CC BY
51
Экология
УДК 574.474
DOI: 10.24411/1816-1863-2019-13114
П4
АДВЕНТИЗАЦИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ СОСТОЯНИЯ ГОРОДСКИХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ
А. А. Евсеева, к. б. н., доцент кафедры ботаники, микробиологии и экологии, ФГБОУ ВО «Калужский государственный университет им. К. Э. Циолковского», annahabarova@yandex.ru, Калуга, Россия, Е. Л. Константинов, к. б. н., доцент, заведующий кафедрой ботаники, микробиологии и экологии, ФГБОУ ВО «Калужский государственный университет им. К. Э. Циолковского», nepentes@list.ru, Калуга, Россия
Данное исследование посвящено изучению адвентизации остаточных лесных экосистем городов Калуги и Обнинска. Различие между лесными экосистемами этих городов состоит в том, что в Калуге их сохранение в городской черте носило случайный характер, в Обнинске же они были специально сохранены при развитии городской территории. Адвентивная фракция флоры остаточных лесных фитоценозов Калуги более многочисленна в абсолютных и относительных величинах и включает виды с низкой степенью натурализации, что связано с более слабыми внут-риценотическими связями данных растительных сообществ, допускающих внедрение ненатурализовавшихся адвентиков. Остаточные л есные сообщества Обнинска содержат м еньше заносных видов, причем исключительно натурализовавшихся. Наблюдаемая разница адвентивного компонента флор Калуги и Обнинска может быть выражением разного уровня устойчивости сравниваемых экосистем. Наименьшая представленность адвентивной фракции в лесных фитоценозах Обнинска говорит о высокой устойчивости флоры к рекреационным нагрузкам и меньшей ее трансформации под их воздействием. Исходя из этого предполагается, что адвентизацию лесных фитоценозов возможно использовать как показатель оценки состояния и устойчивости городских лесных экосистем.
The study is devoted to the study of the adventization of residual forest ecosystems of the cities Kaluga and Obninsk. The difference between the forest ecosystems of these cities is in the fact that in Kaluga, the preservation of ecosystems within the city limits bore an occasional character, in Obninsk, the ecosystems were specially preserved during urban development. The adventive fraction of the flora of residual forest phytocenosis of Kaluga is more numerous in absolute and relative values and includes species with a low degree of naturalization — it is associated with weaker intracenotic connections of these plant communities that allow the introduction of unnaturalized adventitics. Residual forest communities of Obninsk contain fewer invasive species, and only naturalized ones. The observed difference of the adventive component of the floras of Kaluga and Obninsk can be an expression of a different level of sustainability of the compared ecosystems. The smallest representation of the adventive fraction in the forest phytocenoses of Obninsk indicates a high resistance of the flora to recreational loads and its lesser transformation under their influence. Due to this, it is assumed that the adventitization of forest phytocenoses can be used as an indicator to assess the state and sustainability of urban forest ecosystems.
Ключевые слова: адвентизация фитоценозов, устойчивость фитоценозов, натурализация адвентиков, лесные экосистемы, лесные урбофитоценозы.
Keywords: phytocenosis adventitization, stability of phytocenoses, adventitious plant naturalizing, forest ecosystems, forest urbophytocenosis.
Введение. Современная антропогенная нагрузка приводит к существенным изменениям в экосистемах и их отдельных элементах. Одним из показателей изменений, происходящих в растительном компоненте экосистемы под воздействием антропогенных процессов, является адвентизация. Поскольку растительные сообщества испытывают существенное изменение в условиях города в результате снижения запаса их устойчивости, проблема адвентизации городских фитоценозов в результате внедрения в них заносных видов расте-
ний, стихийно поселяющихся в измененных экосистемах, является значимой на сегодняшний день. Адвентивная, или заносная, флора может говорить об антропогенной трансформации экосистем, т.к. обычно процесс адвентизации связан с деятельностью человека, случайно или преднамеренно привносящей новые, не характерные для данного геоботанического района виды растений [1]. В настоящее время хозяйственная деятельность ведет к увеличению скорости и масштабов распространения адвентивных растений. Од-
но из наиболее серьезных последствий распространения заносной растительности заключается в том, что многие заносные виды, внедряясь в растительные сообщества, вытесняют аборигенные виды при отсутствии конкурентных взаимоотношений, интродуцируются и ведут к постепенной деградации естественного сообщества, результатом которой является последующее разрушение и замена растительных группировок на чужеродные [2]. Появление адвентивных видов, особенно инвазивных, приводит к трансформации не только фитоценоза, но и всей экосистемы в целом [3]. Распространение адвентивных видов является угрозой биоразнообразию и влечет существенный экономический ущерб [4]. Городская среда представляет собой максимально трансформированную человеком экосистему, испытывающую высокую антропогенную нагрузку, вместе с тем являющуюся наиболее заселенной антропоэкосистемой. Состав и качество ресурсов зеленых насаждений в городе в существенной степени влияют на параметры экологической комфортности среды обитания населения (самой урбанизированной среды) и, соответственно, популяционные показатели здоровья [5]. Адвентизация оказывает ощутимое влияние на состояние и эволюцию природных и остаточных фитоценозов. Отсюда возрастает важность исследования адвентивного компонента флоры остаточных фитоценозов.
Модели и методы. Данное исследование посвящено изучению адвентизации остаточных л есных экосистем городов Калуги и Обнинска. Различие между лесными экосистемами этих городов состоит в том, что в Калуге их сохранение в городской черте носило случайный характер, в Обнинске же они были специально сохранены при развитии городской территории. Для изучения адвентизации флоры городских л есов нами было выбрано по 30 точек исследования в каждом городе в остаточных лесных фитоценозах сходных типов. При выборе точек исследования был учтен фактор времени нахождения их в близости к городским кварталам или в составе городских территорий.
Принадлежность видов к адвентивному компоненту флоры выявлялась при помощи конспекта адвентивной флоры
Калужского региона [6]. Для определения степени натурализации адвентиков изученных сообществ применялась методика А. В. Крылова [7].
Результаты и обсуждение. Общее количество адвентивных видов, отражающих уровень синантропизации локальной флоры на изученных площадках, различно. В Калуге выявлено 14 заносных видов (таблица), что составляет 8,3 % от всех видов, выявленных в ходе данного исследования. Адвентивная группа видов в Обнинске (7 заносных видов) составляет 4 % от всех выявленных в ходе исследования видов, доля которой более чем в 2 раза меньше, чем в Калуге.
Обнаруженные в Обнинске адвентивные виды имеют высокую степень натурализации, т.е. являются агрессивными видами, осваивающими малонарушенные сообщества и обладающие высокими внут-риценотическими связями, не позволяющими внедряться адвентикам с низкой степенью натурализации. Все заносные виды, выявленные в Обнинске, натурализовались в местной флоре (таблица).
В Калуге в полевом сезоне 2009 г. было встречено большее количество адвентивных видов, чем в Обнинске. В исследованных сообществах Калуги 14 видов из 145 выявленных относятся к заносным. Эти виды составляют 9,7 % от общего количества видов Калуги. Среди них присутствуют виды с низкой степенью натурализации N3.
В Обнинске в этом сезоне было обнаружено всего 7 адвентивных видов, составляющих 4 % от общего количества 172 видов, следовательно, доля их здесь почти в
2,5 раза меньше. Все заносные виды Обнинска натурализовались в местной флоре.
В следующем полевом сезоне (июнь 2010 г.) отмечаются сходные результаты с предыдущим сезоном. В Калуге обнаружено 13 адвентивных видов из общего числа 152, составляющих 8,5 % всех выявленных здесь видов в этот период наблюдений. Среди адвентивных видов, как и в предыдущем сезоне, отмечены виды с достаточно низкой степенью натурализации (N3). В Обнинских лесах выявлено, как и в прошлом сезоне, 7 адвентивных видов, составляющих 4,1 % от общего ч ис-ла (168 видов), что, как и в предыдущем сезоне, более чем в 2 раза меньше, чем в Калужских лесных фитоценозах.
115
Экология
116
В Обнинске в следующем периоде наблюдений (август 2010 г.), характеризующемся аномально жаркими погодными условиями, повлекшими значительное снижение общего биоразнообразия в исследуемых сообществах, отмечалось 7 видов, составляющих 4,8 % из 147 обнаруженных видов. В Калуге к заносным относятся 13 адвентивных видов, составляющих 11,1 % от 117 выявленных. Существенных отличий структуры адвентивного компонента лесных фитоценозов при данных погодных условиях не выявлено, предположительно исходя из того, что структура адвентивной фракции имеет более «южный» характер и ее виды не испытывали при данных погодных условиях такого стресса, как аборигенные виды. Если сравнить эти показатели с результатами предыдущих сезонов наблюдения, то можно видеть, что аномально жаркая погода привела к увеличению доли адвентивных видов этих городов, но в Калуге это явление более выражено, чем в Обнинске.
Адвентивная фракция флоры остаточных лесных фитоценозов Калуги более многочисленна в абсолютных и относи-
тельных величинах и включает виды с низкой степенью натурализации, что, как было сказано выше, связано с более слабыми внутриценотическими связями данных растительных сообществ, допускающих внедрение ^натурализовавшихся ад-вентиков. Остаточные лесные сообщества Обнинска содержат меньше заносных видов, причем исключительно натурализовавшихся. В результате сравнения остаточных лесных экосистем изучаемых городов по представленности адвентивного компонента во флоре можно сделать вывод о разных уровнях устойчивости этих сообществ. Исходя из этого, можно предположить, что лесные сообщества Обнинска более устойчивые по сравнению с л ес-ными сообществами Калуги и подверглись меньшему изменению под воздействием антропогенной и рекреационной нагрузки.
Нами был проведен сравнительный анализ соотношения адвентивной и аборигенной фракции всех выявленных видов, выраженных в их абсолютном количестве (рис. 1). Подобный анализ часто используется для получения представления о трансформации фитоценоза, спо-
Адвентивные виды изученных фитоценозов Калуги (+) и Обнинска (х) и степень их натурализации
№ Виды Путь заноса Непреднамеренно занесенные, A Преднамеренно занесенные, C Степень натурализации
Z О 1 z to N3 N4 N5 N6 N7 N8 N9
Натурализовавшиеся растения
1 Populus alba C + +
2 Quercus rubra C +
3 Grossularia reclinata C +
4 Physocarpus opulifolius C +
5 Malus domestica AC +
6 Amelanchier spicata C + x
7 Aronia mitschurinii С X
8 Crataegus rhipidophylla C +
9 Acer negundo AC + X
10 Impatiens glandulifera C +
11 I. parviflora A + X
12 Viola odorata C +
13 Cornus alba С X
14 Myosotis sylvatica C +
15 Sambucus nigra AC +
16 S. racemosa C + X
17 Solidago gigantea С X
Обнинск
Калуга
Е 4,
|^8,3 %
0 50 100 150 200
■ Аборигенная ■ Адвентивная
фракция фракция
Рис. 1. Соотношение адвентивной и аборигенных фракций флоры лесных фитоценозов Калуги и Обнинска
собности сообщества противостоять инвазии, оценить уровень устойчивости экосистемы [9, 10].
Получившиеся в результате соотношения количества адвентивных и аборигенных видов растений отражают большую степень трансформированности или нару-шенности растительных сообществ Калуги по сравнению с Обнинском.
Результаты анализа соотношения адвентивной и аборигенной фракций по отдельным площадкам (для сезона 2009 г.) представлены на рис. 2 и 3. Адвентивная фракция более выражена графически на
рис. 2, демонстрирующем обстановку в Калуге.
Исходя из этих данных, также можно получить сведения и о распространенности адвентивного компонента флоры на изученных территориях городов. Флора исследованных площадок в Калуге характеризуется как большим количеством адвентивных видов, так и большей их встречаемостью на площадках. Заносные виды отмечены на 80 % исследованных площадок Калуги в августе 2009 г. В Обнинске в этот период адвентики были обнаружены только на 63 % всех площадок. Схожая ситуация наблюдается и в другие сезоны наблюдений. В июне 2010 г. в Обнинске заносные виды встречены на 60 %, а в августе — на 56 % исследованных территорий. В Калуге и в июне, и в августе 2010 г. адвентивные виды были обнаружены на 73 % площадок.
При анализе различий в составе адвентивной фракции исследуемых городов, исключая общих адвентиков, было выявлено, что большая часть обнаруженных в Калуге адвентивных видов встречается только здесь: 10 из 14 видов, встреченных в Калуге. Т.е. большинство адвентивных видов, выявленных нами, характерно для лесных сообществ Калуги.
Городские леса Обнинска оказались более устойчивыми к внедрению адвентив-
40
35
30
25
20
15
10
С ] Аборигенные виды | Адвентивные — виды
Я
■
—
сЗ сЗ сЗ сЗ
а а « «
Й Й и и
л
Ч
О
о о
Он
о
ю
«
К
В ON
а *
о К
О
S
о
о
S
о
& &
a
а и и
ВД о о
£ к к
g о?
Л сЗ сЗ
Ч ю ю
- л л
9 9
(N (N (N (N
Ю Ю
« >н
ю ю
PQ
2
л
ч
О
G\ G\ G\ G\ G\ о\
Он Он Он Он Он
о о о о о
ю ю ю ю ю
« >н «
Я Я Я Я
я я я я
(N (N (N (N
Он О О ООО
ю ю ю
« « >я «
о
S
о
о
S
о
^ ^ ^ ^
^ ^ ^ ^ ^ ^
о о о о о о
(•**■> (•**■> |^> |^> |^> |^>
НН НЧ НЧ НЧ НЧ НЧ
W W W W
117
5
0
Рис. 2. Соотношение адвентивной и аборигенной фракций флоры на исследованных
площадках. Калуга, август 2009 г.
« « >я « >я >н « « >я « >я « >я « >я >н « « >я « >я « >я « >я >н « « >Я «
о PQ о PQ о PQ о PQ о X о PQ о PQ о PQ о PQ о PQ о PQ о X о X о X о X
О О О О Я О О О О О О X X X Я
X X X X Я Я К К К К К я я я я
« л « л « л « л § « л X X X X X § § § §
£ £ £ £ М3 £ Я о X о X о X о X о М3 М3 М3 М3
Мн Мн Мн Мн Мн
я я
К К
ООО
М3 М3 М3
К К « «
Я Я
К К
Я Я
К К
_ о о о о о
g g М3 МЗМЗ МЗМЗМЗ
Я Я
К К
ООО
МЧ МЧ МЧ
Рис. 3. Соотношение адвентивной и аборигенной фракций флоры на исследованных
площадках. Обнинск, август 2009 г.
ных видов по сравнению с лесными сообществами Калуги. Меньшая представленность адвентивной фракции говорит о более высокой устойчивости растительных сообществ по отношению к рекреационному воздействию [11]. Инвазия адвентивных видов в фитоценозах влечет постепенное разрушение их структуры, замену видового состава и, как следствие, снижение продуктивности и запаса устойчивости [10].
Заключение. Во многом на состояние и экологическую значимость городских лесных зон большое влияние оказывает ее адвентивный компонент, который, в свою очередь, является одним из последствий антропогенных факторов в ходе городского и пригородного природопользования [4].
Адвентивная фракция флоры остаточных лесных фитоценозов Калуги представлена большим количеством видов и содержит адвентики с низкой степенью натурализации, что, возможно, связано с более слабыми внутриценотическими связями данных растительных сообществ, допускающих внедрение ^натурализовавшихся адвентиков. Остаточные лесные сообщества Обнинска содержат меньше заносных видов, причем исключительно натурализовавшихся. Лесные экосистемы Обнинска более устойчивые и менее трансформированные по сравнению с лесными экосистемами Калуги. Исходя из этого предполагается, что адвентизацию лесных фитоценозов возможно использовать как показатель для оценки состояния и устойчивости городских лесных экосистем.
Библиографический список
1. Голованов Я. М. Закономерности процесса синантропизации растительного покрова городов Южного Предуралья (Республика Башкортостан) / Я. М. Голованов, Л. М. Абрамова // Растительность России. — 2016. — № 28. — С. 28—36.
2. Акатов В. В., Акатова Т. В., Загурная Ю. С., Шадже А. Е. Инвазибельность растительных сообществ: прогноз на основе анализа ценотических параметров / В. В. Акатов, Т. В. Акатова, Ю. С. Загурная, А. Е. Шадже // Новые технологии. — 2009. — № 3. — С. 112—119.
3. Овеснов С. А. Антропогенная трансформация экосистем городских лесов г. Перми / С. А. Овеснов, Е. Г. Ефимик, Н. А. Молганова // Антропогенная трансформация природной среды. — 2017. — № 3. — С. 157—159.
4. Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга флоры Средней Росси (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС. 2010. 494 с.
5. Сираева И. С. Особенности адвентизации флоры в условиях урбаносреды в Воронежской области / И. С. Сираева // Актуальные проблемы природопользования и природообустройства, сборник статей Международной научно-практической конференции. — 2018. — С. 126—130.
6. Крылов А. В. Адвентивный компонент флоры Калужской области: динамика распространения видов / А. В. Крылов, Н. М. Решетникова // Ботанический журнал. — 2010. — Т. 95. — № 3. — С. 350—367.
7. Крылов А. В. Адвентивный компонент флоры Калужской области: натурализация видов / А. В. Крылов, Н. М. Решетникова // Ботанический журнал. — 2009. — Т. 94. — № 8. С. 1126—1148.
8. Миркин Б. М. Адвентизация растительности в призме идей современной экологии / Б. М. Мир-кин, Л. Г. Наумова // Журн. общ. биологии. — 2002. — Т. 63. — № 6. — С. 500—508.
9. Швецов А. Н. Дикорастущая флора города Москвы [Текст]: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / А. Н. Швецов. — М., 2008. 23 с.
10. Савенко О. В. Оценка состояния и степени антропогенной нарушенности флоры сосновых лесов Мелекесско-Ставропольского ландшафтного района / О. В. Савенко // Известия Самарского научного центра РАН. — 2008. — № 2. — С. 367—374.
11. Фомина О. В., Тохтарь В. К. Анализ адвентивной фракции антропогенно трансформированных флор в урбанизированной среде юга Среднерусской возвышенности / О. В. Фомина, В. К. Тохтарь // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. — 2012. — № 3 (122). — Вып. 18. — С. 66—73.
О
О
:□
О
“I
ADVENTISATION OF PHYTOCENOSES AS AN INDICATOR OF THE STATE OF URBAN FOREST ECOSYSTEMS
A. A. Evseeva, Ph. D. (Biology), Associate Professor of the Department of Botany, microbiology and ecology, Tsiolkovsky Kaluga State University, annahabarova@yandex.ru, Kaluga, Russia, E. L. Konstantinov, Ph. D. (Biology), Associate Professor, head of the Department of botany, microbiology and ecology, Tsiolkovsky Kaluga State University, nepentes@list.ru,
Kaluga, Russia.
References
1. Golovanov Ya. M., Abramova L. M. Zakonomemosti protsessa sinantropizatsii rastitel'nogo pokrova gorodov Yuzhnogo Predural'ya (Respublika Bashkortostan). Rastitelnost Rossii. [Vegetation of Russia]. 2016. No. 28. P. 28—36 [in Russian]
2. Akatov V. V., Akatova T. V., Zagurnaya Yu. S., Shadzhe A. E. Invazibel'nost' rastitel'nykh soobshchestv: prognoz na osnove analiza tsenoticheskikh parametrov. Novye tehnologii. [New technologies], 2009. No. 3. P. 112—119 [in Russian]
3. Ovesnov S. A., Efimik E. G., Molganova N. A. Antropogennaya transformatsiya ekosistem gorodskikh lesov g. Permi. Antropogennaya transformaciya prirodnoj sredy. [Anthropogenic transformation of the natural environment], 2017. No. 3. P. 157—159 [in Russian]
4. Vinogradova Yu. K., Mayorov S. R., Khorun L. V. Chernaya kniga flory Sredney Rossi (Chuzherodnyye vidy rasteniy v ekosistemakh Sredney Rossii). Moscow, GEOS. 2010. 494 p. [in Russian]
5. Siraeva I. S. Osobennosti adventizatsii flory v usloviyakh urbanosredy v Voronezhskoy oblasti. Aktualnye problemy prirodopolzovaniya i prirodoobustrojstva sbornik statej Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj kon-ferencii. [Current issues of environmental management and environmental engineering collection of articles of the International Scientific and Practical Conference]. Penza, RIO PGUA, 2018.2018. P. 126—130 [in Russian]
6. Krylov A. V., Reshetnikova N. M. Adventivnyy komponent flory Kaluzhskoy oblasti: naturalizatsiya vidov. Botanicheskij zhurnal. [Botanical Journal]. 2010. Vol. 95. No. 3. P. 350—367 [in Russian]
7. Krylov A. V., Reshetnikova N. M. Adventive component of the flora of the Kaluga Region: naturalization of species. Botanicheskij zhurnal. [Botanical Journal], 2009. Vol. 94. No. 8. P. 1126—1148 [in Russian]
8. Mirkin B. M., Naumova L. G. Adventizatsiya rastitel'nosti v prizme idey sovremennoy ekologii. Zhurn. obsh. biologii. [Journal of General Biology], 2002. Vol. 63. No. 6. P. 500—508 [in Russian]
9. Shvetsov A. N. Dikorastushchaya flora goroda Moskvy. avtoref. dis. ... kand. biol. nauk: 03.00.05 [PhD thesis in Biology]. Moscow, 2008. 23 p. [in Russian]
10. Savenko O. V. Otsenka sostoyaniya i stepeni antropogennoy narushennosti flory sosnovykh lesov Mele-kessko-Stavropol'skogo landshaftnogo rayona. Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra RAN. [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences], 2008. No. 2. P. 367—374 [in Russian]
11. Fomina O. V., Tokhtar V. K. Analiz adventivnoy fraktsii antropogenno transformirovannykh flor v ur-banizirovannoy srede yuga Srednerusskoy vozvyshennosti. Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarst-vennogo universiteta. Seriya: Estestvennye nauki. [Scientific Letters of Belgorod State University. Series: Natural Sciences], 2012. Vol. 18. No. 3 (122). P. 66—73 [in Russian]
119
