. 1-19.
11. Ungar I.A. Are biotic factors significant in influencing the distribution of halophytes in saline habitats? // Botanical Review. - 1998. - Vol. 64, №2. - P. 177-199.
12. Блохин В.Г. Основы экологической биохимии. - Симферополь: КрымПолиграфБумага, 2003.- 130 с.
13. Осмоловская Н.Г., Кучаева Л.Н., Новак В.А. Регуляторные аспекты ионного гомеостатирования у гликофитных растений // Тезисы докладов 4-й съезда общества физиологов растений России. Международная конференция "Физиология растений -наука 3-го тысячилетия". - М. - Т.1. - М., 1999. - С. 434.
14. Кушниренко Д.М. Физиология солеустойчивости (Состояние и перспективы) // Известия
АН Молдова. Биологические и химические науки. - 1992. - № 3. - С. 3-15.
15. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. - М.: АН СССР, 1956. - 552 с.
16. Симагина Н.О. Аллелопатическое влияние Artemisia santonica L. на виталитет однолетних галофитов // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. Тематический сборник научных трудов. - Симферополь: ТНУ, 2002.- №12.- С. 81-83
17. Петров К.П. Методы биохимии растительных продуктов. - К.: Вища школа, 1978. - 224 с.
18. Основы микротехнических исследований в ботанике. Справочное руководство/ Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. - М.: Наука, 2000. - 125 с.
19. Шмидт К. Математические методы в ботанике. - М.: Мир, 1969. - 564 с.
20. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. - М.: Наука, 1973.- 293 с.
21. Рощина В.Д., Рощина В.В. Выделительная функция высших растений. - М.: Наука, 1989.- 173 с.
22. Einhellig F.A. Mechanisms and modes of action of allelopathy // The science of allelopathy. -New York: John Wiley and Sons, 1986. - P. 171-188.
23. Hansen- Quartey S.A. Effect of aquas extracts from Artemisia arfa parts and soil on seed germination and early seedling development in selected plant species // S. Afr. Plant and soil. -1998.- Vol. 15, № 1.- P. 1-5
24. Гродзинский А.М. О механизмах действия летучих и водорастворимых выделений // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. - К.: Наукова думка, 1972. - Вып. 3. - С. 3-6.
25. Дщик Н.П., Машковська С.П. Алелопатичний вплив ефiрних олш деяких лшарських та пряно-ароматичних видiв на пирш повзучий (Elytrigia repens (L.) Nevski) // Матерiали II Мiжнародноi науково! конференцп молодих дослщниюв "Теоретичш та прикладш аспекти штродукцп рослин i зеленого будiвництва". - 2002. - С.15- 16.
26. Машковська С.П. Алелопатичш та бiохiмiчнi особливосп роду Чорнобривщ (Tagetes L.): Дис. ... канд. бюл. наук: 03.00.12. / Национальний боташчний сад iм. М.М. Гришка. - К., 2002. - 165 с.
27. Санадзе Г.А. Выделение растениями летучих органических веществ. - Тбилиси: АН ГССР, 1961.- 115с.
28. Денисова Г.А. Терпеноидосодержащие структуры растений. - М.: Наука, 1982. - С. 1032.
Поступила в редакцию 10.12.2006 г..
