CC BY
67
УДК 582.284.99(471.11)
ЕЖОВ Олег Николаевич, кандидат биологических наук, доцент, ведущий научный сотрудник Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор более 85 научных публикаций, в т.ч. двух монографий и одного учебно-методического пособия
ЕРШОВ Роман Викторович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института экологических проблем Севера Уральского отделения Российской академии наук. Автор 30 научных публикаций, в т. ч. двух монографий
АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ, АССОЦИИРОВАННЫЕ С ОСИНОЙ
НА СЕВЕРЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ
(НА ПРИМЕРЕ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)
В статье впервые проведен анализ частоты встречаемости афиллофороидных грибов, ассоциированных с осиной на территории Севере Русской равнины (Архангельская и Ленинградская области, республики Карелия и Коми). Проведен анализ встречаемости видов в регионах, анализ по эколого-морфологическим характеристикам и географическим элементам.
Тайга, афиллофоровые грибы, осиновый субстрат, видовое разнообразие
Мурманская, Архангельская, Ленинградская (восточная часть) области, а также республики Карелия и Коми лежат на территории крупного ландшафтного выдела, именуемого Севером Русской равнины. Здесь сосредоточены основные массивы биологически-ценных восточноевропейских таежных лесов, где в последние годы активно проводятся исследования биоразнообразия, в частности микологические исследования.
Одной из основных лесообразующих пород на территории Севера Русской равнины является осина или тополь дрожащий (Рори1ш &ети-1а Ь). Осина произрастает в типичных для пла-коров лесорастительных условиях, соответствующих заключительным сукцессионным сериям кисличных и черничных еловых лесов, которые
отличаются наибольшим видовым биоразнообразием различных систематических групп. Осина будучи распространенной в диапазоне от лесостепи до северной тайги принимает участие в создании теневого строя лесов, перекрывающего экологические амплитуды неморальных и боре-альных ассектаторов. Вследствие этого, осиновые сукцессионные стадии в данных условиях являются основным рефугиумом интразональ-ных (с южным оттенком) и субнеморальных видовых комплексов.
Как субстрат для развития грибов осиновая древесина обладает высокой равноплотностью, средняя влажность - 82%, максимальная влажность при водопоглощении - 185%, т.е. снижается биостойкость древесины. По стойкости к
© Дружинин Н.А., Дружин Ф.Н., Вернобубенко В.С., 2011
воздействию биологических факторов осина относится к пятому классу нестойких пород (по европейскому стандарту ЕН 350-2:1994). Соответственно, с данной породой может быть ассоциирован широкий сегмент таежной микобиоты.
Целью данной работы является выявление ядра осиновой микобиоты - афиллофороидных базидиомицетов и некоторых закономерностей распространения этого комплекса в условиях Архангельской области, а также на сопредельных территориях.
При анализе ситуации в других регионах Севера Русской равнины были использованы работы и сводки по Республике Карелии [1], Республике Коми [2], Ленинградской [3-6] и Архангельской областям [7-10].
В целом для данных территорий идентифицировано 279 видов афиллофоровых грибов, ассоциированных с осиновым субстратом, при этом на конкретных территориях количество видов, ассоциированных с осиной, колеблется в диапазоне 113-198 (табл. 1).
Таблица 1
АФИЛЛОФОРОИДНЫЕ ГРИБЫ, ОТМЕЧЕННЫЕ НА ОСИНЕ В РАЗЛИЧНЫХ РЕГИОНАХ СЕВЕРА РУССКОЙ РАВНИНЫ
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
1 *Abortiporus biennis +
2 Amphinema byssoides + + + +
3 *Amylocorticiellum cremeoisabellinum +
4 *А. molle +
5 *Anomoporia albolutescens +
6 Antrodia albida + +
7 *А. gossypium +
8 A. macra + + +
9 A. mellita + + +
10 A. pulvinascens + + +
11 *А. serialis + +
12 *А. sinuosa +
13 A. xantha + + +
14 *Antrodiella faginea +
15 *A. foliaceodentata +
16 *A.pallescens +
17 A. romellii + + +
18 A. semisupina + + +
19 Aporpium caryae + + + +
20 Asterodon ferruginosus + + + +
21 *Asterostroma laxum +
22 *Athelia fibulata +
23 *А. epiphylla + +
24 *А. sibirica +
Продожение табл. 1
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
25 Basidioradulum radula + + + +
26 B. tuberculatum + +
27 Bjerkandera adusta + + + +
28 B. fumosa + + +
29 Botryobasidium botryosum + +
30 *B. conspersum +
31 *B. candicans +
32 *B. obtusisporum +
33 *B. pruinatum +
34 B. subcoronatum + + +
35 Botryohypochnus isabellinus + + +
36 *Byssocorticium atrovirens +
37 *B. pulchrum +
38 Byssomerulius corium + + +
39 *Ceraceomyces sublaevis +
40 C. serpens + + +
41 C. tessulatus + +
42 *C. violascens +
43 Ceriporia purpurea + +
44 *C. reticulata + +
45 C. viridans + + +
46 Ceriporiopsis aneirina + + + +
47 *C. mucida + +
48 C. pannocincta + + + +
49 *C. subvermispora +
50 C. resinascens + + + +
51 Cerrena unicolor + + + +
52 Chondrostereum purpureum + + + +
53 Clavicorona pyxidata + + + +
54 Climacodon septentrionalis + + +
55 Conferticium karstenii + + + +
56 Coniophora arida + + + +
57 C. olivacea + + +
58 *C. puteana +
59 Coriolopsis trogii + + + +
60 Corticium polygonioides + + + +
Продожение табл. 1
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
бі C. roseum + + + +
б2 Creolophus cirrhatus + + + +
б3 Crustoderma dryinum + +
б4 Crustomyces subabruptus + + +
б5 Cylindrobasidium evolvens + + + +
бб Daedaleopsis confragosa + + + +
б7 Datronia mollis + + + +
б8 *D. stereoides +
б9 Dentipellis fragilis + +
70 *Dichostereum boreale +
7і *Diplomitoporus crustulinus +
72 *D. lindbladii +
73 Fomes fomentarius + + +
74 Fomitopsis pinicola + + + +
75 F. rosea + +
7б Ganoderma lipsiense + + + +
77 *G. lucidum +
78 Gloeocystidiellum convolvens + + +
79 G. leucoxanthum + + +
80 G. luridum + +
8і G. porosum + +
82 Gloeophyllum sepiarium. + +
83 Gloeoporus dichrous + + + +
84 Gloiodon strigosus + + + +
85 *Gloiothele lactescens +
8б Hapalopilus ritilans + +
87 *Haploporus odorus +
88 Hericium coralloides + + + +
89 Hymenochaete cinnamomea + +
90 H. tabacina + +
9і *Hyphoderma argillaceum + +
92 *H. guttuliferum +
93 H. mutatum + +
94 *H. luridum +
95 *H. praetermissum +
9б H. puberum + +
Продожение табл. 1
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
97 Н. setigerum + + + +
98 *Hyphodontia alienata +
99 *Н. alutacea +
100 *Н. arguta +
101 Н. aspera + + +
102 Н. barba-jovis + + +
103 *Н. breviseta + +
104 Н. crustosa + + +
105 Н. flavipora + +
106 Н. palШula + +
107 Н. paradoxa + + +
108 *Н. pruni + +
109 *Н. radula +
110 Н. sambuci + + + +
111 *Н. subalutacea + +
112 Hypochnicium bombycinum + + + +
113 *Н. detriticum +
114 *Н. eichleri +
115 *Н. geogenium +
116 Н. punctulatum + +
117 Inonotus obliquus +
118 I. radiatus + + +
119 I. rheades + + + +
120 *1^ех Ш^еш +
121 Ischnoderma resinosum + +
122 *Kavinia alboviridis +
123 Laxitextum bicolor + + + +
124 Lentaria afflata + +
125 ^еп^пеПш' castoreus +
126 Lenzites betulinus + + + +
127 Leucogyrophana romellii + +
128 *Lopharia cinerescens +
129 Metulodontia nivea + + + +
130 *Mycoacia aurea +
131 М. fuscoatra + + + +
132 *М. uda +
Продожение табл. 1
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
133 Охуротш' єогґісоїа + + + +
134 *О. Шєша^іпаїш +
135 О. оЬёысвт +
136 О. рориНпш' + + + +
137 Репіоркота сіпегеа + +
138 Р іпсатпаґа + + + +
139 *Р їаитепґіі + +
140 *Р. Іусіі +
141 *Р. пиёа +
142 Р polygonia + + + +
143 Р ти/а + + + +
144 Р уШасео1тёа + +
145 Ретеппіротіа suЬacida + + +
146 Р їепиіі' + +
147 *Ркапетоскаеґе саІоґтіска +
148 *Рк. deflectens +
149 Рк. Іаеуіі' + + +
150 Рк. ШЬетсиШа + +
151 Рк. sanguinea + + +
152 Рк. soтdida + + +
153 Рк. уеШіпа + + +
154 *Рк. уі^соІа +
155 РкеІІіпш' сопскаШ' + + +
156 *Рк. /eттugineo/uscus +
157 *Рк. /eттuginosus +
158 *Рк. igniaтius +
159 *Рк. laevigatus +
160 *Рк. lundellii +
161 Рк. рориНсоШ + + + +
162 Рк. рип^аШ' + + + +
163 Рк. ґтешиШе + + + +
164 РМеЬіа centтi/uga + + +
165 *Рк. gтiseoflavescens +
166 *Рк. livida +
167 *Рк. Шаі'сет +
168 *Рк. nitidula +
Продожение табл. 1
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
169 *Ph. ochraceo-fulva +
170 Ph. radiata + + + +
171 Ph. rufa + + +
172 *Ph. subserialis +
173 Ph. tremellosa + + + +
174 *Phlebiella borealis +
175 Ph. sulphurea + + + +
176 *Phlebiopsis ravenelii +
177 *Physisporinus vitreus +
178 Piloderma byssinum + + +
179 P. bicolor + +
180 Piptoporus pseudobetulinus + + + +
181 *Plicatura nivea +
182 *Polyporus alveolarius +
183 P. arcularius + +
184 P. badius + + +
185 P. brumalis + +
186 P. ciliatus + + +
187 *P. melanopus +
188 P. squamosus + + +
189 *P. tubaeformis +
190 P. varius + + + +
191 Porotheleum fimbriatum + + + +
192 *Postia caesia +
193 *P. fragilis +
194 *P. floriformis +
195 *P. immitis + +
196 P. hibernica + + +
197 P. subcaesia + + +
198 P. stiptica + + +
199 P. tephroleuca + + +
200 P. undosa + +
201 *Pseudotomentella tristis +
202 Punctularia strigosozonata + + +
203 Pycnoporellus fulgens + + +
204 Pycnoporus cinnabarinus + +
205 Radulodon erikssonii + +
Продожение табл. І
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
20б *Radulomyces confluens +
207 Ramaria apiculata + +
208 Resinicium bicolor + + + +
209 *R. furfuraceum + +
210 *Rigidoporus crocatus +
211 *Schizophyllum amplum +
212 S. commune + + + +
213 Scopuloides rimosa + + +
214 Scytinostroma galactinum + + + +
215 *S. hemidichophyticum +
21б *S. odoratum +
217 *S. portentosum +
218 Sistotrema brinkmannii + + +
219 *S. confluens +
220 *S. diademiferum +
221 S. sernanderi +
222 *S. resinicystidium +
223 S. raduloides + +
224 Skeletocutis odora + + +
225 *Spongipellis spumeus +
22б Steccherinum fimbriatum + + + +
227 St luteoalbum +
228 St. nitidum + +
229 St. ochraceum + + + +
230 St. pseudozilingianum + + + +
231 St. separabilimum + +
232 Stereum hirsutum + + +
233 S. rugosum + + + +
234 S. subtomentosum + + +
235 Subulicystidium longisporum + + +
23б *Thanatephorus fusisporus +
237 *Tomentella atramentaria +
238 *T. badia +
239 T. bryophila + + + +
240 *T. brunneorufa +
241 *T. calcicola +
242 T. cinerascens + + +
Продожение табл. 1
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
243 Т. coerulea + +
244 Т. crinalis + +
245 Т. ellisii + + +
246 Т. ferruginea + +
247 *T.griseoumbrina +
248 Т. lapida + +
249 *Т .lateritia +
250 *Т. lilacinogrisea +
251 Т. radiosa + +
252 Т. stuposa + +
253 Т. subclavigera + +
254 *Т. sublilacina + +
255 *Т. umbrinospora +
256 Tomentellopsis echinospora + +
257 *Trametes cervina +
258 *Т. gibbosa +
259 Т. hirsuta + + + +
260 Тг ochraceae + + + +
261 Т. pubescens + + + +
262 Т. suaveolens + +
263 T.versicolor + + + +
264 Trechispora farinacea + + +
265 *Тг. lunata +
266 *Тг. microspora +
267 *Tr.mutabilis +
268 Тг. mollusca + + +
269 *Trichaptum abietinum +
270 Т. biforme + + +
271 *Т. fusco-violaceum +
272 Tubulicrinis calothrix + +
273 T.gracillimus + +
274 *Т. subulatus +
275 *Tylospora fibrillosa +
276 Tyromyces fissilis +
277 Vararia investiens + +
278 Vesiculomyces пМпш + + +
Окончание табл. 1
№ Вид Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
279 *Хепаєта риІуегиІепШт + + +
Итого (родов/видов) 93/198 75/135 83/178 69/113
Количество видов, отмеченных только на данной территории 49 13 31 13
Средневидовая насыщенность семейства 4,9 3,8 5,3 3,4
Средневидовая насыщенность рода 2,1 1,8 2,1 1,7
Коэффициент Съеренсена-Чекановского - 0,63 0,62 0,54
Количество видов, единожды отмеченных (*) на данных территориях, колеблется от 13 (Ленинградская область и Республика Коми) до 49 (Архангельская область), а только в двух или трех регионах одновременно всего 60 и 54 вида соответственно, присутствие на всех рассматриваемых территориях 59 видов, т.е. возможно нахождение на рассматриваемых территориях достаточно большого числа видов (81-166 в каждом отдельном районе) к числу тех, которые найдены в настоящее время. Это свидетельствует
о том, что видовое разнообразие изучено не в полной мере на всей территории Севера Русской равнины.
На территории Архангельской области1, где были сконцентрированы данные исследования, отмечен 198 видов афиллофороидных макроми-цетов (табл. 1) из 92 родов, 39 семейств и 21 порядка, хотя осиновые древостои здесь занимают площадь всего 264,9 тыс. га (1,2% от покрытой лесом площади).
Только к древесине осины в Архангельской области приурочено 40 видов, в Республике Карелии - 33, в Республике Коми - 35.
Средневидовая насыщенность семейств ко -леблется от 3,4 (Ленинградская область) до 5,3
(Республика Карелия) и является достаточно высоким показателем. Высокие значения средневидовой насыщенности рода (1,7...2,1) и близкие значения коэффициента Съеренсена-Чекановс-кого подтверждают вывод о сходстве биот рассматриваемых территорий (табл. 1).
В составе афиллофороидных макромицетов преобладают мезофилы (54-60%), а гигрофилы и ксерофилы представлены в меньшем объеме (18-31%) (табл. 2). Большинство видов относятся к мультизональным (70-77%), а это свидетельствует о том, что на осине встречаются виды, широко распространенные в различных растительно-климатических зонах в пределах Голарктики. Неморальных видов всего 4-8%, что характерно и для других групп растительных организмов, которые оказываются здесь в экстразональных условиях. По типам ареалов преобладают виды мультирегиональные (5260%) и голарктические (30-36%) - составляют ядро биоты (88-90%), доля остальных видов незначительна (1-7%). Распределение по типам гнили указывает на явное доминирование грибов, вызывающих белую гниль (80-88%), что характерно в целом для лиственных пород с определенными качествами лигноцеллюлоз [11].
1 С момента последней нашей публикации, когда на осине было отмечено 106 видов афиллфороидных грибов [2], число видов существенно увеличилось, и на данной территории известно наибольшее число видов, поэтому считаем необходимым уделить большее внимание результатам исследований в Архангельской области.
Таблица 2
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ АФИЛЛОФОРОИДНЫХ ГРИБОВ, АССОЦИИРОВАННЫХ С ОСИНОЙ ПО ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ХАРАКТЕРИСТИКАМ, ГЕОГРАФИЧЕСКИМ ЭЛЕМЕНТАМ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Признак Район исследований
Архангельская область Республика Коми Республика Карелия Ленинградская область
Гидроморфы, %
гигрофилы 31 20 28 20
мезофилы 52 60 54 54
ксерофилы 17 20 18 27
Географический элемент, %
бореальный 26 23 18 15
неморальный 4 7 6 8
мультизональный 70 70 76 77
Тип ареала, %
амфиатлантический 1 1
европейский 5 6 4 3
голарктический 36 34 33 30
мультирегиональный 52 54 56 60
палеарктический 7 5 7 6
Тип гнили, %
белая 80 84 88 88
бурая 20 16 12 12
В целом грибная биота афиллофороидных грибов Архангельской области наиболее схожа с таковой в республиках Карелии и Коми и представляет по сути территориальный континуум. Невысокие коэффициенты сходства (0,62 и 0,63) обусловлены неравномерной изученностью данных групп в рассматриваемых регионах. Это вполне закономерно, принимая во внимание обширные практически необследованные пространства. Различия в параметрах микобиоты с Ленинградской областью усугубляются приоке-аническим положением территории (климатораздел проходит по Онежско-Валдайской гряде), иным характером таежных растительных груп-
пировок и тем, что здесь тайга носит приокеани-ческий характер и обогащена интразональными явлениями более южного толка [12].
В старовозрастных лесах, где на более богатых почвах (ветровально-почвенные комплексы) деревья осины достигают высоких классов возрастов. На такой стадии консорция осины обогащается целой группой видов грибов, специфически связанной со средой, формирующейся в старых лесах [13, 14]. Это виды рассматриваются в качестве индикаторов биологически ценных лесов. Часть из них вошли в региональные Красные книги [15-17], другие рекомендуются для включения в дальнейшие переиздания для
более эффективной охраны старых лесов: Apor-pium caryae, Anomoporia albolutescens, Antrodia mellita, A. pulvinascens, Asterodon ferruginosus, Creolophus cirrhatus, Diplomitoporus crustulinus, Gloiodon strigosus, Hericium coralloides, Kavinia alboviridis, Lentaria afflata, Perenniporia tenuis, P. subacida, Piptoporus pseudobetulinus, Postia hi-bernica, Punctularia strigosozonata, Pycnoporellus fulgens, Radulodon erikssonii, Skeletocutis odor a,
Steccherinum pseudozilingianum, Tomentella crina-lis и др.
Сравнительный анализ видового разнообразия афиллофоидных грибов-консортов осины на Севере Русской равнины показал важность изучения этой породы как резервуара биоразнообразия афиллофороидных грибов, недостаточность изученности конкретных территорий и необходимость продолжения исследования для нахождения новых видов.
Список литературы
1. Крутов В.И., Руоколайнен А.В. Видовое разнообразие микобиоты древесных и кустарниковых пород Карелии // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы всерос. конф., 22-27 сентября 2008 г. Ч. 2: Альгология. Микология. Лихенология. Бриология. Петрозаводск, 2008. С. 128-131.
2. Косолапов Д.А. Афиллофороидные грибы среднетаежных лесов Еропейского Север-Востока России. Екатеринбург, 2008.
3. БондарцеваМ.А., Змитрович И.В., Лосицкая В.М. Афиллофороидные и гетеробазидиальные макромицеты Ленинградской области // Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные): сб. ст. / под ред. Н.Б. Балашовой, А.А. Заварзина. СПб., 1999. С. 141-173.
4. Змитрович И.В. Грибы Нижнесвирского заповедника. Вып. 3. Макромицеты (Heterobasidiomycetes; Aphyllophorales-I): Аннотированные списки видов. СПб., 1999.
5. ZmitrovichI.V. Tremelloid, Aphyllophoroid and Pleurotoid Basidiomycetes of Veps Plateau (Northwest Russia) // Karstenia. 2003. Vol. 43, № 1. P. 13-36.
6. Preliminary List of Fungi and Myxomycetes of Leningrad Region. SPb., 2007.
7. Ежов О.Н., Ершов Р.В., Руоколайнен А.В. Афиллофороидные грибы осины на территории Архангельской области // Вестн. защиты растений. 2009. № 1. С. 41-47.
8. Коткова В.М. Афиллофороидные грибы в лесных экосистемах бассейна реки Юрас (Архангельская область) // Микология и фитопатология. 2009. Вып. 2. Т. 43. С. 114-124.
9. Руоколайнен А. В. Афиллофороидные грибы // Природа и историко-культурное наследие Кожозерья / под ред. В.А. Ефимова, А.Н. Давыдова. Архангельск, 2006. С. 57-75.
10. Руоколайнен А.В. К изучению биоты афиллофороидных грибов Кожозерского природного парка (Архангельская обл.) // Современная микология в России: материалы II съезда микологии России. Т. 2. М., 2008.
11. Змитрович И.В., Псурцева Н.В., Белова Н.В. Эволюционно-таксономические аспекты поиска и изучения лигнинразрушающих грибов - активных продуцентов окислительных ферментов // Микология и фитопатология. 2007. Вып. 1. Т. 41. С. 57-78.
12. Пармузин Ю.П. Тайга СССР М., 1985.
13. Виды, рекомендованные для использования при оценке биологической ценности леса на уровне выделов / Г.Ю. Конечная, Л.Е. Курбатова, А. Д. Потемкин и др. / под ред. Л. Андерссона и Н.М. Алексеевой. СПб., 2007.
14. Kotiranta H., Niemela T. Uhanalaiset kaavat Suomessa. Tonien, uudistettu painos. Helsinki, 1996.
15. Красная книга Республики Карелии. Петрозаводск, 2007. С. 128-153.
16. Красная книга Архангельской области. Архангельск, 2008. С. 33-40.
17. Красная книга Республики Коми. Сыктывкар, 2009.
Ezhov Oleg, Ershov Roman
APHYLLOPHOROID FUNGI ON ASPEN IN THE NORTH OF RUSSIAN PLAIN (ON THE EXAMPLE
OF ARKHANGELSK AREA)
The paper deals with ecological and distributional analysis of the group of aspen-associated aphyllophoroid fungi on the North European Russia (Arkhagelsk Region, Leningrad Region, Republic of Karelia, Komi Republic). The check-list summarizes species composition of the areas mentioned. An ecomorphological and geographical analyses of species composition were made, too. The conclusion concerned to similar structure of compared regional lists and the possibility of many new finding on aspen substrate in other North Europe regions was made.
Контактная информация: Ежов Олег Николаевич e-mail: olegezhik@gmail.com Ершов Роман Викторович e-mail: zfi.ecolog@mail.ru
Рецензент - Феклистов П.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Северного (Арктического) федерального университета
