CC BY
27
Вюник Дшпропетровського унiверситету. Бюлопя, еколопя. Visnik Dnipropetrovs'kogo universitetu. Seria Biologia, ekologia Visnyk of Dnepropetrovsk University. Biology, ecology.
Visn. Dnipropetr. Univ. Ser. Biol. Ekol. 2016. 24(2), 283-289.
ISSN 2310-0842 print ISSN 2312-301X online
doi :10.15421/011636
www.ecology.dp.ua
УДК 598.288.7:591.55
Агресивна поведiнка Erithacus rubecula (Passeriformes, Muscicapidae)
• • • • "Ж T ••
на мiсцях водопою в л^остеповш 30Hi Укра1ни
Наведено дат стосовно прояву агресй вшьшанки (Erithacus rubecula L.) на мгсцях водопою у гтздовий перiод у Кашвському природному зaповiднику та державному дендролопчному парку «Олександрш» НАН Укрaiни. У Кашвському природному запо-вiднику виявлено зв'язок агресй вшьшанки i3 поведнковими актами на водожй та розмрними показниками сусщшх видш, що не вщмчено для територй дендропарку «Олександрш». Встановлено сшввщношення мажвидових i внутршньовидових контактш вшьшанки. Внутршньовидова агресш бшьше виражена в умовах дендропарку, а мгжвидова - на територй природного заповедника. Загалом виявлено 12 видв птах1в, на яю вшьшанка агресивно реагуе, та з'ясовано рейтинг успшносп нападу та захисту на територй вщ них. Найчастше агресш направлена на особин, що вже перебувають на водопо^ нiж до птахш, що прилiтaють тсля вшьшанки. Вшьшанка завжди поступаеться територieю перед малою мухоловкою та чорним дроздом, але усп1шно захищае та нападае на берестянку звичайну та вшчарика-ковалика. Встановлено критичну вiдстaнь прояву агресй у внутршньовидових кон-флжтах на ршт 40-50 см. У мжвидових конфлжтах критична вiдстaнь вартое у межах вщ 5 см до 2 м. Це дослщження щдкрес-люе значення довгострокових дослiджень i багатофакторних щдходав до розумшня складносп домшування вiдносин для птахш.
Ключоа слова: тжвидова агресш; птахи; Erithacus rubecula; водопш
The purpose of this research was to study interspecific and intra-specific aggressive reactions of Robins (Erithacus rubecula L.) at watering places in natural and anthropogenically pressured areas. The study took place in Kaniv Nature Reserve, Cherkassy region, in May-June 2010, 2012 and 2014 and the state dendrology park "Oleksandriya" of the National Academy of Science in Bila Tserkva. The observation of the birds' behavior was performed using the ethological methods of "total observation" and "continuous logging". In order to calculate the critical distance at which a bird shows aggression, the watering areas studied were divided into 1 x 1 m squares. It was found that aggressive intersspecific actions of Robins were more frequent in the natural habitat of Kaniv Reserve while intraspecific aggression was more frequent in the dendrology park. It was noticed that Robins responded aggressively to 12 species of birds in the Kaniv Natur Reserve site. Those species were: Song Thrush (Turdus philomelos), Blackbird (T. merula), Great Tit (Parus major), BlueTit (P. caeruleus), Marsh Tit (P. palustris), Chaffinch (Fringilla coelebs), Hawfinch (Coccothraustes coccothraustes), Icterine Warbler (Hippolais icterina), Wood Warbler (Phylloscopus sibilatrix), Blackcap (Sylvia atricapilla), Collared Flycatcher (Ficedula albicollis) and Spotted Flycatcher (Muscicapa striata). Most often, aggression was directed to individuals that were already at a watering place rather than birds which arrived after the Robins. Besides, Robins frequently initiate aggressive relations. An inverse correlation of aggressive acts and the size parameters of the species, which were objects of Robins' aggression, was observed. A success rating of Robins' defence and attack in aggressive relations in Kaniv Nature Reserve was established: Robins were always successful in protecting its territory or attacking an Icterine Warbler and Chffchaff, and always fails in defending agianst or attacking a Blackbird. The rating in contact with Spotted Flycatcher was zero. The critical distance of aggressive behaviour in intraspecific contacts at watering places was 40-50 cm, while for interspecific contacts it
Ктвський нацюнальнш утверситет iMeni Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 64/13, Kuie, 01601, Украгна National Taras Shevchenko University of Kyiv, Volodymirs'ka Str., 64/13, Kyiv, 01601, Ukraine Tel.: +38-067-377-93-20. E-mail: [email protected]
А.О. Маркова
Кшвський нацюнальний утверситет iMeni Тараса Шевченка, Kuie, Укра'та
Aggressive behaviour of Robins Erithacus rubecula (Passeriformes, Muscicapidae) at watering places in the forest steppe zone of Ukraine
A.O. Markova
Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine
varied from 5 cm to 2 m. Our research emphasizes the importance of long-term research and multivariate approaches for understanding the complexity of dominance relations in birds.
Keywords: interspecific aggression; birds; Erithacus rubecula; watering place
Вступ
Ниш у свт широко вивчають питання причин i насладив агреси серед тварин. Велику увагу придшено дослвдженню вщмшностей поведении на рiзних територ1ях, ii' значення для бiологii, екологп та сощальних вщносин близьких i конкурентних видав. За останнi десятилiття накопичено значну кшьюсть нових даних стосовно агресивно! поведшки рiзних груп тварин (Tanner and Adler, 2009; Reichert and Gerhardt, 2014), у тому чист й птахв, наприклад: зяблик (Fringilla coelebs) (Foltz et al., 2015), мухоловка-бшошийка (Ficedula albicollis) (Forsman et al., 2007), синиця велика (Parus major) (Forsman et al., 2007; Grabowska-Zhang and Wilkin, 2011), мексиканська чечевиця (Haemorhous mexicanus) (Hasegawa, 2014), спвоча зонотрихш (Foltz, 2015) та шш! Зазвичай подiбнi дослвдження поведшки птахiв базуються на вивченнi рiзноманiття акустичних сигнал1в, що провокуються вiзуальними або акустичними факторами, а також успiшнiстю того чи шшого поведшкового акту. Найчастше такий поведанковий акт - кормодобування або перебування на гтздовш територи.
Вивчення агресй' серед тварин мае велике значення у внутршньовидовш конкуренцй' (Arnott and Elwood, 2009), але ii роль i наслщки в мiжвидовiй конкуренцй' чи шших вщносинах близьких видав - новий i поки що мало вивче-ний аспект (Tanner and Adler, 2009; Lehtonen et al., 2010). Мiжвидовi вщносини асиметричнi, вони тсно пов'язанi iз внутршньовидовою агреаею iснуючих разом видiв: один вид частше шщюе контакти з шшими. Приклад тако! аси-метрй' - домнування в агресивному контакт (Ivanitskiy, 1982). Подiбнi дослвдження проводили на приклада дея-ких територiальних птамв ряду Passeriformes (Panov and Ivanitskiy, 1975, 1979; Ryabitsev, 1977), де встановлено, що к1льк1сть м1жвидових контакпв значно бiльша за внутрiшньовидовi (Ivannitskiy, 1980).
Мтжвидова аIресiя мае важливi наслвдки для еколо-пчних процеав та дае ввдповвд на причини змни еволюцшних стратепй поведшки. У лсових угрупован-нях м1жвидова конкуренця - важливий фактор, що регулюе перекриття нiш у використаннi ресурс1в близь-кими видами та ввдносну щiльнiсть популяцш птахiв (Umapathy and Kumar, 2000; Peiman and Robinson, 2010). У природа у мжвидовш конкуренцй' бере участь велика кшьюсть рiзних видав, що безумовно щдвишуе р1вень конкуренцй' особин та !х агресивну поведанку як один iз методiв конкурентно! боротьби (Mikami and Kawata, 2004). У даному рая агрес1я носить назву «неспеци-фiчноi» (Peiman and Robinson, 2007). Неспецифiчна агресiя поширена серед тварин, але доа !й прид1ляеться менше уваги, н1ж iншим формам м1жвидово! та внутршньовидово! конкуренцй', а ii' мехатзми та насл1дки залишаються не зрозумшими (Grether et al., 2009, 2013; Peiman and Robinson, 2010).
Вшьшанка поширена у бiльшiй частит Свропи та в зах1дн1й частит Сибiру, на сх1д - приблизно до долини Gнiсею. Кр1м того, и ареал проходить через Малу Аз1ю,
Кавказ, П1вн1чний 1ран, а також Швтчно-Захщну Африку. Населяе л1сову зону: лисгян1, хвойн1 та мшат л1си. Для теригорИ Украгни - гн1здовий, перел1тний птах люово! та л1состепово! смуг, а також значно! частини степово! смуги. М1груе на вс1й територ!!. Оселяеться у вологих, зарослих чагарником м1сцях, по дасових ярах, поблизу л1сових болт i озер, у парках, садах тощо. В1льшанка довiрлива до людини та допитлива, проте не терпить сво!х родич1в i яро захищае свою територ1ю. Кр1м того, вшьшанка - надзвичайно корисний птах лгав, садiв i парк1в, оск1льки по!дае велику к1льк1сть шк1дник1в-листо!д1в. Вид занесено до Бернсько! конвенц1! (додаток 2), Боннсько! конвенцi!' (додаток 2) та до перелшу вид1в, що перебувають п1д опiкою Свропейсько! стлки з охоро-ни навколишнього середовища (Kotenko, 2011).
Саме тому мета ще! статтi - з'ясувати мiжвидовi (далi МВ) та внутрiшньовидовi (далi ВВ) реакцi!' агресi!' в1льшанки за результатами безпосередньо! взаемод1! особин у природних умовах, та, для порiвняння, на антропогенно навантажен1й територи. Основне завдання -встановити наявтсть зв'язку агрес1! з фiзiологiчними потребами, що визначали за результатом акпв на водопо!, чисельнiстю iнших видав та !х агресивнiстю як безпосереднм фактором агресi!' вiльшанки.
Матерiал i методи досл1джень
Спостереження проводили у Канвському природному заповеднику (дал1 КПЗ) Черкасько! област1 у травнi-червт 2010, 2012 та 2014 рокв на мiсцi водопою в яру Мокрий на територi! садиби. Мсце обрано з урахуванням вiдсутностi шших джерел водопою. Територiя дослiд-ження мае природоохоронний статус i характеризуеться низьким антропогенним тиском. Загальна тривалiсть спо-стережень у КПЗ - 324 години. За перiод дослiдження зафшсовано близько 1 843 мiжвидових i внутрiшньовидо-вих контактiв, проаналiзовано 1 128 появ вшьшанки на мсщ водопою. 1нше мiсце, де проводили спостереження у червт 2012 та 2015 року, - державний дендролопчний парк «Олександрiя^> НАН Укра!ни у м. Бша Церква. Мiсце обране з урахуванням наявностi лiсу, водопою i тому, що тут бувае мало людей. Загальна тривалсть спо-стережень становила 144 години. За цей перюд зафiксовано близько 813 МВ i ВВ контактiв та 1 107 появ вшьшанки на водопо!.
Спостереження проводили з 5:00 до 21:00 (тут i дат години наведено з урахуванням поправки на лпнш час). Для вивчення мiжвидово!' поведшки застосовували загальноприйняп етолопчт методи «тотального спостереження» та «суцшьного протоколювання^> (Popov and Ilchenko, 2008). Вивчаючи динам1ку активностi на водопо!, зпдно iз загальноприйнятими етолойчними методиками (Amanova, 1982) видшили можливi варiанти повед1нкових акт1в птаяв на водопо!: пиття води, пошук i споживання кормових об'ект1в, купання та догляд за опе-ренням. Для визначення видiв використовували польовий визначник «Птахи фауни Укра!ни^> (Fesenko and Bokotey,
2002). За прояв агресивно! поведанки прийнято вважати акт, коли два птахи скорочували дистанщю, що !х роздляла, явно змшюючи свою повед1нку поршняно з попередшм пром1жком часу, демонстрацию готовносп до нападу та безпосередньо сутички (Рапоу, 1983).
Серед даних, пов'язаних 1з реакщею агреси, фшсували: котрий 1з видав (особин) прилетав першим, а хто другим на мюце дослвдження; котрий з вид1в (особин) виявив шщативу до прояву агреси; вщстань, на якш «агресор» почав виявляти реакдаю агреси; котрий 1з видав (особин) перемш, тобто залишився на мюц1 спо-стереження. На основ1 таких даних щдраховували ви-падки, коли птах перемагае у боротьб1 за ресурс, при-бувши на мкце першим, та випадки, коли птах перемагае у боротьб1 за ресурс, прибувши другим. От-римано розподал рейтингу усшшносп виду в м1жви-дових агресивних контактах. Для розрахунку критично! ввдстат (дистанци, на як1й птах проявляе агресш (Shefer, 2004), територш водопою подшили на квадрати 1 х 1 м, кожен квадрат позначили дерев'яною паличкою на вщстат 1 м одна ввд одно! уздовж напрямку руху
води з джерела. До анал1зу прийнято даш, з1браш з ура-хуванням однакових погодних умов. Статистичну об-робку матер1алу проведено з використанням пакета программ 81аЙ8Йса 7.0. Застосовували методи перев1рки на нормальтсть розподалу даних та вщповщт методи кореляцшного анал1зу, на дааграмах наведено середш даш та середньоквадратичне вщхнлення (8Б).
Результати та Ух обговорення
Динамика зайнятосл вшьшанки на водопоУ. Серед поведанкових акпв вшьшанки на водопо! КПЗ у гшздовий перюд основний - купання (рис. 1). Зафш-совано ранковий тк зайнятосп птах1в купанням (о 8:00), два денш тки (о 12:00 та 14:00) та вечрнш (о 20:00). Максимум значення водопою для виду як джерела води для пиття припадае на 8:00 (ранковий пк), денний тк -о 14:00 та два вечрш тки - о 18: 00 та 20:00. Пошук кормових об'екпв спостериали о 5:00 та 7:00, у денш години - 14:00, у вечрш години - 18:00 та 19:00.
Рис. 1. Динамика зайнятосп вшьшанки на м1сщ водопою протягом доби у Кан1вському природному заповеднику: п = 20 для кожно! години спостереження
Мтж проявом агреси вшьшанкою та поведшковими актами на водопо!' встановлено достов1рну сильну кореляцю з кормодобувною поведанкою (г = 0,76; Р < 0,01), купанням (г = 0,69; Р < 0,01), питтям (г = 0,53; Р < 0,05). Такий розподал зв'язку агреси з потребами на водопо! у люових екосистемах пояснюеться !х бюло-пчною значущктю: протягом доби основна мета при-льоту на водопш - зволоження п1р'яного покриву. Наяв-на сильна корелящя з динам1кою активносп прильоту (г = 0,95; Р < 0,01). Другочергова мета - пошук кормових об'екпв ( г = 0,83; Р < 0,01), а вже поим - безпосередньо пиття (г = 0,68; Р < 0,01).
Кр1м того, наявна сильна корелящя м1ж показником агреси та кшьшстю особин свого виду (г = 0,78; Р < 0,01). Причому ввдсутнш такий зв'язок 1з чисельтстю чи агресивтстю вс1х шших птах1в, що перебувають у пол зору вшьшанки. Це може сввдчити про високий р1вень внутршньовидово! агреси у гшздовий перюд 1 меншу, але виражену м1жвидову агресш.
Отримат результати стосовно вшьшанки - нов1 для територи, оск1льки щд час попередшх дослвджень шшими науковцями у КПЗ не зафшсовано цих повед1нкових акпв
на водопо!, або вони траплялися винятково рвдко (вогоЬей, 2011).
На територи державного дендролопчного парку «Олександр1я» серед поведанкових акпв на водопо! у гшздовий перюд основт - купання та пиття (рис. 2). Ввдшчено досить тривалий ранковий тк купання (з 6:00 до 9:00), денний (о 16:00) та вечрнш (о 19:00). Ввд-мчено невеликий ранковий максимум пиття води (о 6:00), виражений денний (о 15:00), та вешрнш пки (о 18:00). Пошук кормових об'екпв на тсш водопою ввдшчено о 5:00, максимальний денний - о 16:00 та вечрнш - о 18:00.
У дендропарку «Олександр1я» як територи з антро-погенним впливом для вшьшанки не зафшсовано жод-ного достов1рного показника кореляци агреси з поведшковими актами. Виявлено сильний зв'язок м1ж появою виду на водопо! та купанням (г = 0,89; Р < 0,01), питтям (г = 0,88; Р < 0,01), пошуком корму (г = 0,78; Р < 0,01). Це вказуе на безперечну значущкть таких м1сць водопою в умовах мюта для вшьшанки.
Загалом ввдтчено часовий зсув зайнятосп поведан-ковими актами на щддослвдних територ1ях. Так, на
територй дендропарку, на вщмшу вДд КПЗ, yci деннi тки зайнятосп зсунутД на одну-двi години пiзнiше, а ранковi га вечiрнi - на одну годину ратше. Такий роз-подiл добово! активноси вiльшанки у примДськш тери-
тори вказуе на пристосування виду до постшно! присутностД людини у дендропарку, що пов'язано i3 графДком робоги парку для вДдвщування (з 9:00 до 22:00).
Рис. 2. Динамика зайнятосп вшьшанки на м1сц1 водопою протягом доби у дендролог1чному парку «Олександрiя» НАН УкраТни: n = 9 для кожно! години спосгереження
М1жвидов1 взаемодй. На геригорй' КПЗ вшьшанка реагуе агресивно на 12 видiв птахДв iз 26, з якими була у МВ контакт! До цих видДв належагь дрiзд спiвочий (Turdus philomelos), дрДзд чорний (T. merula), синиця велика (Parus major), синиця блакигна (P. caeruleus), га!чка болотяна (P. palustris), зяблик (Fringilla coelebs), косгогриз (Coccothraustes coccothraustes), берестянка звичайна (Hippolais icterina), вiвчарик жовтобровий (Phylloscopus sibilatrix), кропив'янка чорноголова (Sylvia atricapilla), мухоловка бшошия (Ficedula albicollis), мухоловка сДра (Muscicapa striata).
Вважаегься, що частота МВ конфлшпв у змДшаних угрупованнях спiвмiрна або перевишуе частоту ВВ агре-сивних взаемин (Ivanitskiy, 1982). Нашими дослДджен-нями гака закономiрнiсть для вшьшанки не щдгверди-лася. Стввщношення МВ конфлДкпв до ВВ характеризуе важливiсть МВ вДдносин. Загальна к1льк1сгь випадюв агресивно! поведшки становигь 7% усДх конгакпв виду (тобто нейтральних i конфлДктних). Детальний анал1з стввщношення усДх МВ та ВВ проявДв агресй' становигь 80 / 53 (тобто 60% / 40%). КшькДсть агресивних контактш (80) у мДжвидових взаемодДях поширюеться на 12 вищеза-значених видав i загалом становигь лише 5% випадюв агресй' вДд усДх МВ контактш (81% усДх взаемодiй виду). Випадки внутрДшньовидово! агресй' (53) становлять 15% усДх ВВ контакпв вшьшанки. Тобто бшьше уваги вшьшанка придшяе саме ВВ взаеминам i формуванню ВВ Дерархц. Таке стввщношення - прояв просторово!' iерархiчно! струкгури угруповання на територи; пiсля !! розподшу прояв агресй зменшиться (Ivanitskiy, 1982). Вшьшанки також часто виступали шщаторами агресивних контакпв у дослДджуваному л1совому уrрупованнi. Причому загальна юльюсть випадюв агресй направлена на особин (незалежно вДд виду), що вже перебували на водопо! до часу прибуття вiльшанки, у 1,5 раза частДше, нДж до птахiв, якД прил1тали пiсля не!.
На територй дендролопчного парку «ОлександрДя» прояв реакцп агресй майже вiдсутнiй. Серед 17 видав, з якими контактував даний вид, лише на вДвчарика-ковалика вДдмДчено поодиною випадки агресй. Хоча на
примДсьюй територй вiльшанка бере активну участь у МВ взаемодаях, що становлять 76% усiх контакта. Цд результати щдтверджують i доповнюють вДдомД данi про меншу агресившсть птахiв у мiстах, хоча не виключають щдвищення агресивних сигнал1в пДд час звуково! вока-лДзацп птах1в мiста (Foltz, 2015). Водночас внутрД-шньовидовД агресивнi контакти становили 48% усДх ВВ взаемодiй виду. Це вказуе на прояв територiально! поведанки та встановлення ВВ структури у гнДздовий перiод (навiть на водопо!, що вважаегься нейтральною територДею). Такий рДвень агресивно! поведiнки може залежати вДд виграшу птаха пДд час попереднього конфл1кгного зiткнення (Haynd, 1975).
Вплив присутност1 масових вид1в територй' на агресившсть вшьшанки. Ми спробували встановити залежнiсть прояву агресй вшьшанки на присутнДсть та чисельнiсть Днших масових видДв на територй КПЗ та прояв ними агресй. На територй КПЗ до таких видДв належали зяблик, дрозди чорний та ствочий, костогриз, кропив'янка чорноголова, синиця велика та блакигна, га!чка болотяна. Але такого зв'язку не виявлено.
Випадки агресивно! поведiнки вшьшанки достовДрно корелюють Дз розмрними характеристиками шших птахДв (розмрт дат взятД з визначника «Птахи фауни Укра!ни» (Fesenko and Bokotey, 2002)). Встановлено сильну лшшну корелящю показникДв агресй зД збДльшенням розмДрних показниюв шших видав пгахДв до розмДру само! вшьшанки (Дз масою (r = 0,87; P < 0,01) та довжиною тша (r = 0,90; P < 0,01)) та обернену кореляцДю агресй з подальшим збДльшенням розмру супротивника (r = -0,55; P < 0,05 та r = -0,63; P < 0,05, вДдповДдно).
Загалом такий зв'язок агресй з розмДрними показни-ками влучно вДдображае стввщношення агресивних взаемодай, шщатором яких була вДльшанка, та агресй спрямовано! на не! Дншим видом (рис. 3). На одному рДвнД з вшьшанкою перебувають синиця велика та мухоловка сДра. Дещо нижче них (тобто види, на якД вДльшанка частДше нападала, нДж вони на не!) були га!чка болотяна, синиця блакигна та вДвчарик жовгобровий. Жодного разу не вДдповДдали агресДею вшьшанщ вДвчарик-ковалик, бе-
рестянка звичайна, мухоловка бiлошия. Домшанти у кашвському люовому угрупованш - дрозди чорний та сшвочий, костогриз, зяблик. Вони проявляли агресш до вшьшанки набагато частше, шж вона до них. Виняток i3 тако! розмрно! схеми - кропив'янка чорноголова, яка за розмрами близька до вшьшанки, але iнiцiювала дещо бiльше агресивних контакпв, та мухоловка мала (Ficedula parva), менша за вiльшанку, але шщювала агресивнi контакта, проте жодного разу не вiдмiчено зворотно! агре-сивно! вщповщ на не!.
Прийнято вважати, що значний вплив на прояв агресивних реакщй мае щiльнiсть популяцii кожного виду на дослщжуванш територи (щiльнiсть популяци птахiв узя-то з пращ вогоЪей (2011)). Але для вшьшанки не вияв-лено такого зв'язку (г = -0,10).
Для територи КПЗ розрахували рейтинг успiшностi нападу та захисту вiльшанки за результатами агресивних контакпв (рис. 4). Показник успiху не мае розмiрностi, вш вiдображае вiдсоток успiху (+) або програшу (-) тако! взаемоди.
Рис. 3. Рознодш агресивних взаемодш Erithacus rubecula в угрупованш nTaxiB грабовоТ .иброви КПЗ:
1 - Parus major, 2 - Muscicapa striata, 3 - Sylvia atricapilla, 4 - Coccothraustes coccothraustes, 5 - Fringilla coelebs, 6 - Turdus philomelos, 7 - T. merula, 8 - Ficedula parva, 9 - Parus caeruleus, 10 - P. palustris, 11 - Phylloscopus sibilatrix, 12 - Ph. collybita, 13 - Hippolais icterina, 14 - Ficedula albicollis; поблизу кожного виду вказано загальну кшьюсть агресивних контачив: у чисельнику - шцшоват цим птахом, у знаменнику - спрямованих на нього
Рис. 4. Рейтинг усшшносп захисту та нападу для вшьшанки у гтздовий нерки в умовах КПЗ i3 масовими видами територи
Отже, вшьшанка усшшно захищае свою тимчасову територш на водопо! вiд костогриза, берестянки зви-чайно!, мухоловки бшошийо! та вiвчарика-ковалика (по-казники захисту зi знаком «+»), перебуваючи на мющ водопою до появи цих видав. Щд час конфлiктних зет-кнень з iншими видами захист територи не заюнчуеться успiхом (показники зi знаком «-»), наприклад, абсолют-ний програш вiдмiчено за умов зггкнення з мухоловкою малою (хоча таю зустрiчi поодинокi) та майже завжди -iз дроздом чорним (винятком були молодi особини дрозда). Усшшшсть нападу (тобто перемога в агресив-
ному зiткненнi з особинами, яю перебували на мiсцi водопою до появи вшьшанки) завжди спостериалася в конфлштп з берестянкою звичайною та вiвчариком-коваликом. Показники усшху захисту та нападу пiд час взаемоди з iншими видами рiвнозначm (у тому числi й випадки з нульовим показником).
Таким чином, припускаемо, що особини, яю завжди програють в агресивному зiткненнi з вшьшанкою (неза-лежно, чи шщгоють вони конфлiкт, чи е об'ектами нападу, чи бiльшi або меншi за розмiром), завжди мають нижчий ранг вiд вiльшанки у лсовому угрупованнi
nraxiB. Навпаки, види, як1 завжди перемагають у кон-флжп, котрим вшьшанка програе i захист, i напад, -бiльш високоранговi види, яю посщають вищий iерар-хiчний рiвень в угрупованнi. А рiвнозначнi показники нападу та захисту теригорй' для шших вцдiв свщчать про однаковий ранг виду з вшьшанкою, а також вказують на можливiсть «лабшьного рангу» (такого, що буде залежа-ти лише вщ випадкового результату зпкнення, у певно-му мющ та на незначний перiод часу).
Критична вщстань. Також ми фшсували критичну вддстань м1ж чисельними видами на водопо! у КПЗ, на яюй вшьшанка виявляе агресш до свого та шших видв. Критична дистанщя у ВВ агресй' вшьшанки становить 42,2 ± 8,3 см. У МВ конгактах ця вщстань варшвала: для кропив'янки чорноголово! 89,7 ± 7,8 см, синицi велико! -27,7 ± 7,9 см (траплялися поодиною цiлеспрямованi ви-падки агресй' з вiдстанi у 1,5 м та у випадку порушення ^^дуально! дистанцй' у 5 см), зяблика - 32,5 ± 8,7 см, га!чки болотяно! - 37,9 ± 9,3 см. Зворотна критична вщстань для нападу на вшьшанку у зяблика становить -36,0 ± 14,9 см (максимальний дапазон толерангностi ко-ливався вщ 5 см до 1 м), у кропив'янки чорноголово! -34,2 ± 9,7 см, синищ велико! - 40,0 ± 13,5 см, дрозда ствочого - 180,0 ± 22,2 см. Отримаш данi вказують не лише на параметри критично! дистанцй, а й на безпосе-редню конкурентну значущiсть кожного з видв один вщносно одного. Чим бшьша критична вщстань мiж видами - тим вищий рiвень даного виду як потенцшного конкурента за наявний ресурс.
Це дослщження розкривае певнi можливi сценари агресивно! поведiнки на мiсцях водопою на природних територiях. Вiдмiнностi учасп вшьшанки у сощальних взаемодiях набувають бшьшого значения для пояснення адаптивних шдивщуальних вiдмiиностей поведшки тва-рин i, ймовiрно, являють собою частину еволюцшного процесу (Dingemanse and de Goede, 2004; Colleter and Brown, 2011). Подiбнi дослщження проведено на рiзних територ1ях та у рiзнi роки на прикладi европейських бабамв (Hewitt et al., 2009). Остаинi даиi стосовно агресй серед сiрих гусей (Weiss et al., 2011) виявили, що домшантна поведшка може залежати не тшьки вщ внутрiшиiх чинниюв, а й вщ пори року та сощального середовища. Оптимальний вибiр для досягнення або пiдтримаиия високого рангу домшування може значно вд^знятися м1ж стад1ями життевого циклу. Це пщ-креслюе значення довгострокових дослщжень i багато-факторних пщход1в для розумшня складност домшу-вання вщносин для тварин.
1снуе безпосередньо шдивщуальна поведнкова реак-цш особин певно! групи на зовшшш ознаки та тип поведiики представникiв усього виду. Для етолопчних дослщжень так1 ознаки слугують ключем до розумшня поведшково! екологи та юльюсно! генетики. Взаемодя м1ж окремими особами (у сощальних умовах) - один з основних факгор1в змши поведiнкових реакцш на рДзних р1внях iерархi! (Dingemanse and Araya-Ajoy, 2015). Соцiальнi взаемод! викликають перебудову складних титв поведiнки та мають властивiсть виникати на рДвш групи. Такий мехаиiзм змши поведшково! стратеги мае невщом еволюцiйнi наслщки, що виправдовують його вивчення.
Висновки
Для вшьшанки зафшсовано часовий зсув у зайнятосп поведнковими актами протягом доби на водопо! у гнздовий перюд в умовах мюта, на вщмшу вщ природно! теригорi!. Агресивн взаемод! досгов1рно корелюють i3 поведнковими актами, що дае можливiсгь вивчати конкурент взаемовщносини видiв на мiсцях водопою. Як у природних, так i в антропогенно навантажених теригорiях вщсоток внугрiшньовидово! агресi! бiльший, нiж мiжвидово!' агресй. У той же час, загальна к1льк1сть мiжвидових зусIрiчей бшьша за внутршньовидов^ що вказуе на важливють формування мiжвидово!' структури угруповання. Виявлено обернену кореляцш випадк1в агресй на розмрн показники виду, на який спрямовано агресш вiльшанки, зафшсовано критичну вщстань прояву агресi!. Найчастше агресiя направлена на особин, що вже перебувають на водопо!, нж, до птахiв, що прилiтають тсля вiльшанки. Найбiльшу к1льк1сть вдалих випадкв захисту територi! спостерцали у взаемодях iз мухоловкою бiлошиею, а найусшштший напад вщтчено за умов контакпв iз вiвчариком-коваликом, берестянкою, га!чкою болотяною та синицею блакитною.
Бiблiографiчнi посилання
Amanova, M.A., 1982. Jekologo-morfologicheskie i fiziologi-cheskie adaptacii vodnogo obmena ptic Karakumov [Ecological, morphological and physiological adaptations in the water metabolism of birds of Karakum]. Ylym, Ashgabat (in Turkmenistan).
Arnott, G., Elwood, R.W., 2009. Assessment of fighting ability
in animal contests. Anim. Behav. 77, 991-1004. Brumm, H., Ritschard, M., 2010. Song amplitude affects territorial aggression of male receivers in chaffinches. Behav. Ecol. 22(2), 310-316. Colleter, M., Brown, С., 2011. Personality traits predict hierarchy rank in male rainbowfish social groups. Anim. Behav. 81(6), 1231-1237. Dingemanse, N.J., Araya-Ajoy, Y.G., 2015. Interacting personalities: Behavioural ecology meets quantitative genetics. Trends Ecol. Evol. 30(2), 88-97. Dingemanse, N.J., de Goede, P., 2004. The relation between dominance and exploratory behavior is context-dependent in wild great tits. Behav. Ecol. 15(6), 1023-1030. Fesenko, G.V., Bokotey, A.A., 2002. Ptahy fauny Ukrai'ny
[Ukrainian Birds Fauna]. Kiyiv (in Ukrainian). Foltz, S.L., Ross, A.E., Laing, B.T., 2015. Get off my lawn: Increased aggression in urban song sparrows is related to resource availability. Behav. Ecol. 25, 871-884. Forsman, J.T., Thomson, R.L., Seppanen, J.T., 2007. Mechanisms and fitness effects of interspecific information use between migrant and resident birds. Behav. Ecol. 18(5), 888-894. Gorobets, L.V., 2011. Znachennja misc' vodpoju dlja gnizdovyh ptahiv lisovyh ekosystem [The significance of watering places for breeding bird populations of forest ecosystems]. Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv (in Ukrainian). Grabowska-Zhang, A.M., Wilkin, T.A., Sheldon, B.C., 2011. Effects of neighbor familiarity on reproductive success in the great tit (Parus major). Behav. Ecol. 23(2), 322-333. Grava, A., Grava, T., Didier, R., Lait, L.A., Dosso, J., Koran, E., Butg, T.M., Otter, K.A., 2011. Interspecific dominance relationships and hybridization between black-capped and mountain chickadees. Behav. Ecol. 23(3), 566-572.
Grether, G.F., Anderson, C.N., Drury, J.P., Kirschel, A.N.G., Losin, N., Okamoto, K., Peiman, K.S., 2013. The evolutionary consequences of interspecific aggression. Ann. N. Y. Acad. Sci. 1289, 48-68.
Hammerstein, P., Parker, G.A., 1982. The asymmetric war of attrition. J. Theor. Biol. 96, 647-682.
Hasegawa, M., Ligon, R.A., Giraudeau, M., Watanabe M., McGraw, K.J., 2014. Urban and colorful male house finches are less aggressive. Behav. Ecol. 25(3), 641-649.
Haynd, R., 1975. Povedenie zhivotnyih [Animals behavior]. Mir, Moskov (in Russian).
Hewitt, S.E., Macdonald, D.W., Dugdale, H.L., 2009. Context-dependent linear dominance hierarchies in social groups of European badgers, Meles meles. Anim. Behav. 77(1), 161-169.
Ivanitskiy, V.V., 1982. Etologicheskie aspektyi vzaimootnosh-eniy mezhdu blizkimi vidami zhivotnyih [Ethological aspects of relationship between close animal species]. Zool. Zh. 61(10), 1461-1471 (in Russian).
Ivannitskiy, V.V., 1980. Mezhvidovyie otnosheniya sim-patricheskih vidov kamenok (Oenanthe, Turdidae, Passeri-formes). Povedencheskie aspektyi sosuschestvovaniya bliz-kih vidov [Interspesific relationship sympatric species heaters (Oenanthe, Turdidae, Passeriformes). The behavioral aspects of coexistence of similar species]. Zool. Zh. 59(5), 739-749 (in Russian).
Kotenko, S., 2011. Vil'shanka [Robin]. Retrieved from http://pernatidruzi.org.ua/art.php?id=405
Lehtonen, T.K., McCrary, J.K, Meyer, A., 2010. Territorial aggression can be sensitive to the status of heterospecific intruders. Behav. Process. 84, 598-601.
Mikami, O.K., Kawata, M., 2004. Does interspecific territorial-ity reflect the intensity of ecological interactions? A theoretical model for interspecific territoriality. Evol. Ecol. Res. 6, 765-775.
Panov, E.N., 1983. Metodologicheskie problemyi v izuchenii kommunikatsii i sotsialnogo povedeniya zhivotnyih [Methodological problems in studying of communication and social behavior of animals]. Problemyi Etologii Nazemnyih Pozvonochnyih 12, 5-70 (in Russian).
Panov, E.N., Ivanitskiy, V.V., 1975. Mezhvidovyie territorialnyie otnosheniya v smeshannoy populyatsii chernobokoy kamenki Oenanthe fmchi i kamenki-pleshanki O. pleschanka na polu-ostrove Mangyishlak [The interspecific territorial relations in
the mixed population of Finsch's Wheatear Oenanthe finchi and pied wheatea O. pleschanka on the peninsula of Mangyshlak]. Zool. Zh. 54(9), 1357-1370 (in Russian).
Panov, E.N., Ivanitskiy, V.V., 1979. Prostranstvennyie vzaimoot-nosheniya chetyireh vidov sorokoputov v Yuzhnoy Turkmenii [Spatial relationship of four types of shrikes in the Southern Turkmenistan]. Zool. Zh. 58(10), 1518-1535 (in Russian).
Peiman, K.S, Robinson, B.W., 2010. Ecology and evolution of resource-related heterospecific aggression. Q. Rev. Biol. 85, 133-158.
Popov, S.V., Ilchenko, O.G., 2008. Metodicheskie rekomen-datsii po etologicheskim nablyudeniyam za mlekopita-yuschimi v nevole [Methodical recommendations about ethological supervision over mammals in slavery]. Mosk-ovskiy zoopark. Moskov (in Russian).
Reichert, M.S., Gerhardt, H.C., Behavioral strategies and signaling in interspecific aggressive interactions in gray tree frogs. Behav. Ecol. 25(3), 520-530.
Ryabitsev, V.K., 1977. Rezultatyi issledovaniya mezhvidovyih territorialnyih otnosheniy ptits na Yuzhnom Yamale [Results of research of the interspecific territorial relations of birds on the Southern Yamal]. Zool. Zh. 56(2), 232-242 (in Russian).
Shefer, M., 2004. Jazyk loshadej: Obraz zhizni, povedenie, formy obshhenija [Language of horses: Lifestyle, behavior, forms of communication]. Akvarium-Print, Moscow (in Russian).
Sushma, H.S., Singh, M., 2006. Resource partitioning and inter-specificinteractions among sympatric rain forest arboreal mammals of the Western Ghats, India. Behav. Ecol. 17(3), 479-490.
Tanner, C.J, Adler, F.R., 2009. To fight or not to fight: Context-dependent interspecific aggression in competing ants. Anim. Behav. 77, 297-305.
Tynkkynen, K., Rantala, M.J., Suhonen, J., 2004. Interspecific aggression and character displacement in the damselfly Ca-lopteryx splendens. J. Evol. Biol. 17, 759-767.
Umapathy, G., Kumar, A., 2000. The occurrence of arboreal mammals in the wet evergreen forests of the Anamalai hills in the Western Ghats, South India. Biol. Conserv. 92, 311-319.
Weiss, B.M., Kotrschal, K., Foerstera, K., 2011. A longitudinal study of dominance and aggression in greylag geese (Anser anser). Behav. Ecol. 22(3), 616-624.
Hadiumna do редкonегii 17.06.2016
