CC BY
25УДК 581.5 А.В. Егошин
Адвентивная флора Северо-Западного Кавказа
Экологический образовательный и научный центр ФГБУ «Сочинский национальный парк», Краснодарский край, г. Сочи, ул. Московская, 21, 354000; ecoid@yandex.ru
В статье представлены данные анализа флористического комплекса адвентивных видов, натурализовавшихся на территории Северо-Западного Кавказа. Получены биоклиматические и эколого-географические требования адвентивных видов.
Ключевые слова: флора, иноземные виды, адвентивные виды, Северо-Западный Кавказ.
Адвентизация аборигенных флор является актуальной экологической проблемой, представляющей угрозу биоразнообразию планеты. В качестве причин адвентизации многими авторами называются конкурентные преимущества видов-адвентиков по сравнению с аборигенными видами, а также неполночленность биоценозов, сформировавшихся в результате антропогенной деятельности [1-4].
В России регионом, имеющим наиболее комфортные и разнообразные климатические условия, является Северо-Западный Кавказ. Разнообразие рельефа, почв, климатических условий способствует интенсивной адвентизации нативной флоры этого региона, что представляет угрозу для биоразнообразия. Поэтому лучшее понимание процессов адвентизации будет способствовать выработке эффективных мер по предотвращению натурализации адвентиков в экосистемах Северо-Западного Кавказа.
В связи с этим становятся актуальными оценка адвентивного комплекса флоры Северо-Западного Кавказа, а также установление биоклиматических и эколого-географических требований видов, входящих в этот комплекс.
На первом этапе проведения научно-исследовательских работ был проведён анализ различных флористических списков Российского Причерноморья и сопредельных регионов, составленных рядом авторов [5-9], на предмет наличия в них чужеродных видов.
Полевые исследования проводили в 2012 и 2013 гг. В ходе данных исследований фиксировались географические координаты мест произрастания особей адвентивных видов. Помимо этого в ходе выполнения работ были использованы географические координаты мест произрастания особей исследуемых видов, представленные на сайте глобального информационного фонда по биоразнообразию (www.gbif.org). Для последующего анализа географические координаты мест произрастания чужеродных видов импортировали в среду ArcGIS [10].
В результате была составлена база данных, содержащая географические координаты около двух миллионов мест произрастания особей исследуемых видов по всему миру. Эти данные использовали для установления биоклиматических и эколого-географических требований адвентивных видов.
Для решения этой задачи использовали биоклиматические переменные BIOCLIM, представленные набором растровых изображений (GRID) с разрешением около 1 км2, каждая ячейка которых содержит информацию о том или ином климатическом показателе (табл. 1).
Кроме того, использовали растровые слои, содержащие другую эколого-географическую информацию: высоту над уровнем моря, уклон в градусах, экспозицию, степень застроенности территории, глубину снежного покрова, вегетационный потенциал, чистую первичную продуктивность, сумму температур вегетационного периода, влажность почвы, а также содержание в ней органического углерода.
Таблица 1. Биоклиматические переменные ВЮСЬГМ
Код Биоклиматический параметр
Ыо1 Средняя годовая температура
Ыо2 Средняя суточная амплитуда температуры за каждый месяц
Ыо3 Изотермичность (Ыо1/Ыо7) * 100
Ыо4 Стандартное отклонение температур
Ыо5 Максимальная температура самого тёплого месяца года
Ыо6 Минимальная температура самого холодного месяца года
Ыо7 Годовая амплитуда температуры (Ыо5-Ыо6)
Ыо8 Средняя температура самой влажной четверти года
Ыо9 Средняя температура самой сухой четверти года
Ыо10 Средняя температура самой тёплой четверти года
Ыо11 Средняя температура самой холодной четверти года
Ыо12 Годовая сумма осадков
Ыо13 Сумма осадков в самом влажном месяце года
Ыо14 Сумма осадков в самом сухом месяце года
Ыо15 Коэффициент вариации осадков
Ыо16 Сумма осадков во влажной четверти года
Ыо17 Сумма осадков в сухой четверти года
Ыо18 Сумма осадков в самой тёплой четверти года
Ыо19 Сумма осадков в самой холодной четверти года
На следующем этапе с помощью инструментария ArcGIS извлекали из растровых слоёв значения эколого-географических и биоклиматических переменных в каждой точке произрастания особей изучаемых видов.
Полученные данные использовали для вычисления минимальных, максимальных средних и медианных значений, а также изменчивости биоклиматических и эколого-географических характеристик мест произрастания особей адвентивных видов.
Кластерный анализ проводили с использованием методов Варда и К-средних.
На основании проведённых полевых исследований все адвентивные виды СевероЗападного Кавказа были разделены на 5 классов инвазионной валентности: 1 класс -виды, не образующие самоподдерживающихся популяций, которые без постоянного притока генетического материала, как правило, быстро угасают; 2 - виды, формирующие популяции, которые обладают способностью к самоподдержанию в течение определённого периода времени, не внедряясь в природные экосистемы; 3 - виды, распространяющиеся в антропогенно нарушенных экосистемах (линии электропередач, дороги и т. д.), 4 - виды, внедряющиеся в естественно нарушенные природные экосистемы (вывалы деревьев, берега горных рек). К видам 5 класса инвазионной валентности отнесли виды, способные проникать в ненарушенные природные экосистемы.
Проведённый анализ флоры показал, что количество наиболее агрессивных адвентивных видов на Северо-Западном Кавказе, относящихся к 3-5 классам инвазионной валентности, составляет 283. Эти виды принадлежат к 68 семействам. Наиболее многочисленны иноземные виды семейств Роасеае (42 вида) и Asteraceae (37 видов). Родиной большинства агрессивных чужеродных видов, натурализовавшихся на СевероЗападном Кавказе, являются Северная и Центральная Америка (88 видов), а также Юго-Восточная Азия и Япония (74 вида). Ряд усреднённых биоклиматических и эколого-географических переменных, характеризующих места произрастания некоторых наиболее агрессивных адвентивных видов, приведён в таблицах 2 и 3.
Из приведённых в таблице 2 видов наиболее теплолюбивым видом является Eleusine indica (L.) Gaertn., который легко переносит недостаток осадков в сухое время года. Самыми «холодостойкими» из наиболее агрессивных адвентивных видов СевероЗападного Кавказа являются Commelina communis L. и Amorpha fruticosa L. Последняя, как и Eleusine indica (L.) Gaertn., является самым засухоустойчивым адвентиком.
Таблица 2. Значения биоклиматических переменных для некоторых адвентивных видов
Вид Биоклиматические переменные
bio1 in oi bi ЧО о bi 00 о bi CK о bi bio10 bio11 bio12 bio13 bio14 bio16 bio17 bio18 bio19
Paspalum dilatatum 16,8 27,9 4,1 21,4 12,8 22,2 10,9 902 120 41 332 140 283 186
Eleusine indica 21,4 31,2 11,6 23,6 20,2 25,0 17,3 1300 212 30 549 111 368 169
Ambrosia artemisiifolia 9,8 23,9 -1,1 16,0 5,6 17,5 2,5 753 80 45 222 147 208 173
Robinia pseudoacacia 10,1 23,3 -0,4 15,2 6,2 17,2 2,9 737 74 47 213 151 199 180
Setaria viridis 9,8 22,8 -1,2 15,5 5,6 16,9 2,4 714 75 44 214 142 199 165
Phytolacca americana 11,6 27,2 0,2 16,4 7,2 20,4 3,7 794 106 45 296 144 213 177
Duchesnea indica 1,0 24,3 0,4 11,6 6,9 18,2 3,7 755 74 46 216 146 198 165
Conyza canadensis 9,9 21,9 -0,1 11,0 6,0 16,7 3,2 740 75 45 215 147 198 179
Galinsoga ciliate 9,9 22,0 -0,4 11,5 5,9 16,7 2,9 763 75 47 217 153 202 181
Phalacrolom aannuum 9,9 23,8 -1,5 16,6 5,5 17,5 2,0 746 77 47 216 150 211 173
Rosa multiflora 9,6 22,8 -2,7 15,5 4,0 17,0 1,7 931 103 47 290 155 241 180
Paulownia tomentosa 12,1 28,5 -4,6 12,7 8,0 21,3 2,6 1359 136 84 376 277 351 310
Commelina communis 12,7 29,7 -5,2 22,5 2,7 23,7 1,4 1366 233 35 599 119 588 130
Elaeagnus pungens 15,6 31,7 -0,3 24,2 11,2 25,0 5,7 1372 173 71 484 242 465 282
Acalypha australis 15,3 30,3 0,2 22,5 6,0 24,7 5,9 1563 217 52 581 173 562 174
Trachycarpus fortune 14,9 30,2 0,2 22,0 5,9 24,5 5,9 1508 201 52 534 172 491 176
Ligustrum lucidum 11,6 28,6 -3,7 15,4 7,2 21,2 2,8 1049 109 67 306 215 288 228
Amorpha fruticosa 12,4 31,0 -4,8 19,2 1,9 23,0 0,9 715 106 28 289 96 259 120
Ailanthus altissima 11,6 28,6 -3,7 15,4 7,2 21,2 2,8 1049 109 67 306 215 288 228
* Примечание: Ыо1 - средняя годовая температура, °С; Ыо5 - максимальная температура самого тёплого месяца года, °С; Ыо6 - минимальная температура самого холодного месяца года, °С; Ыо8 - средняя температура самой влажной четверти года, °С; Ыо9 - средняя температура самой сухой четверти года, °С; Ыо10 - средняя температура самой тёплой четверти года, °С; Ыо11 - средняя температура самой холодной четверти года, °С; Ыо12 - годовая сумма осадков, мм; Ыо13 - сумма осадков в самом влажном месяце года, мм; Ыо14 - сумма осадков в самом сухом месяце года, мм; Ыо16 - сумма осадков во влажной четверти года, мм; Ыо17 - сумма осадков в сухой четверти года, мм; Ыо18 - сумма осадков в самой тёплой четверти года, мм; Ыо19 - сумма осадков в самой холодной четверти года, мм.
Таблица 3. Значения эколого-географических переменных для некоторых инвазивных
видов
Вид Эколого-географические переменные
w H c pH alt slope built veg npp gdd
Paspalum dilatatum SS,S 0,0 б,0 б,2 135 0,9 0 9 0,8 4423
Eleusine indica 94,б 0,0 б,2 б,2 16S 0,8 0 S 0,7 5660
Ambrosia artemisiifolia 97,7 0,4 б,5 б,0 SS 0,5 5 0,7 17S4
Robinia pseudoacacia 94,9 0,3 5,9 б,0 94 0,5 4 5 0,7 1S05
Setaria viridis 92,б 0,4 б,3 б,0 90 0,5 3 5 0,7 1772
Phytolacca americana 91,7 0,1 б,3 б,0 115 0,6 4 5 0,7 22S3
Duchesnea indica 94,б 0,1 5,7 б,0 78 0,7 14 5 0,7 215S
Conyza canadensis 93,4 0,3 б,0 б,0 47 0,3 5 5 0,7 1755
Galinsoga ciliate 99,2 0,3 б,3 б,0 42 0,3 7 5 0,7 1755
Phalacrolom aannuum 9S,9 0,б б,2 б,1 174 0,6 2 5 0,7 1S53
Rosa multiflora 105,9 0,S б,7 б,0 90 0,7 5 5 0,7 1770
Paulownia tomentosa 124,S 1,3 4,S 5,3 648 1,8 0 S 0,8 2467
Commelina communis 135,3 0,5 5,4 б,1 123 1,3 5 S 0,8 2731
Elaeagnus pungens 113,0 0,0 5,3 5,3 10S 0,6 5 4 0,7 3493
Acalypha australis 135,б 0,0 7,9 б,0 73 0,9 S S 0,8 3191
Trachycar-pus fortune 135,3 0,0 S,9 б,0 57 0,9 10 S 0,8 3012
Ligustrum lucidum 107,3 0,S 5,3 5,5 201 0,9 4 5 0,7 2427
Amorpha fruticosa 79,5 1,4 6,1 6,5 338 0,7 1 9 0,6 2894
Ailanthus altissima 107,3 0,8 5,3 5,5 201 0,9 4 5 0,7 2427
* Примечание: w - влажность почвы мм/м; h - глубина снежного покрова, м; c - содержание органического углерода, кг/м2; alt - высота над уровнем моря, м; slope - уклон, градусы; built - застроенность территории, %/км2; veg - принадлежность к биому (1 - тропические вечнозелёные леса, 2 - тропические листопадные леса, 3 - широколиственные вечнозелёные леса умеренного пояса, 4 - хвойные вечнозелёные леса умеренного пояса, 5 - листопадные леса умеренного пояса, 6 - бореальные вечнозелёные леса, 7 - бореальные листопадные леса, 8 - вечнозелёные/листопадные смешанные леса, 9 - саванны, 10 - луга и степи, 11 - местность, покрытая плотной древесно-кустарниковой растительностью, 12 - местность, покрытая разреженной древесно-кустарниковой растительностью, 13 - тундра, 14 - полярные пустыни/скалы); npp - чистая первичная продуктивность (кг-С/м2/год); gdd - сумма температур вегетационного периода.
Согласно данным таблицы 3, большинство адвентивных видов, натурализовавшихся на Северо-Западном Кавказе, приурочено к биому листопадных лесов умеренного пояса.
Из рассматриваемых иноземных видов наименее чувствительна к влажности почвы Аморфа кустарниковая (Amorpha fruticosa L.), наиболее - Акалифа южная (Acalypha australis L.). Acalypha australis L., как и Trachycarpus fortune (Hook.) H. Wendl, приурочена к почвам, содержащим большое количество органики.
Кластерный анализ, проведённый по методу Варда, позволил выделить четыре кластера адвентивных видов.
Первый кластер представлен преимущественно адвентиками Северной Америки и Восточной Азии, принадлежащим к семействам: Poaceae, Fabaceae, Asteraceae (Ambrosia trifida L., Paspalum setaceum Michx., Pueraria lobata (Willd.) Ohwi и др.).
Второй кластер образуют в основном инвазивные виды, родиной которых являются Северная Америка и Европа. Виды этого кластера представлены большей частью семействами: Asteraceae, Brassicaceae и Poaceae (Phalacroloma annuum (L.) Dumort., Solidago canadensis L., Solidago gigantea Aiton, Bunias orientalis L. и др.).
Третий кластер объединяет иноземные виды, прибывшие из Азии и Южной Америки. Эти виды в основном принадлежат к семействам Poaceae и Asteraceae (Conyzanthus graminifolius (Sprengel) Tamamsch., Eleusine indica (L.) Gaertn., Digitaria violascens Link. и др.).
Четвёртый кластер представлен преимущественно адвентивными видами Северной Америки и Средиземноморья, принадлежащими к семействам Poaceae, Asteraceae и Cyperaceae (Sorghum halepense (L.) Pers., Cyperus esculentus L. Conyza bonariensis (L.) Cronqist).
Результаты кластеризации, проведённой методом К-средних приведены на графике средних (рис. 1).
h- Кластер 1
w с alt exp vea gdd bio2 bio4 bio 6 bioS bio 10 biol2 biol4bbl6biol3
h pH slope built нор biol bio3 bio5 bio7 bio? bíoll biol3 bio 15 bio 17 bio 19 -»-"истер ¿
Переменные -*г Класир4
Рис. 1. Результаты кластеризации биоклиматических и эколого-географических переменных методом К-средних (параметры: 1 - влажность почвы, 2 - глубина снежного покрова, 3 - содержание органического углерода в почве, 4 - pH почвы, 5 - высота над уровнем моря, 6 - уклон в градусах, 7 - экспозиция, 8 - % застроенной территории, 9 - вегетационный потенциал (принадлежность к биому), 10 - чистая первичная продуктивность, 11 - сумма температур вегетационного периода, 12 - средняя годовая температура, 13 - средняя суточная амплитуда температуры за каждый месяц, 14 - изотермичность, 15 - стандартное отклонение температур, 16 - максимальная температура самого тёплого месяца, 17 - минимальная температура самого холодного месяца года, 18 - годовая амплитуда температуры, 19 - средняя температура самой влажной четверти года, 20 - средняя температура самой сухой четверти года, 21 - средняя температура самой тёплой четверти года, 22 - средняя температура самой холодной четверти года,
23 - годовая сумма осадков, 24 - сумма осадков в самом влажном месяце года, 25 - сумма осадков в самом сухом месяце года, 26 - коэффициент вариации осадков, 27 - сумма осадков во влажной четверти года, 28 - сумма осадков в сухой четверти года, 29 - сумма осадков в самой тёплой четверти года, 30 - сумма осадков в самой холодной четверти года)
Из рис. 1 видно, что адвентивные виды кластера 1 приурочены к более богатым почвам. Эти виды способны выносить высокие годовые амплитуды температур, а также низкие температуры в самый холодный месяц года.
Инвазивные виды, принадлежащие к кластеру 2, произрастают преимущественно на равнинных территориях, на небольших высотах над уровнем моря. Кроме того, для мест произрастания особей видов этого кластера характерны наименьшая, по сравнению с другими кластерами видов, средняя годовая температура, средняя температура самой холодной четверти года, средняя суточная амплитуда, а также наименьшая сумма температур вегетационного периода и коэффициент вариации осадков.
Иноземные виды третьего кластера зачастую приурочены к территориям со сложным рельефом, для которых характерна относительно высокая средняя годовая температура. Места произрастания видов этого кластера также характеризуются высокой температурой как самого холодного месяца и четверти года, так и всего вегетационного периода, а также самой низкой годовой амплитудой температуры и наибольшей годовой суммой осадков. Экосистемы, в которые внедряются иноземные виды третьего кластера, как правило, имеют высокую чистую продуктивность.
Адвентики четвертого кластера устойчивы к недостатку осадков в засушливый период времени года. Они приурочены к почвам, имеющим наименьшую влажность и плодородность. Для экосистем-акцепторов инвазивных видов этой группы характерна низкая первичная продуктивность.
Таким образом, в ходе проведённых исследований было установлено, что количество наиболее агрессивных адвентивных видов, способных внедряться в экосистемы юга Российского Причерноморья, составляет 283. Родиной большинства этих видов являются Северная и Центральная Америка (88 видов), а также Юго-Восточная Азия и Япония (74 вида). Несмотря на то, что большинство чужеродных видов, натурализовавшихся на Северо-Западном Кавказе, исторически приурочено к биому листопадных лесов умеренного пояса, изучаемые виды характеризуются разнообразными биоклиматическими и эколого-географическими особенностями мест произрастания.
Все адвентики могут быть разделены на четыре кластера, каждый из которых отличается особенностями биоклиматических и эколого-географических параметров.
Литература
1. Акатов В.В., Акатова Т.В., Шадже А.Е. Видовое богатство древесного и кустарникового ярусов прирусловых лесов Западного Кавказа с доминированием иноземных видов // Экология. - 2012. - № 4. - С. 276-283.
2. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Чёрная книга флоры Средней России. - М.: Геос, 2010. - 512 с.
3. Reinhart K.O., Greene E., Gallaway R.M. Effects of Acer platanoides invasion on understory plant communities and tree vegetation in the Rocky Mountains // Ecography. -2005. - V. 28. - P. 573-583.
4. Rejmänek M., Richardson D.M., Pysek P. Plant invasions and invisibility of plant communities // Vegetation ecology / Eds. van der Maarel. - Oxford: Blackwell, 2005. -P. 332-355.
5. Зернов А.С. Иллюстрированная флора юга Российского Причерноморья. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. - 588 с.
6. Маренчук Ю.А. Адвентивный элемент флоры Центрального Предкавказья // Фундаментальные исследования.- 2009.- № 3.- C. 50-51.
7. Серегин А.П., Шведчикова Н.К. Дополнения к флоре Северо-Западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2009. - Т. 114, вып. 3. - С. 62-63.
8. Тимухин И.Н. Флора сосудистых растений Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка: монография / под ред. Б.С. Туниева. - М.: Престиж, 2006. - С. 41-84.
9. Егошин А.В. Чужеродные виды Большого Сочи, их биоклиматические и эколо-го-географические требования // Постолимпийский Сочи: экологические проблемы и перспективы сохранения природного и историко-культурного наследия: материалы научно-практической конференции (г. Сочи, 5-7 июля 2014 г.) / отв. ред. А.Н. Садовой. -Сочи: ФГБУН «Сочинский научно-исследовательский центр РАН», 2014. - C. 79-83.
10. Егошин А.В. Моделирование пространственного распределения видов на территориях ООПТ Западного Кавказа с использованием геоинформационных систем // Биоразнообразие государственного природного заповедника «Утриш». Научные труды. Т. 1. - Анапа, 2013. - 340 с.
Поступила в редакцию 18 апреля 2014 г.
UDC 581.5
Adventive flora of Northwestern Caucasus A. V. Egoshin
Ecological Educational and research Center of Sochi National Park, Krasnodar region, Sochi, Moskowskaya st., 21, 354000; ecoid@yandex.ru
The article represents the results of the analysis floristic complex of invasive species of Northwestern Caucasus. Bioclimatic, ecological and geographical requirements of invasive species have been obtained.
Keywords: flora, alien species, adventitious species, Northwestern Caucasus.
Received 18 April, 2014
