CC BY
12УДК 619:615.033:578.8.094.29:616988.43 DOI: 10.56660/77368_2023_7_18
АЭРОГЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИРУСОВ (ОБЗОР
ЛИТЕРАТУРЫ)
А.В. Мищенко - д. в. н., гл. научный сотрудник ВИЭВ
В.А. Мищенко - д. в. н., профессор, гл. научный сотрудник ORCID.org/
0000-0003-3751-2168
Федеральное государственное бюджетное учреждение «Федеральный центр
охраны здоровья животных»
О. Ю. Черных - доктор ветеринарных наук, доцент.
В.В. Чекрышева -ведущий научный сотрудник, кандидат ветеринарных наук, доцент, Spin-код: 5247-5424, ID: 810594, e-mail: [email protected]
«Северо-Кавказский зональный научно-исследовательский ветеринарный институт» - филиал ФГБНУ ФРАНЦ, г. Новочеркасск, Россия
Р.А. Кривонос - к.в.н., доцент
ФГБОУ ВО «Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т.
Трубилина», г. Краснодар, Россия.
Аннотация. В статье приведены данные аналитического обзора литературы о путях выделения и распространения возбудителей вирусных инфекций парнокопытных животных, вызывающих патологический процесс в органах дыхания. Известно, что наиболее важные эпизоотологические особенности вирусной болезни как нозологической единицы, обусловлены патогенезом инфекции, экологией и биологическими свойствами возбудителя. Выработанный в процессе эволюции механизм передачи вирусов включает следующие этапы: выделение возбудителя из организма, инфицированного (больного) животного во внешнюю среду; пребывание возбудителя в абиотических объектах, обеспечивающих временное сохранение во внешней среде и доставку к новому хозяину; проникновение (внедрение) вируса в восприимчивый организм и связанная с этим первичная локализация.
18
Инфекционные болезни животных, при которых патологический процесс регистрируется в различных органах респираторного тракта, относятся к группе аэрогенных инфекций. Эти болезни характеризуются высокой степенью контагиозности и аэрогенной трансмиссией возбудителя. Считается, что аэрогенная инфекция — это эпизоотический и инфекционный процесс, возникающий в результате заражения животного вирусным аэрозолем. «Рабочей» фракцией вирусных аэрозолей являются частицы размером 1-10 микрон. Особенность аэрогенного способа заражения животных вирусами состоит в том, что он обусловлен метеорологическими условиями и не поддается контролю человека.
Аэрогенное распространение возбудителей зарегистрировано при вирусных болезнях крупного рогатого скота: ящуре, чуме КРС, инфекционном ринотрахеите, вирусной диареи, парагриппе-3, респираторно-синцитиальной вирусной инфекции, заразном узелковом дерматите КРС, корона-и аденовирусной инфекциям. У мелкого рогатого скота с выдыхаемым воздухом выделяются возбудители ящура, оспы овец, оспы коз, чумы мелких жвачных животных и контагиозной эктимы овец и коз. У свиней регистрируется аэрогенное выделение возбудителей при ящуре, репродуктивно -респираторном синдроме свиней, классической чуме свиней и болезни Ауески. Приведены результаты эпизоотологических расследований, проведенных в очагах ящура и выяснения источников, путей распространения и механизмов передачи вируса. Наиболее детально изучены пути выделения, распространения и механизмы передачи вируса ящура.
Ключевые слова: вирусы, крупный рогатый скот, мелкий рогатый скот, свиньи, ящур, аэрогенное распространение вирусов, аэрозоль, «рабочая» фракция аэрозоля», внешняя среда, органы дыхания, контагиозность, инфекционный ринотрахеит, заразный узелковый дерматит, чума мелких жвачных, оспа овец, репродуктивно-респираторный синдром свиней, коронавирусная инфекция КРС.
19
AEROGENIC SPREAD OF VIRUSES (LITERATURE REVIEW)
A.V. Mishchenko - D.V. N., Chief Researcher of RES
V.A. Mishchenko - D.V.N., Professor, Chief Researcher of ORCID.ogd/ 00000003-3751-2168
Federal State Budgetary Institution «Federal Center for Animal Health
Protection»
O.Yu. Chernykh - Doctor of Veterinary Sciences, docent. V. V. Chekrysheva - leading researcher, Candidate of Veterinary Sciences, Associate Professor, Spin-код: 5247-5424, ID: 810594, e-mail:
veterinar1987@mail. ru
«North-Caucasus Zonal Scientific Research Veterinary Institute» - Branch of the Federal State Budgetary Scientific Institution «Federal Rostov Agricultural Research Centre» (NCZSRVI - Branch of the FSBSIFRARC) Novocherkassk,
Russia.
R.A. Krivonos - Ph.D., Associate Professor
Kuban State Agrarian University named after I.T. Trubilin, Krasnodar, Russia.
Annotation. The article presents the data of an analytical review of the literature on the ways of isolation and spread of pathogens of viral infections of artiodactyls that cause a pathological process in the respiratory organs. It is known that the most important epizootological features of a viral disease as a nosological unit are due to the pathogenesis of infection, ecology and biological properties of the pathogen. The mechanism of virus transmission developed in the course of evolution includes the following stages: isolation of the pathogen from the body of an infected (sick) animal into the external environment; the presence of the pathogen in abiotic objects that provide temporary preservation in the external environment and delivery to a new host; the penetration (introduction) of the virus into a susceptible organism and the associated primary localization.
Infectious diseases of animals, in which the pathological process is registered in various organs of the respiratory tract, belong to the group of aerogenic infections. These diseases are characterized by a high degree of contagiousness and aerogenic transmission of the pathogen. It is believed that aerogenic infection is an epizootic
20
and infectious process that occurs as a result of infection of an animal with a viral aerosol. The "working" fraction of viral aerosols are particles of 1-10 microns in size. The peculiarity of the aerogenic method of infecting animals with viruses is that it is caused by meteorological conditions and cannot be controlled by humans.
Aerogenic spread of pathogens has been recorded in viral diseases of cattle: foot-and-mouth disease, cattle plague, infectious rhinotracheitis, viral diarrhea, parainfluenza-3, respiratory syncytial viral infection, infectious nodular dermatitis of cattle, corona and adenovirus infections. In small cattle with exhaled air, pathogens of foot-and-mouth disease, sheep pox, goat pox, plague of small ruminants and contagious ecthyma of sheep and goats are released. Aerogenic release of pathogens in case of foot-and-mouth disease, reproductive and respiratory syndrome of pigs, classical swine fever and Aujeski disease is recorded in pigs. The results of epizootological investigations conducted in the foci of foot-and-mouth disease and finding out the sources, ways of spreading and mechanisms of transmission of the virus are presented. The ways of isolation, distribution and mechanisms of transmission of the foot-and-mouth disease virus have been studied in the most detail.
Keywords: viruses, cattle, small cattle, pigs, foot-and-mouth disease, aerogenic spread of viruses, aerosol, "working" aerosol fraction, external environment, respiratory organs, contagiousness, infectious rhinotracheitis, infectious nodular dermatitis, plague of small ruminants, sheep pox, pig reproductive and respiratory syndrome, coronavirus infection Cattle.
Введение. Наибольший экономический ущерб животноводству наносят трансграничные инфекции. Среди указанных инфекций особое место занимает ящур. Эта болезнь находится под пристальным вниманием ветеринарных служб многих государств и международных организаций (МЭБ, ФАО, ЕС, их комиссий и комитетов) и средств массовой информации. Все это обусловило значительный объем научно-исследовательских работ во многих странах мира по изучению путей распространения и механизмов передачи вируса ящура. Однако во многих случаях информация по этой проблеме являе
фрагментарной и в настоящее время существует необходимость обобщения полученных данных. В тоже время информация о путях и механизмах распространения возбудителей других трансграничным и многим экономически значимым инфекциям парнокопытных животных ограничена. Своевременное выявление, обезвреживание или ликвидация источников возбудителя инфекции - одно из важнейших противоэпизоотических мероприятий [10]. Механизм передачи инфекции характеризует возможность эпизоотического (эпидемического) распространения заболевания, ибо определяет среду, в которую попадает возбудитель после выделения из больного организма, предполагает способы перемещения вируса в пространстве, а также в значительной мере предопределяет пути инфицирования здорового субъекта [5,8]. Инфекционные болезни животных, при которых патологический процесс регистрируется в различных органах респираторного тракта, относятся к группе аэрогенных инфекций. Эти болезни характеризуются высокой степенью контагиозности и аэрогенной трансмиссией возбудителей [1]. Аэрогенный способ передачи инфекции -такой механизм, при котором возбудители переносятся через воздух. Аэрогенная передача вируса ящура в виде аэрозоля происходит как непосредственно между животными при стойловом содержании, а также на большие расстояния посредством воздуха [3,6]. Считается, что аэрогенная инфекция — это эпизоотический и инфекционный процесс, возникающий в результате заражения животного вирусным аэрозолем. Аэрогенный механизм передачи болезни предполагает заражение воздушной среды с последующим внедрением возбудителя в дыхательную систему восприимчивого организма [1,2]. Решающее значение в распространении вирусов аэрогенным путем имеет относительная влажность, солнечная радиация, конвенциальные потоки и направление ветра [8,10]. Анализ данных литературы, свидетельствует, что представители практически всех родов вирусов могут передаваться аэрогенным путем и вызывать при этом соответствующие болезни [4,6]. Убедительным доказательством аэрогенного пути заражения являются
результаты научных исследований ВОЗ, по изучению механизмов передачи вируса SARS-CoV-2 и их значение для выбора мер профилактики [1,2,9]. У крупного рогатого скота наряду с ящуром, поражения органов дыхания регистрируются при ИРТ, ПГ-3, ВД, РСВИ, злокачественной катаральной горячке, корона - и аденовирусной инфекциях, а также заразном узелком дерматите КРС [3,8]. Все это приводит к выделению возбудителей указанных инфекций с выдыхаемым воздухом. У овец и коз аэрогенное выделение возбудителей отмечается при ящуре, чуме мелких жвачных животных, оспе, контагиозной эктиме [4,8]. У свиней с выдыхаемым воздухом выделяются вирусы ящура, РРСС свиней, болезни Ауески, классической чумы свиней [8,7,10].
Выработанный в процессе эволюции механизм передачи вируса ящура, как и возбудителей других инфекционных болезней, включает следующие этапы: выделение вируса из организма больного (инфицированного) животного во внешнюю среду; пребывание возбудителя в абиотических объектах, обеспечивающие временное сохранение возбудителя во внешней среде и доставку его к новому хозяину; проникновение (внедрения) вируса в восприимчивый организм и связанная с этим его первичная локализация. Источником аэрогенного вируса могут быть животные, активные и пассивные выделители вируса, и контаминированные предметы, и продукты животноводства, генерирующие при определенных условиях вторичные вирусные аэрозоли [8,11].
Особенности механизма передачи вируса ящура в эпизоотическом очаге и путей его распространения из эпизоотического очага обусловлены пантропными свойствами возбудителя, патогенезом и последовательной сменой локализации вируса ящура в верхних дыхательных путях (область носоглотки) у крупного и мелкого рогатого скота, в нижних дыхательных путях (легкие) у свиней, ротовой полости, как у свиней, так и у рогатого скота [8,7]. Аэрозоли вируса образуются не только за счет выдыхаемого больными животными воздуха (первичные аэрозоли), но и при раздаче, перемешивании
кормов, а также в процессе переработки или транспортировки инфицированных животных (вторичные аэрозоли) [8,7,9]. Аэрогенный перенос вируса ящура во время эпизоотии в 1967-1968 годах в Англии, когда быстрое распространение инфекции на большие расстояния из первичных очагов невозможно было объяснить без учета метеорологических факторов и воздушного переноса [8].
Большим достижением в изучении патогенеза ящура было открытие участия респираторного тракта в патогенезе ящура и экспериментальное обоснование возможности распространения возбудителя болезни воздушными массами и аэрогенного способа заражения животных. Все это послужило основанием для вывода о том, что указанный путь распространения возбудителя является наиболее опасным [5,7]. Основными условиями аэрогенного распространения вирусов являются их высокая устойчивость в атмосфере, выделение в больших концентрациях и патогенное действие при аппликации через органы дыхания, благоприятные климатические и метеорологические условия, а также высокая плотность популяции поражаемых животных [5,2]. Вопрос об источниках инфекции, механизмах передачи и путях распространения возбудителя является одним из основных вопросов эпизоотологии ящура и мер борьбы с ним [7,8]. Самые важные эпизоотологические особенности ящура, как нозологической единицы, обусловлены патогенезом болезни, экологией и биологическими свойствами возбудителя. Наличие вирусемии в патогенезе ящурной инфекции обуславливает множество путей выделение вируса ящура из организма, зараженного животного начинается в инкубационный период и происходит с выдыхаемым воздухом, молоком, мочой, фекалиями, спермой, слюной, выделениями из афтозных поражений кожи, слизистых и другими секретами, и экскретами [8,10]. Продолжительность выделения вирулентного вируса имеет важное эпизоотическое значение и соответствует трансмиссивному периоду болезни. При генерализации ящурного процесса в организме больных животных существенно увеличивается выделение вируса, как с выдыхаемым
воздухом, так и с патологическими выделениями с ротовой и носовой полостей, афтозных поражений кожного покрова. Особенность аэрогенного способа заражения животных вирусом ящура состоит в том, что он обусловлен метеорологическими условиями и не поддается контролю человека [8,9]. Аэрогенный способ распространения вирусов на дальние расстояния считается одним из самых опасных [6,5,8,10]. Высокая контагиозность болезни, передача инфекции как при прямом контакте больных со здоровыми животными, так и посредством аэрозолей, а также при скармливании контаминированных кормов и пищевых отходов - все это характерно для ящура [7,8]. Контактную передачу ящурной инфекции ряд исследователей считают аэрогенным заражением с первичной локализацией и размножением вируса в области носоглотки [8]. При выдыхании воздуха, содержащего вирус ящура, образуется султан, который подвергается рассеиванию в горизонтальной и вертикальной плоскостях. В большинстве случаев передача вируса ящура происходит воздушно-капельным путем, как правило, при близком контакте животных друг с другом, ходя при определенных обстоятельствах болезнь, может распространяться на большие расстояния [8,10]. Было установлено, что вирус, выделяемый зараженными животными, связан с частицами определенного диаметра. 65%-71% общей инфекционной активности было связано с частицами, превышающими 6мкм в диаметре 1924% - с частицами, имеющими диаметр 3-6мкм. «Рабочей» фракцией вирусных аэрозолей считаются частицы размером 1-10 микрон [1,2,9]. Воздушно-капельный путь передачи реализуется, когда возбудитель локализуется в слизистой оболочке дыхательных путей инфицированного организма, откуда они поступают в воздушную среду, пребывая в ней в форме аэрозоля, и внедряются в организм животного при вдыхании зараженного воздуха. Наряду с этим животные часто инфицируются воздушно - пылевым путем, когда возбудитель попадает в органы дыхания с вторичными источниками инфекции - факторам передачи. К факторам, способствующим быстрому распространению инфекций, приводит: наличие восприимчивых
животных; короткий инкубационный период болезни, способность вируса к быстрой репродукции в организме восприимчивых животных и выделение его в большом количестве во внешнюю среду; длительное носительство в организме животных и продолжительное сохранение его во внешней среде. Аэрогенный путь передачи инфекции происходит преимущественно внутри стада. В определенных случаях вынос вируса за пределы первичного очага реализуется аэрогенным путем с аэрозолем и контаминированной пылью. Итальянскими исследователями предположена модель распространения вируса до 200 км от очага инфекции над морем. Использование разработанной модели распространения ящура позволило объяснить происхождение очагов ящура в долине реки По в провинции Верона Италии в апреле 1994 года. Полученные данные позволили объяснить происхождение 10 из 13 вторичных очагов ящура [4,6].
Высокая влажность воздуха (выше55-60%) чаще всего способствует стабилизации инфекционной активности вируса [8]. На физический распад аэрозоля влияют климатические условия: скорость ветра; вертикальная температурная структура нижних слоев атмосферы. Шероховатость поверхности, над которой проходит воздух, влияет на степень турбулентного перемешивания, а топографические особенности определяют направление султана аэрозоля. Сохранение вируса в аэрозольном состоянии зависит от многих факторов: относительной влажности, направления и скорости ветра, температуры, инсоляции, загрязненности воздуха, размера аэрозольных частиц и особенностей штамма возбудителя. Больные животные с поражением респираторного тракта при дыхании, кашле или чихании со слюной выделяют большое количество вируса, который длительное время может сохраняться во взвешенном состоянии, и распространяться на большие расстояния. Возбудитель удавалось выделять из проб воздуха отобранных через 1 -2 суток после удаления из помещений больных ящуром животных. При оптимальных условиях аэрозоли, содержащие вирусы, могут переноситься на большие расстояния (до 100км) [2]. Основными условия^ ^
аэрогенного распространения вирусов являются их высокая устойчивость в атмосфере, выделение в больших концентрациях и патогенное действие при аппликации через органы дыхания, благоприятные метеорологические условия, а также высокая плотность популяции поражаемых животных [1,2,9]. Концентрация вируса ящура поддерживается лучше в ходе перемещения над морем, чем над сушей [3,4]. Имеются сообщения о том, что максимальное расстояние аэрогенного распространения вируса ящура над сушей около 50 км, а над морем - 250 км [2,3]. Считается, что скорость и направление ветра обуславливают горизонтальное рассеивание вируса ящура, наиболее благоприятными условиями для этого являются постоянное направление ветра, устойчивое состояние атмосферы и относительная влажность выше 55-
Аэрогенное распространение вируса ящура на небольшие расстояния наблюдается постоянно, а на большие - отмечались только над морем из Дании в Швецию и из стран Северо - Западной Европы в южные и восточные районы Англии [2,5]. Описан случай одновременного возникновения ящура в 6 удаленных на 136 км от ближайшего неблагополучного по ящуру хозяйства на территории одного из регионов Советского Союза. Результаты анализа причин этих вспышек инфекции с учетом влияния метеорологических условий (направление и сила ветра, осадки) позволили исследователям сделать вывод об аэрогенном распространении вируса ящура [1,7]. Результаты эпизоотологического расследования, проведенного в неблагополучных по ящуру типа О пунктах в Спасском районе Приморском края позволили предположить аэрогенное распространения возбудителя с воздушными потоками, созданными вытяжной вентиляцией в одном свиноводческом хозяйстве, в ЛПХ, расположенных в непосредственной близости. По данным специалистов метеорологической службы, районы распространение ящура совпали с розой ветра [1,9]. По данным армянских ветеринарных специалистов занос нового штамма вируса ящура типа А генотипа GVII из Турции в Армению произошло аэрогенным путем или с дикими животными [
60% [1,2].
Эпизоотологическая роль различных видов животных в качестве источника возбудителя ящура разная. Крупный рогатый скот - хороший индикаторный хозяин, так как чрезвычайно чувствителен к заражению респираторным способом. Свиньи считаются усилителями (амплификаторами) вирулентности слабопатогенных штаммов вируса ящура [10]. Респираторный путь также рассматривается как наиболее традиционный метод инфицирования свиней, но эти животные более восприимчивы к инфекции при пероральном заражении [1,3]. В отличие от жвачных животных слизистая оболочка носа и носоглотки у свиней играет второстепенную роль в первичном размножении вируса ящура [1,4]. Крупный рогатый скот инфицируется вирусом ящура аэрогенным способом ранее, чем овцы и свиньи [3,4,6]. Было определено, что процент инфицированных овец зависел от инфицирующей дозы вируса. При аэрозольной дозе вируса в диапазоне 1 -50 ТЦД50 клинические признаки были выявлены у 58% овец, в то время как 100% овец заражаются при дозе вируса 100ТЦД50. Геном вируса ящура значительно чаще обнаруживали в мазках их ротовой полости по сравнению с мазками из носовой полости [3,6]. При содержании больных и здоровых свиней в одном боксе в условиях, исключающих контакт между ними, заболевание восприимчивых животных отмечалось на 12-13 день после начала заболевания ящуром [1,9]. При вирусемии возбудитель ящура выделяется с выдыхаемым воздухом, слюной, мочой, фекалиями, спермой, истечениями из носа, глаз и половых органов [8,7]. Наиболее интенсивно вирус ящура с выдыхаемым воздухом выделяют свиньи в течение 5-7 дней, концентрация 6,5 ^ ИД 50/0,5 часа (около 108 ИД 50/сутки). Крупный рогатый скот, овцы и козы выделяют возбудитель ящура на протяжении 4-5 дней в концентрации 3,7-4,5 ^ ИД 50/0,5 часа (не более 105 ИД50/сутки) [10]. Взрослые свиньи через 7-8 суток после заражения вирусом ящура выделяют с выдыхаемым воздухом в окружающую среду в 50-100 раз больше возбудителя, чем поросята - сосуны [19]. Вирус выделялся с выдыхаемым воздухом в период от 15часов до 7-8 суток после заражения [2,6]. Количество вируса, которое способно вызвать заражение КРС, овец и свинец ^
через респираторный тракт, значительно ниже того, которое необходимо при оральном заражении. Минимальная доза для заражения овец респираторным путем составляет 10ТЦД50. Свиньи заражались респираторным путем при дозе вируса 2,6^ИД50, а оральным путем -3,9 ^ ИД50. Заражение КРС оральным способом происходит при дозе вируса ящура 5,8-6,8 ^ ИД50, а через органы дыхания - от 25 ТЦД50 до 2,7 ^ИД50 [2,7].
Установлено, что количество выделяемого вируса ящура с выдыхаемым воздухом у разных видов животных существенно различается [2,3]. Доказано, что инфицированные свиньи выделяют по сравнению с другими животными наибольшее количество вируса ящура. Максимальное количество, выделенное одной свиньей за сутки, составляет 8,6^ТЦД50. В тоже время количество вируса, выделяемое другими парнокопытными животными, было примерно в 1000-3000 раз меньше [8,9]. Для орального заражения животных требуется в 1000 раз больше вируса, чем для аэрогенного инфицирования [2,3]. Многие исследователи считают, что первые случаи болезни в стаде возникают благодаря аэрогенному заражению, а уже потом происходит заражение орально и другими путями [3,7]. Особенности механизма передачи вируса ящура в эпизоотическом очаге и путей его распространения из эпизоотического очага обусловлены пантропными и экологическими свойствами возбудителя, патогенезом и последовательной сменой локализации вируса ящура в верхних дыхательных путях (область носоглотки) у жвачных животных [8,7]. Источником аэрогенного вируса могут быть животные, активные и пассивные выделители вируса, и контаминированные предметы (в том числе корма) - и продукты животноводства, генерирующие при определенных условиях вторичные вирусные аэрозоли. Период выделения вируса ящура аэрогенным путем совпадает с периодом наиболее высокого накопления возбудителя в пищеводно-глоточной слизи [8]. Показано, что в этот период животные наиболее опасны как источники инфекции. Частицы аэрозоля, попадая в органы дыхания, в зависимости от их размеров задерживаются в разных
отделах. Частицы менее 1 мкм проникают глубоко и оседают в дыхательной области, а частицы более 5мкм задерживаются в носовых ходах. Коэффициент задержки аэрозоля для частиц размером 0,5 мкм -50%, а для частиц размером 3-5 мкм -80% [2,4].
Решающее значение в распространении вируса ящура имеют относительная влажность, солнечная радиация, конвенционные потоки и направление воздуха. Установлено, что вирус ящура может выживать в аэрозоле в течение нескольких часов, и может быть перенесен на различные расстояния. Расстояние переноса вируса зависит от многих факторов, в том числе уровня солнечной радиации, относительной влажности, направления ветра, конвенциальных потоков. Аэрозольные частицы, содержащие вирус, снижается до уровня восприимчивого животного ветром, седиментацией и направления ветра. При вдыхании инфицированного воздуха животные заражаются чаще, чем при поедании контаминированного корма.
Механизм передачи инфекции характеризует возможность эпизоотического распространения заболевания, определяет среду, в которую попадает возбудитель после выделения из больного организма, предполагает способы перемещения вируса в пространстве, а также в значительной мере предопределяет пути инфицирования здорового субъекта.
Заключение. Инфекционные болезни животных, при которых патологический процесс регистрируется в различных органах респираторного тракта, относятся к группе аэрогенных инфекций. Эти болезни характеризуются высокой степенью контагиозности и аэрогенной трансмиссией возбудителей [8,9]. Механизм передачи инфекции характеризует возможность эпизоотического распространения заболевания, ибо определяет среду, в которую попадает возбудитель после выделения из больного организма, что предполагает способы перемещения вируса в пространстве, а также в значительной мере предопределяет пути инфицирования здорового субъекта. Наибольший интерес представляют аэрогенные инфекции, возбудители которых распространяются через воздух.
Основными условиями аэрогенного распространения вирусов являются их высокая устойчивость в атмосфере, выделение в больших концентрациях и патогенное действие при аппликации через органы дыхания, благоприятные климатические и метеорологические условия, а также высокая плотность популяции поражаемых животных. Высокая влажность воздуха чаще всего способствует стабилизации инфекционной активности вирусов [3,4.
Список литературы
1.Аэрогенный механизм передачи больничных патогенов/Брусина Е.Б.,
Чезганова Е.А., Дроздова О.М.//Фундаментальная и клиническая медицина, 2020, 5(4), 97-103.
2.Аэрозоли- дисперсные системы/Чекман Н.С., Сыровая А.О., Андреева С.В. и др., //Киев-Харьков, 2013.
3.Акт. инфекционные болезни крупного рогатого скота: Руководство/Под ред. проф. Т.И. Алипера. -М.: Сельскохозяйственные технологии, 2021,832с.
4.Вирусы и вирусные вакцины/Сергеев В.А., Непоклонов Е.А., Алипер Т.И.-М.: Библионика, 2007, 283-291.
5.Джупина С.И. Об использовании теории эпизоотического процесса для определения облигатного хозяина возбудителя ящура // Ветеринария сегодня, 2014, 2(9),18- 23.
6.Инфекционный ринотрахеит крупного рогатого скота/Глотов А.Г., Шуляк А.Ф., Глотова Т.И. и др./РАСХН, Сиб. отд-ние, ГНУ ИЭВС и ДВ, 2006.196с
7.Инфекционная патология животных. Руководство: в 7 т.Т.1. Ящур /Ред. А.Я. Самуйленко. - М.: ВНИИТиБП,2014. -264.
8.Малярец П.В., Дячина Г.В. Об аэрогенном распространении вируса ящура (краткий обзор) // Сельское хозяйство за рубежом, 1973, 6,33-34.
9.Механизмы передачи вируса SARS-CoV-2 и их значение для выбора мер профилактики. Резюме научных исследований ВОЗ, 9 июля 2020, 1-11.
31
10.Мищенко А.В., Караулов А.К., Мищенко В.А. Нодулярный дерматит КРС// Ветеринария, 2016, 4, 3-6.
References
1. Aerogenic mechanism of transmission of hospital pathogens/Brusina E.B., Chezganova E.A., Drozdova O.M.//Fundamental and clinical medicine, 2020, 5(4),
2. Aerosols- dispersed systems/Chekman N.S., Syrovaya A.O., Andreeva S.V. et al., //Kiev-Kharkiv, 2013.
3.Act. infectious diseases of cattle: A Guide/Edited by prof. T.I. Aliper. -M.: Agricultural technologies, 2021,832p.
4. Viruses and viral vaccines/Sergeev V.A., Nepoklonov E.A., Aliper T.I.-M.: Biblionika, 2007, 283-291.
5. Dzhupina S.I. On the use of the epizootic process theory to determine the obligate host of the foot-and-mouth disease pathogen // Veterinary Medicine today, 2014, 2(9),18- 23.
6. Infectious rhinotracheitis of cattle/Glotov A.G., Shulyak A.F., Glotova T.I. et al./RASKHN, Siberian Branch, GNU IEVS and DV, 2006.196s
7. Infectious pathology of animals. Manual: in 7 T.T.1. FMD /Ed. A.Ya. Samuylenko. - M.: VNIITiBP, 2014. -264.
8.Malyaret P.V., Dyachina G.V. On the aerogenic spread of the FMD virus (a brief overview) // Agriculture abroad, 1973, 6,33-34.
9. Mechanisms of transmission of the SARS-CoV-2 virus and their significance for the choice of preventive measures. Summary of scientific research WHO, July 9, 2020, 1-11.
10.Mishchenko A.V., Karaulov A.K., Mishchenko V.A. Nodular dermatitis of cattle// Veterinary Medicine, 2016, 4, 3-6.
97-103.
