Альгофлора почв борного засоления юга Западной Сибири Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

5. Вериго, С. А. Почвенная влага и ее значение в сельскохозяйственном производстве / С. А. Вериго, Л. А. Разумова. — Л. : Гидрометеоиздат, 1963. — 288 с.

СТЕПАНОВ Александр Фёдорович, доктор сельскохозяйственных наук, профессор (Россия), заведующий кафедрой кормопроизводства, технологии хранения и переработки продукции растениевод-

ства Омского государственного аграрного университета им. П. А. Столыпина.

МИЛАШЕНКО Александр Васильевич, кандидат сельскохозяйственных наук, глава Полтавского муниципального района Омской области. Адрес для переписки: [email protected]

Статья поступила в реакцию 15.01.2013 г. © А. Ф. Степанов, А. В. Милашенко

УДК 631.316.22:631.445.52(571.1)

В. В. ЛЕОНОВА Ю. А. АЗАРЕНКО Я. В. ПАРФЕНОВА

Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина

АЛЬГОФЛОРА ПОЧВ БОРНОГО ЗАСОЛЕНИЯ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Изучено влияние высоких концентраций бора на развитие водорослей почв солонцового комплекса. Установлены спектры жизненных форм водорослей для луго-во-черноземной почвы с нормальным содержанием бора и солонцов с борным засолением. Выявлены виды водорослей, устойчивые к сильной степени борного засоления почвы.

Ключевые слова: альгофлора, бор, лугово-черноземная почва, солонец.

Введение. Согласно ботанической номенклатуре, почвенные водоросли (альгофлора) составляют подцарство низших или слоевцовых растений. Их место в составе биоты почв иллюстрирует таблица «Царства живой природы» [1]. В почвах наиболее распространены представители четырех отделов: из эукариотов — зеленые (CЫorophyta)l желто-зеленые (Xanthophyta)] диатомовые (BacШarюphyta)] из прокариотов — цианобактерии (СуапоЬа^епа) или сине-зеленые водоросли. Значительно реже встречаются пирофитовые, эвгленовые, золотистые и красные водоросли. Всего в почвах России выявлено около 1195 видов. Доказано, что почвенные водоросли нельзя рассматривать как некий остаток водных группировок или случайно попавшие в почву гидрофильные виды. В почве сформировалась специфическая альгофлора, таксономический состав которой более ограничен по сравнению с альгофло-рой водоемов. Многие группы, включая отделы, не встречаются в почвах. Но есть большое число видов зеленых и желто-зеленых, обнаруженных только в почвах. [2].

По сводным литературным данным [2 — 5], роль водорослей, как постоянных представителей почвенной биоты на всех этапах формирования почв, заключается в следующем: 1. Они выступают как продуценты органического вещества и азота. Способностью к самостоятельной фиксации азота атмосферы они существенно отличаются от большинства гетеротрофных бактерий-азотфиксато-ров. 2. Участвуют в высвобождении питательных веществ посредством разрушения первичных и вторичных глинистых минералов. 3. Влияют на агре-

гатное состояние, способствуют созданию водопрочной структуры почвы и препятствуют эрозии. 4. Являются первопоселенцами на начальных этапах формирования почв и при заселении антропогенно нарушенных субстратов. 5. Обладают высоким потенциалом диагностической информации и могут быть интегральным показателем различных видов почвоутомления и антропогенных нагрузок разного свойства.

В настоящее время активно развиваются различные направления биоиндикации и биотестирования антропогенно измененных объектов, что позволяет получать информацию о последствиях изменения экологической среды обитания. Преимущество водорослей, как инструмента мониторинга, перед гетеротрофной микрофлорой состоит в том, что они легче исследуются микроскопированием: определяются до вида и считаются прямыми методами [2, 5]. В то же время они сходны с высшими растениями по реакции на внешние воздействия, поскольку имеют идентичный аппарат фотосинтеза и зону влияния, подобную зоне ризосферы.

По мнению авторов [5, 6], почвенные водоросли — это перспективные объекты для заселения пространств, непригодных для жизни высших растений, поскольку они обладают лабильным обменом веществ, высокой толерантностью, а главное — способностью сочетать в одной клетке фотосинтез и азотфиксацию. В силу выносливости к неблагоприятным экстремальным экологическим условиям водоросли могут быть использованы при конструировании и моделировании различных искусственных экосистем, включая внеземные. Предложено созда-

ние банка видов водорослей, характеризующихся высокой устойчивостью к неблагоприятным экологическим факторам. Поиск предлагается проводить в экологически «жестких» местообитаниях: песчаных, глинистых и техногенных пустынях, сильноза-соленных почвах, очень кислых и щелочных почвах, почвах, загрязненных тяжелыми металлами, нефтью и нефтепродуктами, на промышленных отвалах.

Такими «жесткими» экологическими условиями, на наш взгляд, характеризуются солонцовые почвы содового засоления, содержащие высокие концентрации подвижного бора. Эти почвы широко распространены на юге Западной Сибири. Площадь почв солонцовых комплексов в регионе составляет около 9 млн га, в Омской области — 1,9 млн га, среди них на долю солонцов приходится 1,3 млн га. Исследованиями установлено [7, 8], что всем солонцовым и засоленным почвам юга Западной Сибири присуще борное засоление, признаком которого является содержание подвижного бора более 5 мг/кг. По нашим данным, в солонцах Омской области концентрации подвижных форм элемента уже в верхних горизонтах солонцов варьируют от 4 до 23,7 мг/кг. Высокие концентрации бора в почве приводят к избыточному накоплению элемента в высших растениях и значительному снижению продуктивности ряда сельскохозяйственных культур. Результаты вегетационных и полевых опытов показали, что уже при содержании микроэлемента 5—10 мг/кг существенно снижается урожайность зерновых культур. В борных биогеохимических провинциях с повышенным поступлением бора в пищевые цепи возникают заболевания животных борными энтеритами. Несмотря на широкое распространение почв с борным засолением, данных о влиянии бора на состав низших растений, в частности цианобактерий и почвенных водорослей, в литературе не имеется. В то же время альгофлора солонцов развивается в условиях борного засоления.

В связи с этим целью исследований было выявление реакции альгофлоры почв на избыточные концентрации в них бора. В задачи исследований входило:

— в природных экосистемах изучить состав аль-гоценозов солонцов с борным засолением и зональной лугово-черноземной почвы с нормальным содержанием элемента;

— выявить влияние высоких концентраций бора на альгофлору;

— определить бороустойчивость отдельных видов цианобактерий и водорослей.

Объекты и методика исследований. Объектом исследования была альгофлора почв с разным содержанием подвижного бора: лугово-черноземной с концентраций микроэлемента 2,8 мг/кг и солонцов лугово-черноземных корковых с содержанием элемента 6,7 и 16,6 мг/кг. Отбор почв проводили на Давыдовском почвенном стационаре Омского района, приуроченном в геоморфологическом отношении к Омь-Иртышскому междуречью. Образцы отбирали по общепринятой методике из слоя почв 0-1 см рен-домизированно для устранения неравномерности пространственного распределения водорослей на характеристику средних данных. Таксономический состав водорослей выявляли при сочетании метода водных (среда Б. В. Громова № 6) и почвенных культур со стеклами обрастаний, заложенных по методу Ланда [3].

Альгофлора почв была оценена по основным критериям, характеризующим сообщества: видовому составу, его структуре, доминирующим и спе-

цифическим видам, спектрам жизненных форм (экобиоморф) [5].

Для изучения влияния высоких концентраций бора на почвенную альгофлору был проведен модельный лабораторный опыт. В растворы буры Na2B4O7-7H2O с концентрациями бора 0, 10, 20, 30 и 40 мг/л в качестве инокулята помещали заранее под-рощенные в питательной среде Б. В. Громова № 6 наземные разрастания водорослей солонца и корочки лугово-черноземной почвы. Работа велась на микроскопе МБИ-6 при окуляре 40.

Результаты исследований. Экспериментальные данные показали, что видовой состав водорослей почв солонцового комплекса довольно ограничен (табл. 1). В солонцах в условиях щелочной среды и высоких концентраций бора наиболее разнообразны представители отдела цианобактерий (сине-зеленые водоросли), их доля в структуре видового состава составляет 53 %. На втором месте по числу видов находятся зеленые, затем диатомовые и желто-зеленые водоросли. В лугово-черноземной почве, имеющей нейтральную среду, доминирующее положение занимают зеленые водоросли, на их долю приходится 59 % (рис. 1).

Формулы спектра жизненных форм для солонцов выглядят следующим образом: в солонце корковом столбчатом, содержащем 6,7 мг/кг подвижного бора, — P7Ch3B2X1H1C1, в солонце корковом столбчатом с концентрацией элемента 16,6 мг/кг подвижного бора — P6Ch5B3M1N1H1C1. В этих почвах преобладающее положение занимают водоросли Phor-midium — формы. Это нитевидные сине-зеленые водоросли, не образующие значительной слизи, являющиеся типичными ксерофитами, тяготеющие к голым участкам минеральной почвы и занимающие пространства между растениями.

Второе место в формулах экобиоморф солонцов принадлежит водорослям Chlorococcum-формы. Эти виды являются убиквистами, отличаются исключительной выносливостью к различным экстремальным условиям. Они первыми начинают заселение почвы или материнской породы, проникают в наиболее глубокие слои почвы и даже частично остаются непереваренными после прохождения через кишечники беспозвоночных [5].

В зональной лугово-черноземной почве формула экобиоморф имеет вид Ch5P3H2B1 и включает представителей, относящихся к четырем жизненным формам. Доминируют в сообществе водоросли Chlorococcum-формы. Это в основном кокко-идные формы порядка Clorococcales — водоросли родов Chlorococcum, Chlorella, Actinochloris и другие (табл. 1), приспособленные к существованию в рыхлых почвах и встречающиеся отдельными локусами на комковатых структурных отдельностях разной величины.

На втором месте в альгоценозе находятся нитчатые цианобактерии Phormidium-формы. Два вида из них — Oscillatoria brevis и Phormidium foveolarum отмечены не только в лугово-черноземной почве, но и в солонцах. Этот факт свидетельствует о широкой экологической валентности этих видов, способных существовать не только при благоприятных условиях среды, но и в солонцах с более жесткими условиями, не подходящими для многих высших культурных растений. Один вид Phormidium-формы Phormidium. uncinatum, встречен только в лугово-черноземной почве.

Третье место по числу видов занимают водоросли Hormidium-формы. Нитчатые водоросли порядка

Таблица 1

Видовой состав альгофлоры почв солонцового комплекса

Таксон Лугово-черноземная почва, бор 2,8 мг/кг Солонцы корковые

бор 6,7 мг/кг бор 16,6 мг/кг

Отдел CHLOROPHYTA

Порядок Ulotrichales

Hormidium nitens (Menegh.) emend. Klebs + * + * + *

Порядок Clorococcales

Chlorococcum humicola (näg.) Rabenh. + * + * + *

Chlorella vulgaris Beijer +

Planctosphaeria G.M. Smith sp. + * + * + *

Actinochloris spaerica Korsch. + +

Bracteococcus Tereg sp. + **

Порядок Сhlorosarcinales

Tetracystis Brown et Bold sp. + * + * + *

Отдел СYANOPHYTA (СYANOBACTERIA)

Порядок Оscillatoriales

Oscillatoria brevis (Kuetz) Gom. + * + * + *

O. rupicola Hansg. + +

O. amoena (Ktz) Gom. +

Phormidium dimorphum Lemm. + +

Ph. fovealarum(Mont) Gom. + * + * + *

Ph. autumnale (Ag.) Gom. + **

Ph. ambiguum Gom. + +

Ph. fragile (Menegh) Gom. +

Ph. uncinatum (Ag.) Gom. +

Ph. Kuetz. sp. + +

Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom. + **

Порядок Nostocales

Nostoc commune Vauch. + **

Anabaena variabilis Kuetz. +

Calothrix elencini Kossinsk. + **

Отдел XANTHOPHYTA

Порядок Heterococcales

Heterothrix dristoliana (Pasch.) ( = Bumilleria exilis Bristol) +

Отдел BACILLARЮPHYTA

Порядок Raphinales

^ntzschia amphioxys (Ehr.) Grun. + * + * + *

Navicula mutica Kuetz. + +

Pinnularia borealis Ehr. + **

Всего видов 11 15 18

Примечание:* - виды, встреченные в зональной почве и в солонцах;

** - виды, встреченные только в солонце с концентрацией бора, превышающей порог борного засоления для высших растений.

Рис. 1. Структура видового состава водорослей почв солонцового комплекса с разным содержанием бора

Ulotríchales представлены двумя видами: Hormidium. nitens и Hormidium. sp., Из отдела диатомовых водорослей Bacillariophyta — формы, холодостойких, светолюбивых, солевыносливых, живущих в самых поверхностных слоях влажной почвы или в слизи других водорослей отмечена водоросль Нantzschia amphioxys. Этот вид также является типичным для солонцов и активно развивается в этих почвах.

Результаты модельного лабораторного опыта показали, что менее устойчивыми к высоким концентрациям бора оказались представители циано-бактерий (Cyanobacteria) — Microcoleus vaginatus, Calothrix elenkini, из зеленых водорослей (Chlo-rophyta) —Tetracystis sp., из желто-зеленых (Xan-thophyta) — Heterothrix bristoliana, из диатомовых (Bacillariophyta) — Navícula mutica и Pinnularia borealis. Водоросли видов Microcoleus vaginatus и Pinnularia borealis были определены только в контрольном варианте и не встречались даже при концентрации бора в растворе 5 мг/л, несмотря на то, что в естественных ассоциациях в солонце были выявлены только при более высоком содержании бора (табл. 1, рис. 2, 3).

В целом представители отдела Bacillariophyta проявили себя как менее толерантные к бору по сравнению с водорослями отделов Chlorophyta и Cya-nobacteria и выдерживали предельные концентрации бора — 20 — 25 мг/л.

Среди цианобактерий как наиболее устойчивые к высоким концентрациям бора отмечены 4 вида: Oscilatoria brevis, Phormidium foveolarum, Phormidium

аиШтпа1е, Phormidium. ашЬ(дииш, из представителей отдела зеленых водорослей 3 вида: Horm.id.ium. пйепв, СЫотсоссит. китко1а, АсЫпосЫопв вркаепса. Они выдержали концентрацию элемента до 40 мг/л, что превышает порог борного засоления для высших растений практически в 8 раз. Причем Phormidium аиШтпа1е, Phormidium Оео1агит. и Phormidium атЫдиит. были встречены в естественном сообществе солонца при содержании подвижного бора 16,6 мг/кг и максимальной концентрации 40 мг/л в модельном опыте. Такую же бороустойчивость проявила и цианобактерия ОвсШа^па brevis и зеленые водоросли Horm.id.ium. пйет, СЫотсоссит. китко1а, АсипосЫопв вркаепса.

Заключение. Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о способности отдельных видов почвенных водорослей и цианобактерий существовать в крайне неблагоприятных экологических условиях борного засоления как в естественных ассоциациях, так и в смоделированных условиях. Четыре вида цианобактерий: Phormidium аиШтпа1е, Phormidium Оео1атт, Phormidium атЬ^ диит, ОвсИШопа brevis и три вида зеленых водорослей: Horm.id.ium. пйет, СЫотсоссит. китко1а, АсипосЫопв вркаепса оказались наиболее выносливыми и их можно считать высоко толерантными относительно борного засоления. Данные по устойчивости почвенных водорослей к высоким концентрациям бора рекомендуется использовать в целях биомониторинга степени борного засоления почв юга Западной Сибири. В то же время виды водо-

10

15

20

25

30

35

40

Cyanobacteria

Oscillatoria brevis Phormidmm foveolarum Phormidium autumnale Phorm tdiu m a mbigu um Oscillatoria rupicola Oscillatoria amoena Phormidium uncinatum Anabaena variabilis Pseudanabaena gaieata Pseudanabaena catenata Nostoccommune Microcoieus vaginatus Ca loth rix elenkinii Chiorophyta

Horm idlum ni tens Chlorococcum humicola Actinochlorissphaerica Stichococcus mi nor Chlorella vulgaris Planctosphaeriasp. Bracteococcus sp. Pseudococcomyxa sp.

Tetracystis sp

Bacillariaohyta

Hantzschia amphioxis Navicula mutica Pinnularia borealis Xanlhophyla

Heterothrix bristoliana

Бор, мг/л

Рис. 2. Шкала бороустойчивости видов альгофлоры солонцов

Cyanobacteria

Phorm id iu m foveolarum Phormidium uncinatum Oscillatoriabrevis Oscillatoria rupicola Microcoieus vaginatus Chiorophyta

Hormidium nttens Planctosphaeria sp. Actinochlorissphaerica Tetracystis sp. Chlorococcum humicola Chlorella vulgaris Bacillariophyta

Hantzschia amphioxis Pinnularia borealis Nitzschia sp.

Рис. 3. Шкала бороустойчивости видов альгофлоры лугово-черноземной почвы

рослей, имеющих слабую бороустойчивость, могут быть перспективными тест-объектами для диагностики техногенного загрязнения бором лугово-чер-ноземных почв.

Библиографический список

1. Бабьева, И. П. Биология почв : учебник / И. П. Бабьева, Г. М. Зенова. - М. : МГУ, 1989. - 336 с.

2. Штина, Э. А. Альгологический мониторинг почв / Э. А. Штина, Г. М. Зенова, Н. А. Манучарова // Почвоведение. — 1998. — № 12. — С. 1449—1461.

3. Голлербах, М. М. Почвенные водоросли / М. М. Голлер-бах, Э. А. Штина. — Л. : Наука, 1969. — 228 с.

4. Леонова, В. В. Состав почвенных водорослей как один из критериев изменения экологического состояния почв при антропогенной нагрузке / В. В. Леонова // Роль России и Сибири в развитии экологии на пороге XXI века. — Омск, 1997. — С.153.

5. Штина, Э. А. Экология почвенных водорослей / Э. А. Штина, М. М. Голлербах. — М. : Наука, 1976. — 143 с.

6. Кабиров, Р. Р. О возможности использования почвенных водорослей при создании искусственных экосистем и биосфер на других планетах / Р. Р. Кабиров // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге : материалы II Всерос. науч.-практ. конф. — Сыктывкар, 2009. — С. 338 — 339.

7. Ильин, В. Б. О борном засолении почв / В. Б. Ильин, А. П. Аникина // Почвоведение. — 1974. — № 1. — С. 102— 108.

8. Азаренко, Ю. А. Содержание бора в почвах солонцовых комплексов Омского Прииртышья и бороустойчивость растений / Ю. А. Азаренко // Почвоведение. —2007. — № 5. — С. 562 — 573.

ЛЕОНОВА Вера Владимировна, кандидат биологических наук, доцент (Россия), доцент кафедры почвоведения.

АЗАРЕНКО Юлия Александровна, кандидат сель- Адрес для переписки: 644008, г. Омск, Институтская

скохозяйственных наук, доцент (Россия), заведую- плОщадЬ, 2. щая кафедрой почвоведения.

ПАРФЕНОВА Яна Викторовна, ассистент и аспи- Статья поступила в редакцию 19.02.2013 г.

рантка кафедры почвоведения. © в. В. Леонова, Ю. А. Азаренко, Я. В. Парфенова

УДК б33.358(571.13) И. Г. КАДЕРМАС

Н. А. ПОПОЛЗУХИНА А. М. АСАНОВ Л. В. ОМЕЛЬЯНЮК

Омский государственный аграрный университет им. П. А. Столыпина

Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россельхозакадемии

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ, КЛУБЕНЬКООБРАЗУЮЩАЯ СПОСОБНОСТЬ И УРОЖАЙНОСТЬ ГОРОХА ПОСЕВНОГО В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Выявлены перспективные сортообразцы, сочетающие высокие показатели клу-бенькообразования, фотосинтетической активности и урожайности зерна в условиях южной лесостепи Западной Сибири.

Ключевые слова: сортообразцы гороха посевного, симбиотический аппарат, фотосинтетические показатели, урожайность.

С середины 70-х годов прошлого столетия начал- Стратегией сегодняшней селекции в увеличе-

ся новый период в изучении феномена азотфикса- нии валовых сборов гороха становится повышение

ции, когда проблема «биологического азота» при- его технологичности, а именно: снижение массы

обрела характер приоритетной в науке, а мировым 1000 семян; неосыпаемость, дружность созревания

научным сообществом стали прилагаться значитель- (за счет детерминантного роста), повышение устой-

ные усилия к раскрытию различных особенностей чивости к полеганию, а также создание сортов не

этого процесса. только с высокой урожайностью, но и высокой клу-

Микробная азотфиксация осуществляется за бенькообразующей способностью. счет энергии Солнца и позволяет избежать громад- Большое внимание в последнее время уделяется ных затрат энергетического сырья, кроме того, ми- изучению и оптимизации фотосинтетической дея-кробиологическая фиксация атмосферного азота — тельности растений. По результатам исследований единственный экологически чистый путь снабже- ряда авторов установлено, что масса клубеньков ния растений доступным азотом, при котором прин- возрастает пропорционально площади листьев и ципиально невозможно загрязнение почв, воды и скорости накопления растениями продуктов фотовоздуха [1]. синтеза [4, 5]. Выявлено, что максимум интенсивно-Среди многочисленных растений, используемых сти фотосинтеза у некоторых зернобобовых куль-в земледелии, именно бобовые культуры характери- тур совпадает с максимумом массы клубеньков, что зуются способностью вступать в симбиоз с клубень- подчеркивает тесную взаимосвязь этих двух физио-ковыми бактериями и ассимилировать молекуляр- логических процессов [4, 6].

ный азот воздуха. Одной из важнейших зернобобо- Таким образом, выявление потенциала клубень-

вых культур в мире является горох [2]. Зерно горо- кообразующей способности и фотосинтетической

ха — ценный высокобелковый продукт. По урожаю активности сортообразцов гороха имеет важное

зерна горох почти не уступает яровой пшенице, а значение как для получения высоких устойчивых

по выходу белка с гектара превышает все зерновые урожаев, так и для обогащения почвы биологиче-

в 2...3 раза. Таким образом, возделывание гороха — ским азотом.

это резерв увеличения производства растительного Цель исследований заключалась в том, чтобы изу-

белка и один из существенных факторов обогаще- чить сортообразцы гороха по показателям клубень-

ния почвы биологическим азотом [3]. кообразования, фотосинтеза и продуктивности зер-