CC BY
105
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2014, № 1
УДК 635.53:581.524
АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ У СЕМЯН ОВОЩНЫХ СЕЛЬДЕРЕЙНЫХ КУЛЬТУР
А.Ф. БУХАРОВ, Д.Н. БАЛЕЕВ
Исследовали стабильность проявления аллелопатической активности у овощных сельдерейных культур. Объектами-донорами служили семена сельдерея корневого (Apium graveolens) сорта Купидон, петрушки корневой (Petroselinum crispum) сорта Любаша, пастернака (Pastinaca sativa) сорта Кулинар и укропа (Anethum graveolens) сорта Кентавр; объекты-тестеры — семена редиса (Raphanus sativus), салата (Lactuca sativa), капусты японской (Brassica chinesis var. japonica), кресс-салата (Lepidium sativum), горчицы (Brassica juncea). Концентрация экстракта из семян доноров составляла 2,5; 5,0 и 10,0 %, в качестве контроля использовали воду. Изученные сельдерейные культуры, как правило, имели отрицательное значение эффекта ОАС (общая адаптивная способность). Для укропа и сельдерея корневого было характерно сильное, но нестабильное проявление аллелопатии. Они полностью подавляли прорастание семян некоторых культур, в том числе салата и кресс-салата. Петрушка корневая и пастернак характеризовались менее значительным и более выравненным проявлением аллелопатической активности. Контроль оказался самым стабильным вариантом. Взаимоотношения доноров и тестеров представляют интерес как модельный объект для изучения явления аллелопатии с привлечением математико-статистических методов.
Ключевые слова: аллелопатия, семена, тестер, донор, вытяжка, сельдерей, петрушка, пастернак, укроп.
Аллелопатия (химическое взаимодействие растений посредством специфических органических выделений) служит одним из факторов, обеспечивающих поддержание равновесия в экологических системах и последовательную смену растительных сообществ. Она выполняет регуляторную функцию онтогенетического развития и фитоценотического взаимоотношения (1). Изучение принципов химических взаимодействий растений способствует пониманию роли агрофитоценозов, предшественников, монокультуры, повторных посевов, степени насыщенности севооборотов, почвоутомления (2). Использование знаний об аллелопатических свойствах семян весьма эффективно в практике семеноводства (3, 4).
Аллелопатический эффект подвержен значительной изменчивости в зависимости от эндогенных и экзогенных факторов, в том числе от биологических особенностей растений-доноров и акцепторов (5).
Проблема аллелопатии привлекает все больше исследователей во всем мире, и в настоящее время для ее изучения используется многосторонний подход (6-12). В значительной мере это обусловлено перспективами, которые аллелопатия предоставляет для формирования устойчивого сельского хозяйства, повышения качества продукции, снижения нагрузки на окружающую среду и здоровье людей, минимизации эрозии почв, сокращения зависимости от пестицидов. Современные исследования затрагивают важные фундаментальные вопросы экологии, биологии и физиологии растений, экологической функции аллелопатии (13), изучения уникальной особенности высших растений и микроорганизмов синтезировать огромное количество вторичных метаболитов, разнообразных соединений, обладающих биологической активностью и обеспечивающих особый химический тип взаимодействия организмов (14), моделирования воздействия внешних факторов на рост и развитие высших растений (15).
Целью нашей работы было изучение аллелопатической активности и стабильности ее проявления у овощных сельдерейных культур.
Методика. Исследования проводили во Всероссийском НИИ овощеводства в 2008-2010 годах. В качестве объектов-доноров использовали
86
семена сельдерея корневого (Apium graveolens) сорта Купидон, петрушки корневой (Petroselinum crispum) сорта Любаша, пастернака (Pastinaca sativa) сорта Кулинар и укропа (Anethum graveolens) сорта Кентавр.
Для приготовления водной вытяжки (2,5; 5,0 и 10,0 %) навеску семян (2,5; 5,0 и 10,0 г) растирали в ступке с кварцевым песком и добавляли 100 мл дистиллированной воды. Время экстракции составляло 1 ч, после чего образец фильтровали через бумажный фильтр. Объектами-тестерами служили семена овощных культур: редиса (Raphanus sativus), салата (Lactuca sativa), капусты японской (Brassica chinesis var. japonica), кресссалата (Lepidium sativum), горчицы (Brassica juncea). Семена раскладывали в чашки Петри на фильтровальную бумагу, приливали экстракт и проращивали в термостате при постоянной температуре (23 °С). В качестве контроля использовали воду. Повторность опыта 3-кратная.
Статистическую обработку данных выполняли по Б.А. Доспехову
(16). Для расчета параметров, характеризующих адаптивную способность и стабильность генотипов, применяли методику, разработанную А.В. Киль-чевским и Л.В. Хотылевой (17).
Результаты. Под влиянием 2,5 % экстракта из семян сельдерея корневого всхожесть капусты японской и горчицы снижалась соответственно на 1,0 и 4,0 % в среднем за 3 года исследований. Наиболее активно на вытяжку из семян сельдерея корневого реагировал кресс-салат, при этом прорастания за годы исследований не отмечали. На 15,0 % снизилось прорастание салата. Семена редиса под влиянием вытяжки из сельдерея имели стабильную всхожесть (79,0 %), что на 9,0 % ниже контроля (табл. 1). Невысокую аллелопатическую активность проявляли семена укропа пахучего. Экстракт из них снижал всхожесть редиса и капусты японской в среднем соответственно на 8,0 и 5,0 % по сравнению с контролем. Экстракт из семян петрушки корневой умеренно и относительно стабильно уменьшал всхожесть редиса и салата (на 9,0 и 12,0 %). Пастернак за годы исследований обеспечил стабильное угнетение большинства тест-объектов. Прорастание семян горчицы составило 86,0 %, что на 12,0 % ниже контроля. Кресс-салат, как и в других вариантах, сильно угнетался в течение 3 лет исследований.
1. Прорастание семян тест-объектов (%) в зависимости от обработки экстрактами разной концентрации, полученными из семян сельдерейных культур (лабораторный опыт, 2008-2010 годы)
Вариант Тест-объект
редис | салат | капуста японская | кресс-салат горчица
К о н ц е н т р а ц и я э к с т р а к т а 2,5 %
Контроль 98,0 99,0 98,0 94,0 88,0
Укроп 80,0 99,0 93,0 7,0 84,0
Сельдерей корневой 79,0 84,0 97,0 0 84,0
Петрушка корневая 89,0 87,0 95,0 45,0 84,0
Пастернак 91,0 93,0 86,0 56,0 84,0
НСР05 1,7-2,1 0,9-1,9 1,0-2,2 1,0-2,7 1,0-2,1
К о н ц е н т р а ц и я э к с т р а к т а 5,0 %
Контроль 98,0 99,0 98,0 94,0 88,0
Укроп 68,0 9,0 92,0 0 72,0
Сельдерей корневой 79,0 21,0 91,0 0 68,0
Петрушка корневая 82,0 60,0 87,0 9,0 78,0
Пастернак 83,0 89,0 75,0 52,0 67,0
НСР05 1,1-2,2 1,0-2,5 0,9-2,2 1,0-2,6 1,1-2,2
К о н ц е н т р а ц и я э к с т р а к т а 10,0 %
Контроль 98,0 99,0 98,0 93,7 87,7
Укроп 32,3 0 11,9 0 28,4
Сельдерей корневой 41,7 3,3 49,6 0 51,3
Петрушка корневая 41,7 48,1 51,3 0 66,9
Пастернак 39,2 40,9 14,4 13,6 49,4
НСР05 0,9-2,0 1,0-2,0 1,0-2,3 0,7-2,1 1,0-2,5
87
При использовании экстрактов с концентрацией 5 % максимальную аллелопатическую активность проявляли семена укропа пахучего. Кресссалат в течение 3 лет не имел проросших семян. Экстракт из семян укропа пахучего снижал всхожесть культур-акцепторов, особенно салата (в среднем за 3 года исследований на 90,0 %), а также редиса (на 30,0 %), слабее было действие на капусту японскую и горчицу — доля прорастания в среднем составляла соответственно 92,0 и 72,0 %, что на 6,0 и 16 % ниже контроля. Под влиянием экстракта из семян сельдерея корневого кресссалат в течение 3 лет испытаний не имел проростков. Наиболее активно на вытяжку из сельдерея корневого реагировал салат: прорастание составило в среднем 21,0 %, что на 78,0 % ниже контроля. Экстракт из семян петрушки корневой умеренно и относительно стабильно снижал всхожесть семян салата, горчицы и капусты японской (на 10,0-39,0 %). Доля прорастания семян у редиса оказалась ниже контроля на 16,0 %. Стабильным аллелопа-тическим действием на все тестеры обладал экстракт из семян пастернака. Снижение всхожести семян салата и горчицы в течение 3 лет не превышало 10,0-21,0 %. Несколько сильнее этот экстракт влиял на семена кресссалата, снижая их всхожесть в среднем на 23,0 %.
При использовании экстрактов в концентрации 10 % максимальную аллелопатическую активность проявляли семена укропа пахучего. Кресссалат и салат в этом варианте не имели проросших семян. Экстракт из семян укропа пахучего снижал всхожесть редиса, капусты японской и горчицы в среднем на 65,7-80,1 % по сравнению с контролем. Под влиянием экстракта из семян сельдерея корневого капуста японская и горчица снижали всхожесть семян. Наиболее активно на вытяжку из семян сельдерея корневого реагировали салат и кресс-салат. Экстракт из семян петрушки корневой уменьшал всхожесть семян салата, горчицы и капусты японской на
8,0-68,0 %. У кресс-салата прорастания семян не наблюдали.
Дисперсионный анализ позволил выявить высокую достоверность различий между эффектами генотипов-доноров, средовых факторов (тестеров) и их взаимодействия, что дало возможность осуществить анализ по методике А.В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой (17).
В контроле (дистиллированная вода) продуктивность генотипа (среднее значение аллелопатической активности по варианту) составила 95,3 и была максимальной в пределах опыта. Общая адаптивная способность (ОАС) (отклонение от среднего по опыту) при использовании экстрактов в концентрации 2,5 % равнялась 15,8, что указывает на стабильно высокое проявление признака на разных фонах (табл. 2). Показатель 2сао = 81,3 свидетельствует о стабильности признака всхожести семян у всех изученных тест-объектов в контроле и практически полном отсутствии влияния на признак аллелопатической активности.
Продуктивность генотипа (среднее значение аллелопатической активности по варианту) при использовании экстрактов в концентрации 2,5 % последовательно снижалась с 69,0 (сельдерей корневой) до 80,4 (пастернак). Для ОАС отмечали аналогичное (от -10,5 до 0,9) изменение значений показателя, причем сельдерей корневой и укроп имели отрицательное значение общей адаптивной способности. Минимальное значение вариансы САС (специфическая адаптивная способность) было характерно для пастернака — 19,1. Сельдерей корневой и укроп пахучий, для которых значение САС изменялось в пределах от 35,2 до 37,4, оказались наименее стабильны. Показатель относительной экологической стабильности (S^) варьировал от 9,4 % в контроле до 23,6-54,2 % в опытных вариантах. Максимальное значение отмечали у сельдерея корневого (Sg = 54,2) и укропа пахуче-
88
го (Sgi = 48,4 %).
2. Параметры адаптивной способности и стабильности для показателя аллело-патической активности в экстрактах разной концентрации, полученных из семян сельдерейных культур (лабораторный опыт, 2008-2010 годы)
Вариант 1 U + и 1 ui 2CACi CACi 1 Ssi
К о н ц е н т р а ц и я э к с т р а к т а 2,5 %
Контроль 95,3 15,8 81,3 9,0 9,4
Укроп 72,7 -6,8 1239,3 35,2 48,4
Сельдерей корневой 69,0 -10,5 1400,0 37,4 54,2
Петрушка корневая 79,9 0,4 621,3 25,0 31,3
Пастернак 80,4 0,9 363,6 19,1 23,6
К о н ц е н т р а ц и я э к с т р а к т а 5,0 %
Контроль 95,3 30,8 81,3 9,0 9,4
Укроп 48,3 -16,2 1558,0 39,5 81,8
Сельдерей корневой 51,9 -12,6 1473,7 38,4 74,0
Петрушка корневая 53,5 -11,0 1079,9 32,9 61,5
Пастернак 73,3 8,8 265,1 16,3 22,2
К о н ц е н т р а ц и я э к с т р а к т а 10,0 %
Контроль 95,3 53,0 81,3 9,0 9,4
Укроп 14,5 -28,0 918,0 30,2 209,0
Сельдерей корневой 29,2 -13,2 928,4 30,5 104,5
Петрушка корневая 41,7 -0,7 1056,2 32,5 78,0
Пастернак 31,5 -10,9 607,4 24,6 78,1
П р и м е ч а н и е. U + и — продуктивность генотипа, и — общая адаптивная способность, 2caci _ дисперсия специфической адаптивной способности, cACi — варианса специфической адаптивной способности, Sgi — относительная экологическая стабильность.
При использовании экстрактов в концентрации 5,0 % общая адаптивная способность составляла 30,8, то есть проявление признака на разных фонах было стабильно высоким. Продуктивность генотипа последовательно снижалась (с 73,3 до 48,3) в ряду пастернак > петрушка корневая > сельдерей корневой > укроп. Для OAC отмечали изменение значений показателя от 8,8 до -16,2. При этом положительное значение общей адаптивной способности имел только пастернак. Минимальное значение вариансы CAC было характерно для пастернака — 16,3. Петрушка корневая, сельдерей корневой и укроп, для которых значение CAC изменялось в пределах 32,9-39,5, оказались наименее стабильными. Показатель относительной экологической стабильности (Sgi) изменялся от 9,4 % в контроле до 22,2-81,8 % в опытных вариантах. Его максимальное значение отмечали у укропа пахучего (Sgi = 81,8 %) и сельлдерея корневого (Sgi = 74,0 %).
При использовании экстрактов в концентрации 10 % OAC составляла 53,0, продуктивность генотипа снижалась с 41,7 до 14,5. Для OAC наблюдали аналогичное изменение значений показателя от -0,7 до -16,7. Все четыре донорных объекта характеризовались отрицательными значениями общей адаптивной способности. Минимальную величину вариансы CAC отмечали у пастернака — 24,6. Для петрушки корневой, сельдерея корневого и укропа пахучего значение CAC изменялось от 30,0 до 32,5, они оказались наименее стабильными. Относительная экологическая стабильность (Sgi) изменялась от 9,4 % в контроле до 78,0-209,0 % в опытных вариантах. Максимальные значения регистрировали у сельдерея коневого (104,5) и укропа пахучего (209,0 %).
Таким образом, для укропа пахучего и сельдерея корневого характерно сильное, но нестабильное проявление аллелопатии. Они полностью подавляли прорастание семян некоторых культур, в том числе салата и кресс-салата. Петрушка корневая и пастернак отличались от других культур менее значительным и более выравненным проявлением аллелопатической активности. Полученные данные могут быть использованы при подборе информативных тестеров для оценки аллелопатической активности сельдерейных культур. Рассмотренные в работе взаимоотношения доноров и
89
тестеров представляют интерес как модельный объект для изучения явления аллелопатии с привлечением математико-статистических методов.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. Гродзинский А.М. Экспериментальная аллелопатия. Киев, 1986.
2. Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев, 1965.
3. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб, 1999.
4. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М., 1969.
5. B a l e e v D.N., B u h a r o v A.F. Allelopathic activity of seeds family of celery. Plant breeding and seed production, 2009, 15(4): 29-33.
6. Wu H., Pratley J., Lemerle D., An M., Liu D.L. Modem genomic approaches to improving allelopathic capability in wheat (Triticum aestivum L.). Allelopathy Journal, 2007, 19: 97-108.
7. Liu D.L., An M., Wu H. Implementation of WESIA: Whole-range evaluation of the strength of inhibition in allelopathic-bioassay. Allelopathy Journal, 2007, 19: 203-214.
8. Roy S. The coevolution of two phytoplankton species on a single resource: allelopathy as a pseudo-mixotrophy. Theoretical Population Biology, 2009, 3: 88-92.
9. Rashid H., Asaeda T., Uddin N. The allelopathic potential of kudzu (Pueraria montana). Weed Science, 2010, 58(3): 47-55.
10. Benyas E., Hassan M.B., Z eh tab S., Khatamian O.S. Allelopathic effects of Xan-thium strumarium L. shoot aqueous extract on germination, seedling growth and chlorophyll content of lentil (Lensculinaris Medic). Romanian Biotechnological Letters, 2010, 15(3): 5223-5228.
11. Kato-Noguchi H., Seki T., Shigemori H. Allelopathy and allelopathic substance in the moss Rhynchostegium pallidifolium. Journal of Plant Physiology, 2010, 167(6): 468-471.
12. Oracz K., Voegele A., Tarkowska D., Jacquemoud D. Myrigalone A inhibits Lepidium sativum seed germination by interference with gibberellin metabolism and apoplastic superoxide production required for embryo extension growth and endosperm rupture. Plant and Cell Physiology, 2012, 53: 81-95.
13. Sole J., G a r c i a - L a d o n a E., Ruardij P., Estrada M. Modelling аUelopathy among marine algae. Ecological Modelling, 2005, 183: 373-384.
14. Liu D.L., An M., Johnson I.R., Lovett J.V. Mathematical modelling of allelopathy:
III. А model for curve-fitting allelochemical dose-response. Nonlinearity in Biology, Toxicology and Medicine, 2003, 1: 37-50.
15. Sinkkonen A. Density-dependent chemical interference — an extension of the biological response model. J. Chem. Ecol., 2001, 27: 1513-1523.
16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985.
17. Кильчевский А.В., Хоты лева Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Генетика, 1985, 21(9): 1491-1497.
ГНУ Всероссийский НИИ овощеводства Россельхозакадемии,
140153 Россия, Московская обл., Раменский р-н, д. Верея, стр. 500, е-mail: baleev.dmitry@yandex.ru
SEED ALLELOPATHY EFFECT IN VEGETABLE CELERY CROPS
A.F. Bukharov, D.N. Baleev
All-Russia Research Institute of Olericulture of the Russian Academy of Agricultural Sciences, str. 500, d. Vereya, Moscow Region, 140153 Russia, е-mail baleev.dmitry@yandex.ru
Abstract
Allelopathic effect of aqueous extract (2.5, 5.0, and 10.0 %) from donor seeds (Apium graveolens cultivar Kupidon, Petroselinum crispum cultivar Lyubasha, Pastinaca sativa cultivar Kuli-nar, Anethum graveolens cultivar Kentavr) on seed germination in testers Raphanus sativus, Lactuca sativa, Brassica chinesis var. japonica, Lepidium sativum, Brassica juncea was examined in laboratory experiment (distilled water used as a control). For all tested crops, a negative general adaptability was characteristic. For fennels and celeries, the strong, but unstable allelopathy was detected. They completely depressed seed germination in some crops, including salad and watercress salad. Parsley and parsnip were less active, but had more stable allelopathic effect. The most stable results were obtained in control. Donor and tester relationship can be used in mathematical modelling to study the allelopathy phenomenon by statistical methods.
Keywords: allelopathy, seeds, tester, donor, extract, celery, parsley, parsnip, fennel.
Поступила в редакцию 23 марта 2011 года
90
