CC BY
65
Б I Я Л О Г I Я
УДК 616-071:611-018.46:611-018.51
Т. П. Бондарь, Е. В. Верещак, О. И. Галимова, Ю. И. Половко АЛГОРИТМ ИССЛЕДОВАНИЯ АДАПТАЦИОННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ ЭРИТРОНА
Введение
В современном мире динамизм социальных, экономических преобразований, интенсификация хозяйственной деятельности приводят к глобальным изменениям в сфере обитания человека, что требует от организма быстрой адаптации и постоянной до- и переадаптации к непрерывно меняющимся условиям жизнедеятельности.
Материалы и методы исследования. Основным методом исследования явился анализ современных литературных данных, посвященных механизмам адаптации гомеостатических систем живых организмов и человека к воздействию стрессирующих агентов.
Результаты исследования и их обсуждение
Переход от состояния здоровья к патологическим состояниям проходит ряд этапов, на которых организм пытается приспособиться к новым условиям существования, включая различные механизмы компенсации, которые являются, по сути, маркерами предпатологии [1]. В этой связи всё многообразие патологических состояний и болезней человека, которых в классификации ВОЗ насчитывается более 20 тысяч, развивается в результате извращения, истощения или осложнений типовых компенсаторно-приспособительных реакций, возникающих в ответ на действие стрессирующего агента.
Изучение важнейших гомеостатических систем, поддерживающих оптимальный уровень функционирования организма в различных условиях его существования, позволяет лучше понять механизмы адаптации, степень их напряжения в организме. В связи с этим одной из актуальных проблем современной медицины является проблема исследования адаптационных возможностей организма человека в целом и, в частности, системы эритрона, поскольку клетки красной крови можно рассматривать как своеобразный суммарный биопунктат тканей организма, которые одними из первых реагируют на воздействие раздражителей и одними из первых либо возвращаются к исходному уровню, либо приспосабливаются к изменившимся условиям существования [2], [3].
При изменении условий жизнедеятельности человека величина эритропоэза увеличивается или уменьшается в зависимости от потребностей организма. Этиологические факторы, обусловливающие реактивные изменения эритропоэза, разнообразны. При этом одни и те же этиологические агенты могут вызывать у разных людей различные изменения крови, а степень выраженности клеточной реакции определяется индивидуальной реактивностью организма [4], [5], [6].
Вместе с тем можно выделить ряд общих закономерностей реакции эритроцитов и эритрона на действие тех или иных патологических агентов [2], [7]. Вследствие этого возникает необходимость в разработке комплекса методических подходов, позволяющих качественно и количественно оценить степень выраженности и напряжения процессов адаптации в системе эритрона, которые условно можно разделить на два направления: оценка степени эффективности костно-мозгового кроветворения и определение количественных, морфологических и функциональных показателей периферического звена эритрона.
Оценка эффективности эритропоэза
Эритропоэз представляет собой постоянный и непрерывный процесс образования и восстановления клеток эритрона, главной функцией которых является снабжение тканей кислородом, поэтому любое ее нарушение влечет за собой тяжелые последствия для всего организма. При изменении условий жизнедеятельности организма человека величина костномозговой продукции Эр (эритроциты) увеличивается или уменьшается в зависимости от потребностей организма в Эр [8], [9].
Первым вопросом, на который должно ответить исследование костного мозга, является количественный аспект клеток. Однако для постановки диагноза изучение костного мозга (КМ) должно основываться на качественных исследованиях [5]. Важнейшей функциональной характеристиой общего эритропоэза является пролиферативная активность эритроидных клеток, поскольку это наиболее интенсивно делящаяся популяция клеток КМ [6, 10].
Существуют разные методы определения пролиферативной активности клеток. В первую очередь, это подсчет костно-мозговых индексов. Костно-мозговой индекс созревания эритробластов выражает отношение числа гемоглобинизированных форм эритрокариоцитов к числу всех клеток эритроидного ростка, однако из-за малой информативности в клинической практике его почти не используют [8].
Подсчет клеток, находящихся в митозе (митотический индекс), дает более полное представление о пролиферативной активности клеток КМ. Однако для оценки истинной пролиферативной активности клеток КМ подсчета митозов недостаточно. В настоящее время более детальное изучение кинетики кроветворных клеток стало возможным благодаря применению радиоактивных изотопов. В частности, для оценки различных параметров клеточного цикла эритроидных клеток используются индекс метки клеток с Н3-тимидином, анализ кривых меченых митозов; определение различных фаз клеточного цикла с помощью Ш5-глицин, С14-глицин и времени генерации по кривым насыщения [5], [11].
Кроме того, в окрашенных препаратах КМ можно оценить запасы негеминного железа путем полуколичественного определения костномозгового гемосидерина, который обнаруживается в виде зерен в сидеробластах и сидероцитах КМ. Существенную информацию для оценки пролиферации клеток КМ можно получить методом цитофотометрии, который позволяет установить распределение клеток в зависимости от содержания ДНК в ядрах [4], [11].
В КМ наряду с образованием необходимого числа эритроидных предшественников (общий эритропоэз) происходят и процессы разрушения старых эритроидных клеток (неэффективный эритропоэз). Кроме того, под неэффективным эритропоэзом подразумевают и продукцию функционально неполноценных Эр. Количество эритроидных клеток, созревающих до стадии Эр, характеризует величину эффективного эритропоэза [6]. По данным ряда авторов [4], [7], [8], в КМ здоровых людей разрушается от 5 до 20% всех образующихся эритроидных предшественников. Эта цифра увеличивается в несколько раз при различных анемиях.
Цитохимические методы определения полисахаридов в эритроидных ядросодержащих клетках КМ (ШИК-реакция) позволяют определить величину неэффективного эритропоэза [4], [6]. Кроме того, эффективный эритропоэз может быть оценен по данным утилизации железа эритробластами и сроку жизни Эр периферической крови [5].
Определенное значение для оценки степени интенсивности эритропоэза имеет исследование количественных параметров ретикулоцитов периферической крови и изучение их морфологии [4], [6]. Ретикулоцитарные индексы, отражающие объем клеток, концентрацию геомоглобина НЬ и содержание НВ в Эр, недавно вышедших из КМ, могут быть использованы в качестве объективных индикаторов качественных изменений эритропоэза [4], [12], [13].
Количественная и морфологическая оценка клеток эритроидного ряда
Напряжение функциональных систем в неблагоприятных условиях прежде всего затрагивает кислородтранспортную функцию крови. К числу важнейших систем транспорта кислорода относится периферический отдел эритрона. Определение количественных, морфологических и функциональных показателей периферического звена эритрона представляет особый интерес при изучении приспособительных реакций.
Наиболее прочно генетически детерминированные признаки Эр - это размер клетки и содержание в ней НЬ, поэтому, в первую очередь, под влиянием неблагоприятных факторов компенсаторно меняется число циркулирующих Эр, а позднее, при снижении компенсаторных возможностей системы эритрона, могут изменяться размер Эр, их форма и содержание НЬ в клетке [5], [7], [8].
В клинической практике эритроцитарное звено гемограммы оценивается по количеству Эр, концентрации НЬ, эритроцитарным индексам. Эти показатели можно получить, исследуя кровь на автоматических гематологических анализаторах. Гематологические анализаторы разных типов различаются по методам, положенным в основу их работы, по производительности и перечню производимых тестов, но, самое главное, они обладают высокой точностью и аналитической надежностью. Помимо этого, современные автоматические гематологические анализаторы по 18 и более параметрам графически представляют распределение основных клеточных популяций (гистограммы, скетограммы), что существенно расширяет диагностические возможности исследований крови [8].
Количественные изменения Эр могут быть как в сторону увеличения числа клеток, так и в сторону их уменьшения. Изменение качественных и количественных характеристик Эр сопровождается изменением морфологии клеток красной крови. Отклонения от классической морфологии Эр состоят, с одной стороны, в колебаниях величины (анизоцитоз), формы (пойкилоцитоз) и цвета (анизохромия), а с другой - в присутствии в Эр ряда включений различного происхождения и значимости. Эти категории могут быть как изолированными, так и выступать в любых сочетаниях [3], [4], [5].
Количественное соотношение Эр различных диаметров выражается графически в виде эригроцигометрической кривой Прайс-Джонса. Эритроцитометрия позволяет судить о качественных сдвигах кроветворения, не прибегая к костномозговой пункции [4], [8]. Кроме того, для оценки изменений размеров Эр служат такие цитометрические параметры, как средний корпускулярный объем Эр (MCV - mean corpuscular volume), показатель анизоцитоза Эр (RDW - red cell distribution width), который является мерой различия Эр по объему (анизоцитоза), рассчитывается как коэффициент вариации среднего объема эритроцита и определяется только автоматическими гематологическими анализаторами. Важную информацию несет распределение Эр по содержанию Hb (МСН - mean corpuscular hemoglobin) в популяции, которое отражает, помимо прочего, нарушения процессов пролиферации эритробластов и неэффективный эритропоэз в КМ. При одинаковом общем содержании Hb у работников промышленного производства, связанных с профессиональной вредностью, наблюдается тенденция к увеличению концентрации Hb в Эр и снижению при этом количества самих Эр [2], [8], [9].
Изменения формы Эр так же, как изменения размеров, имеют значение для суждения о характере костномозгового кроветворения и о патогенезе выявленной патологии. Современный уровень лабораторной диагностики позволяет изучить архитектонику Эр методом автоматизированной компьютерной эритроцитометрии в окрашенных мазках крови.
При анализе Эр используются следующие характеристики: средний диаметр клетки; площадь объекта; поляризация объекта; фактор формы; формула Эр (распределение на основные морфологические типы); коэффициент овалоцитоза; коэффициенты пойкилоцитоза и анизоцитоза; анизохромия. Результаты компьютерной эритроцитометрии выражаются в виде гистограмм, которые характеризуют степень гетерогенности популяции Эр. Визуальный анализ мазка крови и гематологические анализаторы позволяют выявить лишь уже достаточно выраженный анизоцитоз. Использование же автоматических анализаторов изображения в гематологической практике дает возможность ранней диагностики целого ряда патологических состояний, в первую очередь анемий, задолго до появления клинических симптомов. Кроме того, существует мнение, что возможно использование этих показателей для ранней диагностики гематологических заболеваний при скрининговых обследованиях больших групп населения в районах экологических катастроф [13].
Оценка биофизических свойств эритроцитарной мембраны
Эр, как наиболее доступный объект изучения в клинике, могут быть использованы в качестве модели исследования биофизических свойств клеточной мембраны [14], [15].
Стереотипной реакцией адаптации системы крови в ответ на действие экстремальных факторов является усиление разрушения Эр перед активацией анаболических процессов организма. Устойчивость Эр к различным повреждающим факторам отражает функциональное состояние мембран и, следовательно, позволяет оценить степень напряжения адаптационных процессов эритрона [1], [2], [3].
Существуют различные способы исследования функционального состояния мембран Эр, основанные, в основном, на определении их устойчивости к влиянию различных гемолитических агентов. Наибольшее распространение в клинической практике получили исследования осмотической, кислотной резистентности Эр, степени мочевинного гемолиза, адекватно отражающие качество клеток эритроидного ряда. Склонность к разрушению Эр позволяет оценить определение Hb плазмы и степени гемолиза [3], [11], [15].
Важным фактором, определяющим реологические свойства крови в микрососудах, является деформабельность Эр. Патогенетическое значение снижения деформабельности Эр заключается в нарушении микроциркуляции вследствие окклюзии капиллярного русла, ухудшения показателей центральной гемодинамики из-за повышенной вязкости крови, возникновения устойчивой анемии в результате секвестрации и интенсивного гемолиза Эр [16].
Известно, что Эр, обладая огромной суммарной площадью поверхности, адсорбируют на ней различные вещества. Способность связывать вещества зависит от функционального состояния клеточной мембраны Эр и отражает способность Эр связывать и транспортировать токсические вещества. Связывающая способность Эр зависит от электрического потенциала поверхности клеточной мембраны. Величина ЭФП и плотность электрического заряда на поверхностной мембране Эр находятся в прямо пропорциональной зависимости и могут служить важным диагностическим маркером в оценке функционального состояния мембраны Эр [4], [5], [11].
Универсальным механизмом контроля гомеостатических физико-химических параметров клетки, в частности вязкости и избирательной проницаемости мембран, является система свободно-радикального перекисного окисления мембран Эр. Ускорение процессов ПОЛ - одна из причин дестабилизации клеточных мембран и развития патологии, что связано с накоплением в крови свободных радикалов, способных нарушать структурную и функциональную целостность
цитомембраны Эр [14, 17]. При этом в основе изменения процессов свободно-радикального ПОЛ мембран Эр могут лежать не грубые соматические нарушения, а весьма тонкие обменные сдвиги, предшествующие появлению выраженных клинических признаков повреждения [18]. Маркером активности окислительного стресса является степень повышения концентрации вторичных продуктов ПОЛ в мембранах Эр [14], [15]. Наиболее часто применяемыми индикаторами переокисления липидов являются малоновый диальдегид, диеновые коньюгаты, основания Шиффа [17].
Важно отметить, что ПОЛ - это физиологический процесс, играющий существенную роль в жизнедеятельности. Продукты ПОЛ представляют опасность для организма лишь в случае нарушения функционирования антиоксидантной системы или истощения ее резервных возможностей. Определение активности антиоксидантных ферментов в Эр, а также определение в плазме крови содержания токоферола дают представление о состоянии антиоксидантовой защиты, а следовательно, и о функциональных и структурных изменениях в мембранах Эр [14], [18].
Оценка состояния системы регуляции эритропоэза
Известно, что в регуляции эритропоэза участвует большое число факторов, которые по своему конечному эффекту могут быть разделены на стимуляторы и ингибиторы эритропоэза. Центральное место среди стимуляторов эритропоэза принадлежит эритропоэтину (ЭПО), главным стимулом для образования которого является гипоксия. Продукция ЭПО регулируется в узких пределах, и уровень ЭПО не выходит за пределы нормы до тех пор, пока концентрация НЬ не падает ниже 100-120 г/л [6], [10].
В процессе эритропоэза происходит постоянное потребление железа созревающими эритроидными клетками для синтеза НЬ. Оно поступает в элементы КМ на уровне молодых ядросодержащих форм и утилизируется при построении гема [3], [6]. Дефицит железа приводит к синтезу неполноценных Эр с пониженным содержанием НЬ. Помимо железа НЬ, сосредоточенного в Эр, в плазме крови содержится железо частью в свободном ионизированном состоянии, частью в связи с белковыми молекулами. Железо плазмы в форме глобулинового комплекса трансферрина - это тот пластический субстрат, который одновременно доставляется в КМ для построения гемоглобина, в ткани (мышцы) - для участия в окислительный процессах (в виде катализаторов) и в органы-депо (печень, селезенка, КМ, РЭС) - для отложения в виде запаса (в форме ферритина, гемосидерина). Поэтому исследование концентрации сывороточного железа, трансферрина и его способности связывать железо, а также и железа-депо имеет важное значение для суждения об интенсивности процессов роста и пролиферации клеток КМ [4], [5], [11].
Известно, что стимулирующими свойствами по отношению к гемопоэзу в целом и особенно по отношению к эритропоэзу обладают витамин В12 и фолиевая кислота. Дефицит их приводит к возникновению неполноценного, с точки зрения продукции Эр, мегалобластического эритропоэза, нарушению внутриклеточного метаболизма кроветворных клеток. Содержание витамина В12 и фолиевой кислоты определяется микробиологическими методами, обмен их в организме изучен при помощи радиоактивных изотопов [6, 8].
К микроэлементам гемостимулирующего действия относятся химические элементы, в частности кобальт, медь и марганец, которые в малых количествах оказывают стимулирующее, биокаталитическое действие на процессы кроветворения, в первую очередь на эритропоэз [10]. Содержание кобальта в крови колеблется в широких пределах, причем эритропоэтические свойства его проявляются исключительно в условиях живого организма. Медь в крови человека распределяется равномерно между плазмой и Эр, причем в Эр находится в соединении с альбумином (гемокупреин), в плазме - с а2-глобулином (церулоплазмин). Количество марганца в Эр превышает его содержание в плазме в 2-3 раза [5]. Следует помнить, что стимулирующее эритропоэз действие микроэлементов проявляется в организме только при наличии достаточных запасов макроэлемента - железа, входящего в состав гемма.
В клинической практике исследование состояния эритрона с целью выявления признаков нарушения, как правило, начинают со скрининг-теста, которым является общий анализ крови. При обнаружении патологических отклонений необходимо проводить дальнейшее обследование пациента, масштаб которого зависит от конкретных условий: от степени выявленных отклонений, диагностических возможностей лабораторий. При этом весь спектр исследований можно условно разделить:
- на тесты, уточняющие степень поражения,
- на тесты, устанавливающие патогенетический механизм поражения,
- на тесты, отражающие как патогенез патологических изменений, так и степень поражения (рисунок 1).
Рисунок 1 - Способы лабораторной регистрации механизмов адаптации организма
Неоднозначность выявляемых метаболических изменений в Эр при изменении условий жизнедеятельности организма объясняется неодновременностью вовлечения в патологический процесс различных популяций Эр.
Следует учитывать, что интенсивность приспособительных реакций зависит от степени воздействия чрезвычайного раздражителя, исходной резистентности популяции клеток, индивидуальных колебаний уровня Эр в периферической крови [1], [2], [3].
Таким образом, полифункциональная роль Эр в организме, их важное значение в механизмах адаптации и компенсации при стрессовых воздействиях позволяют считать перспективным изучение морфологии, процессов метаболизма Эр, механизмов интенсивности реагирования эритрона с последующими эффективными механизмами адаптации к воздействию стрессовых факторов.
Выводы
Алгоритм исследования, включающий изучение морфологии, процессов метаболизма и интенсивности реагирования эритрона, позволяет оценивать эффективность адаптации организма человека к воздействию стрессовых агентов окружающей среды. Список сокращений Hb - гемоглобин
ВОЗ - Всемирная Организация здравоохранения
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота
КМ - костный мозг
ПОЛ - перекисное окисление липидов
РЭС - ретикуло-эндотелиальная система
ЭПО - эритропоэтин
Эр - эритроцит
Литература
1. Владимиров, Ю. А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю. А. Владимиров,
A. И. Арчаков. - М., 1972. - С. 236-249.
2. Гаркави, Г. Х. Адаптационные реакции и резистентность организма / Х. Г. Гаркави, Е. Б. Квакина, М. А. Уколова. - Ростов, 1977. - 120 с.
3. Долгов, В. В. Лабораторная диагностика анемий. Пособие для врачей / В. В. Долгов, С. А. Луговская,
B. Т. Морозова. - Тверь, 2001. - 88с.
4. Дягилева, О. А. Определение содержания ретикулоцитов в периферической крови: клиническое значение и современные методические возможности / О. А. Дягилева, Т. Г. Сарычева, Г. И. Козинец // Гематология и трансфузиология. - 2000. - Т. 45, № 2. - С. 35-37.
5. Кассирский, Н. А. Клиническая гематология / Н. А. Кассирский, Г. А. Алексеев. - М., 1970. - 800 с.
6. Козинец, Г. И. Экология и кроветворение / Г. И. Козинец // Гематология и трансфузиология. -1990. - № 12. - С. 7-11.
7. Козинец, Г. И. Исследование системы крови в клинической практике / Г. И. Козинец, В. А. Макаров. -М., 1997. - С. 60-90.
8. Анализ эритроцитов в системе «Мекос-Ц» / А. М. Пятницкий [и др.] // Клин. лаб. диагностика. -1997. - № 10. - С. 8-10.
9. Руководство по гематологии : в 2 т. / ред. А. И. Воробьёв. - М., 1985. - Т. 1. - 447 с.
10. Об определении индекса деформабельности эритроцитов / З. Д. Федорова [и др.] // Лабораторное дело. - 1986. - № 12. - С. 732-735.
11. Ярустовская, Л. Э. Нормальное кроветворение и его регуляция / Л. Э. Ярустовская, Л. Л. Липац. -М., 1976. - С. 148-152.
12. Bessis, M. A second look at stress eruthropoiesis - unanswered questions / M. Bessis, G. Drecher // Blood Cells. - 1975. - Vol. 1, № 3. - P. 409-414.
13. Cronkite, E. P. Erythropoetic cell proliferation in man / E. P. Cronkite // Medicine (Baltimore). - 1964. -Vol. 43, № 6. - P. 635-637.
14. Gordon, A. S. Erithropoesis / A. S. Gordon, J. Lobue, G. W. Dornfest. - Orlando. - 1962. - 321 p.
15. Ishichara, Minoru. Studies on Lipoperoxide of normal pregnant women and patient with toxemia of pregnansy / Minoru Ishichara // Clin. Chim. Acta. - 1978. - Vol. 84. - P. 1-9.
16. Life-cycle stadys of erythrocyte / D. C. Macallan [et al] // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1988. -Vol. 95, № 2. - P. 708-713.
17. Reference values of total plasma antioxidant status / S. Marcovic [et al] // Clin. Lab. - 1999. - Vol. 45, № 11-12. - P. 665-668.
18. Stady of erythrocyte membrane deformabelity by means of colloid-asmotic hemolysis method / A. Marossy [et al] // Physiol. Res. - 1999. - Vol. 48, № 3. - P. 13.
Summary
The study of the most important homeostatic systems, supporting optimum level of the operating of the organism in different condition of its existence, allows to understanding the mechanisms of adaptation better, degree of their voltage in the organism. The complex methodical approach, allowing value the degree of expression and voltages of the processes of adaptation in the system of eruthron includes the estimation of an efficiency degree bone-brain hemopoiesis and determination of quantitative, morphological and functional factors of peripheral blood. The intensity of adaptive reaction depends on the degree of the influence of the exceeding irritant, source resistance populations of the cells, individual fluctuations of the level erythrocytes of peripheral blood.
The multifunctional role of erythrocytes in organism allows to consider the study of morphology, processes of the metabolism of erythrocytes, mechanism of intensity of the reaction system of eruthron perspective with the following efficient mechanism of the adaptation to stressful factor influence.
Поступила в редакцию 16.10.07.
УДК [595.62+595.43] :630.174.752
Н. В. Гурина
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КОМПЛЕКСОВ ГУБОНОГИХ МНОГОНОЖЕК
(MYRIAPODA: CHILOPODA) И СЕНОКОСЦЕВ (ARACHNIDA: OPILIONES) В ЕЛЬНИКАХ РАЗНЫХ ТИПОВ
Введение
Многоножки благодаря разнообразному видовому составу и значительной численности играют важную роль в поддержании биологической устойчивости лесных биогеоценозов, способствуя переносу вещества и энергии в лесной экосистеме. Губоногие многоножки -активные хищники, которые составляют значительную часть населения верхнего почвенного яруса и подстилки и играют важную роль в регуляции численности вредных насекомых в лесных биогеоценозах. Многие виды из класса губоногих служат надежным показателем почвенных условий, направления сукцессионных процессов в различных биогеоценозах и степени влияния антропогенного фактора на окружающую среду [1].
Сенокосцы являются обязательным компонентом животного населения лесных экосистем. Высокая численность, большая плодовитость и специфика их питания, заключающаяся в облигатной зоофагии, дают основание считать, что они играют существенную роль в биогеоценозах. Они выступают в природе как существенный биорегулятор численности насекомых.
Цель работы - установить и проанализировать видовой состав, видовое разнообразие и структуру доминирования в комплексах губоногих многоножек и сенокосцев как зоофагов в ельниках разных типов.
Материал и методика
Исследования были проведены в 2004-2006 гг. в окрестностях д. Хатежино (Минский район), на территории Центрального Ботанического сада НАН Беларуси (ЦБС), а также возле Минской кольцевой автомобильной дороги (МКАД). Было выбрано четыре одинаковых по классу возраста (III) ельника: ельники лещиново-кисличные (E (III)), (Е (БС)), ельник мшисто-орляковый (Е (р-р)), ельник зеленомошно-кисличный (E (h-o)). Ельники Е (р-р), E (h-o) располагались в непосредственной близости от МКАД, E (III) находился в окрестностях д. Хатежино, Е (БС) размещался на территории ЦБС НАН Беларуси.
Сбор материала проводили методом почвенных ловушек [2]. Материал из ловушек собирали раз в месяц. Для уточнения видового состава педобионтов был использован метод почвенных раскопок с ручной разборкой [2]. Для установления структуры доминирования хилопод и сенокосцев распределяли по классам обилия в соответствии со шкалой Ренконена [3]. Динамическая плотность педобионтов рассчитана в экз/лов. сут. При проведении почвенных раскопок были отобраны образцы подстилки (А0) и слоев почвы 0-10 см, 10-20 см, 20-30 см. В лабораторных условиях образцы подстилки и почвы анализировались на кислотность (pH), влажность почвы и трофность [4], [5]. В ходе исследования в E (p-p) и E (h-o) была установлена самая высокая кислотность. В Е (р-р) рН(Н20) - 4.30 ± 0.03, рН(Кс1) - 3.37 ± 0.03, а в Е (h-о) кислотность рН(Р20) - 4.23 ± 0.12, рН(Кс1) - 3.27 ± 0.07. В E (III) значения кислотности составили:
