CC BY
83Гипотезы, открытия и технологии
Активная конденсация атмосферной влаги как механизм самоорошения почвопокровных
растений
КАРПУН Юрий Николаевич
КОННОВ Николай Алексеевич
КУВАЙЦЕВ Михаил Валерьевич
ПРОХОРОВ Алексей Анатольевич
Ключевые слова:
засухоустойчивость атмосферная влага конденсация воды температура листьев почвопокровные растения Шпоре ОрЫородоп Convallariaceae
Субтропический ботанический сад Кубани, botsad13@mail.ru
Всероссийский научно-исследовательский институт цветоводства и субтропических культур Российской академии наук, konnov_n_a@bk.ru
Субтропический ботанический сад Кубани, sochi-sbgk@mail.ru
Петрозаводский государственный университет, alpro@onego.ru
Аннотация:
Исследования, проведённые в Субтропическом ботаническом саду Кубани (Уч-Дере, Сочи), позволяют, в известной мере, объяснить аномально высокую засухоустойчивость Liriope graminifolia Lour. и Ophiopogon japonicus Ker.-Gawl., растений, которые в природных условиях большей частью растут в условиях достаточной влажности. Довольно-таки низкая температура поверхности листьев, позволяет достаточно эффективно конденсировать атмосферную влагу и направлять ее по листовой пластинке к почве. Накопление конденсата ведет к самоорошению - механизму, способному обеспечить выживание растений при недостатке естественных атмосферных осадков в виде дождя или тумана. В сочетании с ксероморфными листьями с толстой кутикулой и толстыми, разветвлёнными корнями с веретеновидными вздутиями-бульбами, позволяющими запасать воду, это делает исследованные растения предельно устойчивыми к такому стресс-фактору, как случающиеся продолжительные летние засухи, сопровождаемые высокими дневными температурами воздуха.
Получена: 01 сентября 2015 года
Подписана к печати: 08 сентября 2015 года
Введение
Среди многочисленных механизмов компенсации потери воды сосудистыми растениями при транспирации и адаптации к аридным условиям, конденсация влаги на поверхности растений при достижении точки росы всегда рассматривалась только как следствие понижения температуры воздуха и поверхности почвы, обычно в ночное время.
Однако давно известно, что температура поверхности растений в большинстве случаев ниже температуры воздуха и температуры нетранспирирующих листьев (Lange, Lange, 1963). Наблюдаемое снижение температуры поверхности растений (листьев) связывается, прежде всего, с транспирацией (Gates, 1968).
Данная работа основана на предположении, что растения способны активно конденсировать воду (Прохоров, 2013) на своей поверхности более продолжительное время и более эффективно, чем почва,
за счет снижения температуры поверхности ниже точки росы и увеличения доступной для конденсации поверхности.
Объекты и методы исследований
Нами для одновременного измерения температуры поверхности растений (TL) и почвы (TS), температуры (TA) и относительной влажности (HA) воздуха использовался термодетектор (пирометр) Bosch PTD 1 с функцией расчета точки росы (TD), подробные характеристики которого приведены здесь (Прохоров, 2015).
В качестве возможных конденсаторов атмосферной влаги особый интерес представляли почвопокровные растения из родов Liriope Lour. и Ophiopogon Ker.-Gawl., в отношении которых в Субтропическом ботаническом саду Кубани (СБСК) проводились исследования по их пригодности для создания вечнозеленых газонных покрытий в теневых местах урбанизированных экосистем.
Результаты
Ранее, опытным путём, была установлена аномально высокая засухоустойчивость представителей родов Liriope Lour. и Ophiopogon Ker.-Gawl. (Коннов, 2014; Коннов, Карпун, 2014), нетипичная для растений влажного муссонного климата Восточной Азии (табл. 1).
Таблица 1. Динамика изменения оводнённости листьев представителей родов Liriope и Ophiopogon в условиях искусственной засухи. Сочи, СБСК, 07-08. 2014 г.
Table 1. Dynamics of water content in the leaves of the genera Liriope and Ophiopogon under artificial drought. Sochi, SBGK, 07-08. 2014
17.07.2014 24.07.2014 31.07.2014 07.08.2014 14.08,2014
Названия растений содержание содержание содержание содержание содержание
воды в % воды в % воды в % воды в % воды в %
Ophiopogon ¡aponíais 67.0 66.3 67.7 66.0 65.0
Ophiopogon jeponfcus'Pusillus' 63.0 63.3 66.7 67.0 62.0
Liriope graminifoiia 62.0 68.3 73.0 72.0 71.0
Как видно из приведённой таблицы, содержание воды в листьях опытных растений после месячной искусственной засухи не только практически не снизилось, но у и!поре graminifolia даже возросло. Такой результат, казалось бы, должен противоречить общепринятой точке зрения на поведение растений в условиях постоянного дефицита воды.
Именно это обстоятельство побудило нас провести замеры температуры поверхности ряда растений из рассматриваемых родов (табл. 2).
Полученные результаты показывают, что температура поверхности листьев была значительно ниже не только температуры воздуха, но и, за исключением Ор^юродоп jaburan 'У^а^', ниже точки росы. И, соответственно, происходит конденсация атмосферной влаги на поверхности листьев.
Попытка провести анализ зависимости степени снижения температуры поверхности листьев от биологических особенностей растений не дала желаемых результатов. Так, наиболее низкую температуру имели и Ор^юродоп итЬга^со1а, с его узкими листьями, шириной 2 мм, и Ор^юродоп planiscapus, у которого ширина листьев превышает 10 мм. Вид из южного Китая, Ophiopogon sarmentosus, имел температуру поверхности листьев 15.8° С, а у самого северного вида рода, Ophiopogon japonicus, она была 13.3° С. Существенно отличались по температуре листьев растения Ophiopogon planiscapus lNigrescens' семенного и вегетативного происхождения, 16.2° С и 13.2° С, соответственно. Однако, в целом, листья представителей рода и!поре были заметно «теплее», нежели листья представителей рода Ophiopogon.
Таблица 2. Температура поверхности (Т^ контейнерных растений Liriope и Ophiopogon и микроклиматические параметры (Тд, Нд, Т0). Сочи, СБСК, 10.06.2015 г. 12:00, тень
Table 2. Surface temperature (TL) of container plants Liriope and Ophiopogon and microclimatic parameters (TA, HA, TD). Sochi SBGK, 10.06.2015. 12:00, shadow
Наименование растений TL,°C Ta,°C Ha,% TD,°C
Liriope exiliflora 16.7 24.3 62 17.2
Liriope muscari 'Variegata' 16.4 24.3 62 17.2
Liriope graminifolia 15.4 24.3 62 17.2
Liriope koreana 16.0 24.3 62 17.2
Liriope muscari 'Royal Purple' 16.0 24.3 62 17.2
Liriope spicata 'Variegata' 16.0 24.3 62 17.2
Liriope minor 15.5 24.3 62 17.2
Liriope zhejiangensis 15.0 24.3 62 17.2
Liriope muscari 13.5 24.3 62 17.2
Ophiopogon jaburan 'Vittatus' 17.8 24.3 62 17.2
Ophiopogon jaburan 16.7 24.3 62 17.2
Ophiopogon planiscapus 'Nigrescens' , сем. 16.2 24.3 62 17.2
Ophiopogon chingii 16.0 24.3 62 17.2
Ophiopogon sarmentosus 15.8 24.3 62 17.2
Ophiopogon intermedius 15.6 24.3 62 17.2
Ophiopogon japonicus 'Pusillus', сем. 15.4 24.3 62 17.2
Ophiopogon japonicus for. media 15.1 24.3 62 17.2
Ophiopogon japonicus 'Pusillus', дел. 15.1 24.3 62 17.2
Ophiopogon stenophyllus 13.5 24.3 62 17.2
Ophiopogon japonicus 13.3 24.3 62 17.2
Ophiopogon planiscapus 'Nigrescens', дел. 13.2 24.3 62 17.2
Ophiopogon umbraticola 12.9 24.3 62 17.2
Ophiopogon planiscapus 12.7 24.3 62 17.2
Примечания: сем. - из семян; дел. - деление растения._
Учитывая незначительный объём надземной части коллекционных растений в контейнерах, и, как следствие этого, существенное влияние температуры почвы на температуру поверхности листьев, дальнейшие исследования проводились на густо задернённых опытных делянках, заложенных в 2010 году. Соответствующие замеры на трёх таксонах, наиболее массово и давно культивируемых в регионе, проводились с интервалами в 4 часа (рис. 1-3).
30 25 20 15 10 5 О
0,00 4.00 а.00 12.00 16.00 20,00
Рис. 1. Суточный ход температурных параметров делянки с Ophiopogon japonicus. Сочи, СБСК,
10-11.06.2015 г.
Fig. 1. Diurnal temperature range of the sample plot with Ophiopogon japonicus. Sochi SBGK,
10-11.06.2015
Тд/с ■Tl./C
* T T
1 D '
Рис. 2. Суточный ход температурных параметров делянки с Ophiopogon japonicus 'Pusillus'. Сочи,
СБСК, 10-11.06.2015 г.
Fig. 2. The diurnal variation of temperature parameters of Ophiopogon japonicus 'Pusillus' curtain. Sochi,
SBGK, 10-11.06.2015
Рис. 3. Суточный ход температурных параметров делянки с Liriope graminifolia. Сочи, СБСК, 10-11.
06. 2015 г.
Fig. 3. Diurnal temperature range of the sample plot with Liriope graminifolia. Sochi SBGK, 10-11. 06.
2015
Для всех выбранных таксонов температура поверхности листьев была существенно ниже температуры воздуха. Максимальный разрыв составлял от 12,7o ç (Liriope graminifolia) до 10,9o ç (Ophiopogon japonicus), тогда как минимальный разрыв составил 3,6o ç (Ophiopogon japonicus 'Pusillus' ). Причём максимальные температуры воздуха и поверхности листьев отмечались у Ophiopogon japonicus и Liriope graminifolia в 12:00 (рис. 1, 3), тогда как у карликовой формы первого виды максимальная температура воздуха была зафиксирована в 16:00, а максимальная температура листьев - утром, в 8:00 (рис. 2). Температура поверхности листьев повышалась выше показателя точки росы ненадолго в дневные часы - более выражено у Ophiopogon japonicus и незначительно у его садовой формы (рис. 1-2). Следует отметить, что потенциальная способность к конденсации влаги из атмосферного воздуха на поверхности опытных растений отмечалась, в среднем, 19 часов и была наиболее продолжительной у Liriope graminifolia - 20 часов, с 15:00 10.06 до 11:00 11.06.
Результаты проведённых измерений побудили нас проанализировать характер потери влаги этими таксонами в течение светлого и тёмного времени суток, для чего был проведён соответствующий опыт. Двулетние растения в контейнерах объёмом 1,5 л и такие же контейнеры, заполненные аналогичной почвосмесью, были выставлены на площадке под открытым небом и под густой кроной де рева (Ficus carica). Погода была солнечной; средняя ночная температура составляла 22o ç, средняя дневная - 26o ç. Взвешивания производились на электронных весах в 6:00 и 18:00. Анализ полученных данных по фактической потере влаги в граммах, в пересчёте на килограмм общего веса, приведён в таблицах 3 и 4.
Таблица 3. Анализ потери влаги контейнерами с растениями. Сочи, СБСК, 11 - 13. 06.2015 г.
Table 3. Analysis of moisture loss for containers with plants. Sochi SBGK, 11 - 13. 06.2015
Средняя потеря Средняя потеря Разница в
влаги влаги потере влаги
Наименование растений и их местонахождение контейнерами с растениями, в г!кг контейнерами с почвосмесью,в rJ«r контейнерами с растениями, в г J кг
Ophiopogon japonicus, на открытом месте 2.80 3.60 -0.80
Ophiopogonjaponicus, под кроной дерееа 2.63 1.80 +0.83
Среднее значение 2 71 2 70 +0,01
ОрЫорogonjap onicus1 Pus i 1 lu s1 f 2.74 3.60 -0.86
на открытом месте
Ophiopogon japónicas1 Pus i 1 lu s1. 3.40 1.80 +160
под проной дерева
Среднее значение 3 07 2.70 +0,37
Liríope graminifótia, на открытом месте 4.43 3.60 +0.83
Líñope graminifoüa.. под кроной дерева 3.03 1.80 -2,0
Среднее значение 3,73 2.70 + 1.03
Таблица 4. Анализ потери влаги контейнерами с растениями. Сочи, СБСК, 11-13. 06.2015 г.
Table 4. Analysis of moisture loss for containers with plants. SochiSBGK, 11-13. 06.2015
Средняя Средняя Коэффициент
потеря потеря потери
влаги влаги влаги
Наименование растении и их местонахождение в дневное время, в rJxr в ночное время, в г/кг
Почвосмесь, на открытом месте 18,90 3.60 <5.25>
Почвосмесь, под кроной дерева В.40 1.30 <4.67>
Среднее значение 13 65 2.70 <5.06>
Ophiopogonjaponicus, на открытом месте 18.30 2.80 <6.54>
Ophiopogon ¡aponicus, под кроной дерева 13.10 2.63 <4.98>
Среднее значение 15 70 272 <5.77>
Ophiopogon japónicas "Pusillus1, на 19.60 2.74 <715>
открытом месте
Ophiopogon japonicus 'Pusillus1. под 12.60 3.40 <3.70>
кроной дерева
Среднее значение m fo 3.07 <5.24>
Liriope graminifolia, на открытом месте 24.ЭО 4.43 <5.62>
Liriope graminifolia, под кроной дерева 16.00 3.03 <5.28>
Среднее значение 20,45 3.73 <5.48>
Во всех случаях разница в потере влаги контейнерами с растениями по отношению к контейнерам без растений не превышала 2 г на кг, будучи наиболее низкой у Ор^юродоп japonicus и наиболее высокой у и!Поре graminifolia. И это притом, что поверхность, с которой испаряется влага, у контейнеров с растениями была значительно больше, соответственно и влаги должно было испариться значительно
больше, нежели было зафиксировано. Такое несоответствие можно объяснить только тем, что часть испарившейся влаги компенсировалась за счет конденсации атмосферной влаги на листьях, когда их температура была ниже точки росы. При этом не обязательно, чтобы влага вначале была поглощена листьями, а уже затем испарилась через устьица.
В подтверждение этого может свидетельствовать и то, что в дневное время интенсивность испарения возрастала более, чем в пять раз (табл. 4), тогда как средняя дневная температура была больше средней ночной всего лишь на 4o C. Но в дневное время температура поверхности листьев была либо выше точки росы, либо незначительно ниже и, соответственно, количество влаги, конденсировавшейся на поверхности листьев, было меньше, чем в ночное время.
Заключение
Результаты проведённых исследований позволяют под новым углом зрения взглянуть на терморегуляцию у растений. Существующие представления, что более низкая температура поверхности листьев растений есть следствие интенсивного испарения влаги и способствует, преимущественно, предохранению растений от дневного перегрева (Curtis, 1936), не вполне корректно объясняют это явление. По нашему мнению, терморегуляция растений многофункциональна и одним из ее предназначений может являться самоорошение путем конденсации атмосферной влаги.
Нельзя исключить адаптационное значение конденсации атмосферной влаги на поверхности растений, охлажденной ниже точки росы. Отсюда вытекает значимость понимания данного явления при интродукционных испытаниях растений в несвойственных ему климатических условиях.
Литература
Коннов Н. А. Офиопогон и Лириопа - перспективные газонные растения // Цветоводство [A Ofiopogon and Liriopa - perspective lawn plant // Floriculture]. 2014. № 6. С. 12—14.
Коннов Н. А., Карпун Ю. Н. Итоги и перспективы интродукции представителей рода Ophiopogon Ker Gawler на Черноморское побережье России // Труды Кубанского аграрного университета. [Results and Perspectives of introduction the genus Ophiopogon Ker Gawler on the Black Sea coast of Russia // Proceedings of the Kuban Agrarian University] 2014. Вып. 3(48). С. 57—61.
Прохоров А. А. Активная конденсация воды растениями // Принципы экологии. ПетрГУ. [Active condensation of water by plants // Principles of Ecology] 2013. № 3. С. 58—61. DOI: 10.15393/j1.art.2013.2921.
Прохоров А. А. Точка росы - неизученный фактор в экологии, физиологии и интродукции растений [Dewpoint - unstudied factor in ecology, physiology and plant introduction] // Hortus bot. 2015. Т. 10. DOI: 10.15393/j4.art.2015.2801.
Curtis O. F. Leaf temperatures and the cooling of leaves by radiation // Plant Physiol. 1936. Apr; 11(2). P. 343—364.
Gates D. M. Transpiration and Leaf Temperature // Annual Review of Plant Physiology. 1968. Vol. 19. P. 211—238.
Lange O. L., Lange R. Untersuchungen uber Blattemperaturen, Transpiration und Hitzeresistenz an Pflanzen mediterraner Standorte (Costabrava, Spanien). // Flora. 1963. 153. S. 387—425.
Active condensation of the atmospheric moisture as a self-irrigation mechanism for the ground-covering
plants
KARPUN Yuriy
KONNOV
Subtropical Botanical Garden of Cuban, botsad13@mail.ru
Federal State Scientific Institution "All-Russian Research Institute of Horticulture and Subtropical Crops", Russian
Nicolay Academy of Sciences, konnov_n_a@bk.ru
KUVAITSEV Subtropical Botanical Garden of Cuban, sochi-
Mikhail sbgk@mail.ru
PROKHOROV Petrozavodsk State University, alpro@onego.ru
Alexey
Keywords: Annotation:
drought tolerance atmospheric Studies conducted at the Subtropical Botanical Garden of
moisture condensation of water leaves' Kuban (Utch-Dere, Sochi) pretty much allow to explain the temperature ground-covering plants abnormally high drought resistance of Liriope graminifolia Lour. Liriope Ophiopogon Convallariaceae and Ophiopogon japonicus Ker.-Gawl., plants that naturally
grow mostly in sufficient humidity. Quite low temperatures of the leaves' surface allow to effectively condense the atmospheric moisture and to direct it along the leaf blade to the ground. The accumulation of condensation water leads to self-irrigation, a mechanism that ensures survival of plants in case of insufficient natural precipitation in the form of rain or fog. Combined with xeromorphic leaves with a thick cuticle and thick branch roots with fusiform bulb-shaped swellings, allowing to store water, makes the named plants extremely resistant to stress factors such as prolonged summer droughts accompanied by high daytime temperatures.
Цитирование: Карпун Ю. Н., Коннов Н. А., Кувайцев М. В., Прохоров А. А. Активная конденсация атмосферной влаги как механизм самоорошения почвопокровных растений // Hortus bot. 2015. Т. 10, URL: http://hb.kareNa.ru/journal/artide.php7icN4181. . DOI: 10.15393/j4.art.2015.2802 Cited as: Karpun Y. N., Konnov N. A., Kuvaitsev M. V., Prokhorov A. A. "Active condensation of the atmospheric moisture as a self-irrigation mechanism for the ground-covering plants" // Hortus bot. 10, (2015): DOI: 10.15393/j4.art.2015.2802
