Адаптивный потенциал исходного материала для селекции раннеспелых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Чернозёмного региона Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ

УДК 633.15: 631.524.85 doi.org/10.24412/2413-5518-2022-12-20-24

Адаптивный потенциал исходного материала для селекции раннеспелых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Чернозёмного региона

Н.А. ОРЛЯНСКАЯ, вед. научн. сотр., канд. с/х наук Д.С. ЧЕБОТАРЁВ, мл. научн. сотр.

ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт кукурузы», Воронежский филиал (e-mail: vf-nauka@yandex.ru)

Введение

Кукурузе отводится важная роль в решении продовольственной программы и реализации государственной политики импортозамещения путём ускоренного создания новых гибридов и организации системы семеноводства [7].

Создание раннеспелых гибридов кукурузы для условий Российской Федерации, значительная часть территории которой расположена в умеренных широтах, имеет особое значение, так как выращивание в большинстве регионов происходит в условиях ограниченного вегетационного периода и теплообеспеченности.

Преимущества таких гибридов очевидны: посев в северных регионах даёт возможность получать спелое зерно и качественный силос, позволяет экономить затраты на послеуборочное досушивание зерна [3, 9]. В условиях повышения цен на энергоносители, а также во время засухи, когда более поздние гибриды из-за дефицита влаги не могут в полной мере реализовать свой генетический потенциал, возделывание гибридов с коротким периодом вегетации и пониженной уборочной влажностью зерна становится экономически выгодным и в южных регионах страны [1].

Универсальных сортов сельскохозяйственных культур, одинаково пригодных для всех почвенно-климатических условий и экономических регионов, не существует. Даже самый лучший сорт в конкретных условиях проявляет те или иные недостатки. Это в полной мере относится и к гибридам кукурузы, и поэтому создание новых гибридов должно быть регионально ориентированным и вестись с учётом адаптивных возможностей исходных форм, привлекаемых для гибридизации.

Оценка по параметрам экологической адаптивности актуальна как для мирового [8, 10], так и для отечественного земледелия [2, 5, 6]. Экологическое испытание даёт возможность не только оценить генотипы по средней урожайности, но и определить их реакцию на изменение условий среды. Основными показателями нормы реакции генотипа на смену условий среды являются пластичность и стабильность. Экологическая стабильность — это способность генотипа в результате деятельности регуляторных механизмов поддерживать определённый фенотип в различных условиях среды, а пластичность — это реакция на смену условий среды, которая проявляется в фенотипи-

ческой изменчивости. Стабильность и пластичность являются противоположными сторонами модификационной изменчивости. В связи с этим выявление адаптивного потенциала исходного материала для создания раннеспелых гибридов кукурузы является актуальным направлением исследований.

Целью исследования было изучение адаптивных характеристик и нормы реакции новых инбред-ных линий кукурузы на смену условий выращивания в лесостепи ЦЧР.

В задачи исследования входила оценка исходного материала по параметрам пластичности и стабильности, а также выделение перспективных форм для синтеза раннеспелых гибридов кукурузы.

Материалы и методика

исследований

Исследования проводились в Воронежском филиале ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт кукурузы». Объектом исследования являлись 9 раннеспелых линий нового цикла селекции. Линии получены методом инцухта на основе беккросс-ного гибрида, генотип которого объединяет ценные составляющие элитных линий, принадлежащих

20 САХАР № 12 • 2022

ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ

к генетической плазме Ланкастер и Европейской кремнистой плазме. В процессе самоопыления отбирались генотипы с желательным проявлением признаков (раннее цветение, холодостойкость, высокая продуктивность, интенсивная влагоотдача зерном при созревании, устойчивость к ломкости растений и др.). Предварительно линии также были изучены и выделены по комбинационной способности по признакам «урожайность» и «уборочная влажность зерна» [4].

Полевые опыты закладывались в соответствии с Методикой полевого опыта (1985 г.). Линии изучались в контрольном питомнике. Учётная площадь делянки 7,0 м2, повторность трёхкратная, размещение делянок в опыте стандартное. Посев проводился в оптимальные для каждого года сроки, урожайность приведена к стандартной 14%-ной влажности. Влажность зерна определялась непосредственно при уборке экспресс-влагомером.

Огатистическая обработка данных для определения достоверности различий выполнена методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову (1985 г.). Коэффициент линейной регрессии (b), среднее квадратичное отклонение от линии регрессии (Sf) и индекс условий среды (I) рассчитывали по методике S.A. Eberhart, W.A. Russell в изложении В.А. Зыкина с соавторами (1984 г.), показатели стрессоустойчивости (Y — Y ) и генетической гибкости (Ymin - YmJ/2 - по уравнению A.A. Rossielle, J. Hamblin, описанному А.А. Гончаренко (2005 г.), индекс стабильности (ИС) и показатель уровня стабильности сорта (ПУСС) — по методике, предложенной Э.Д. Неттевичем с соавторами (1985 г.), коэффициент вариации (V) определён по Б.А. Доспехову (1985 г.).

Результаты исследований

Погодные условия в годы проведения исследований отличались нестабильностью температурного режима и увлажнения. При анализе метеоусловий по гидротермическому коэффициенту Г.Т. Селя-нинова (ГТК) за период с мая по сентябрь установлено, что ежегодно в течение вегетации кукурузы чередовались влажные (ГТК > 1,3) и засушливые (ГТК < 1,0) периоды разной интенсивности (см. рис.). В условиях Центрально-Чернозёмной зоны урожай кукурузы во многом определяется количеством осадков, выпадающих в летние месяцы (в случае выращивания культуры на богаре), особенно в критический для культуры по водопотреблению период «вымётывание - цветение», приходящийся в условиях региона на июль. Только в июле 2019 г. условия складывались благоприятно, было отмечено достаточное увлажнение (ГТК = 1,3), условия июля 2020 г. характеризовались как сильно засушливые (ГТК = 0,43), в 2021 г. этот месяц был очень сильно засушливым (ГТК = 0,27).

Индекс условий среды отражает характер метеорологических условий в период вегетации культуры. В целом погодные условия в годы исследований по-разному влияли на степень реализации урожайного потенциала изучаемых линий: неблагоприятно в 2021 г. с отрицательным значением индекса среды (I = —0,60) и благоприятно в 2019-м (I = +0,48) и 2020 г. (I = +0,12) (табл. 1).

Урожайность является интегральным показателем и отражает весь комплекс биологических свойств генотипа и адаптивные возможности культуры в различных условиях. В зависимости от метеорологических условий наблюдалось значительное варьирование урожайности у большинства изученных линий. Она была максимальной в 2019 г. и в среднем по опыту составила 2,9 т/га, а в 2021 г. — минимальной (1,81 т/га). Высокие значения коэффициентов вариации отмечены у линий ВК 792/12-22 (51,1 %), ВК 792/12-29 (42,2 %) и ВК 792/12-19 (42,0 %), что указывает на существенную изменчивость их урожайности с макси-

Таблица 1. Урожайность зерна линий кукурузы, 2019—2021 гг.

Линия Урожайность зерна, т/га Среднее Коэффициент

2019 г. 2020 г. 2021 г. (Lx./n), т/га вариации (V), %

F 2, стандарт 2,57 2,23 1,41 2,07 28,8

ВК 792/12-10 3,40 3,05 2,52 2,99 14,8

ВК 792/12-17 2,20 1,94 2,03 2,06 6,4

ВК 792/12-18 2,47 2,19 1,93 2,20 12,3

ВК 792/12-19 4,38 3,32 1,75 3,15 42,0

ВК 792/12-22 3,04 3,15 0,98 2,39 51,1

ВК 792/12-29 2,91 2,11 1,17 2,06 42,2

ВК 792/12-45 1,90 2,16 1,75 1,93 10,7

ВК 792/12-82 3,30 2,85 2,42 2,86 15,4

ВК 792/12-114 2,83 2,40 2,18 2,47 13,4

Среднее (Lx./v) 2,90 2,54 1,81 — —

Индекс условий среды (I) +0,48 +0,12 —0,60 — —

НСР,:

— частных средних 0,35

— по фактору А (условия) 0,11

— по фактору В (генотип) 0,20

№ 12 • 2022 САХАР 21

ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ

Год

■ Майи Июнь Июль и Август I Сентябрь Гидротермический коэффициент вегетационного периода в 2019—2021 гг.

мальным проявлением этого признака у двух линий (ВК 792/12-19 и ВК 792/12-29) в благоприятных условиях благодаря полной реализации продуктивного потенциала. Низкой вариабельностью по этому признаку отличался только один образец — ВК 792/12-17 с коэффициентом вариации 6,4 % и средним уровнем урожайности по годам, что свидетельствует о довольно стабильном формировании урожайности во все годы испытания. Следует также отметить линии ВК 792/12-45, ВК 792/12-18, ВК 792/12-114, ВК 792/12-10 и ВК 792/12-82 со средним проявлением вариабельности урожайности, коэффициент вариации которых составил 10,7; 12,3; 13,4; 14,8 и 15,4 % соответственно. Изменчивость урожайности стандарта F 2 находилась на среднем уровне (28,8 %).

Определение нормы реакции изученных линий на изменение условий среды проводили на основе рассчитанных показателей пластичности и стабильности. Оценка степени реакции изучаемых образцов на улучшение условий по показателю экологической пластичности (коэффициент линейной регрессии b) позволяет обнаружить среди них интенсивные формы, урожайность которых по-

вышается с улучшением условий вегетации. В нашем опыте к таким отнесены линии ВК 792/12-19 (b, = 2,38), ВК 792/12-22 (2,05) и 'ВК 792/12-29 (1,56) (табл. 2). Линии ВК 792/12-17 (0,12),

ВК 792/12-45 (0,20), ВК 792/12-18 (0,48), ВК 792/12-114 (0,56) слабо отзывались на улучшение условий и квалифицируются как экстенсивные. Но они также представляют ценность, поскольку в неблагоприятных условиях показатели их продуктивности снижались меньше, чем у образцов интенсивного типа. Линию-стандарт F 2 с b, = = 1,08 можно отнести к пластичным, так как генотипы с такой характеристикой хорошо приспособлены к различным условиям.

Показатель стрессоустойчивости (7min - Ymax) отражает уровень реакции генотипа на изменение условий выращивания и определяет возможность возделывания его в конкретных почвенно-климатических условиях. Высокую стрессоустойчивость продемонстрировали линии ВК 792/12-17 (-0,26), ВК 792/12-45 (-0,41), ВК 792/12-18 (-0,54), ВК 792/12-114 (-0,65), ВК 792/12-10 (-0,88) и ВК 792/12-82 (-0,88).

Компенсаторная способность (Y - Y )/2 характеризует генетическую гибкость и свидетельствует о способности изучаемых образцов обеспечивать устойчивый урожай в контрастных условиях - стрессовых и благоприятных. По результатам расчётов обнаружено, что линии ВК 792/12-19 (3,07), ВК 792/12-10 (2,96) и ВК 792/12-82 (2,86) показали наибольшую урожайность в контрастных условиях, а следовательно, имели большее соответствие между потенциальными возможностями генотипа и условиями среды.

По величине дисперсии отклонения от линии регрессии (S2) судят о стабильности урожайности. Все линии, кроме ВК 792/12-22, продемонстрировали сходные по этому показателю результаты, минимальные значения признака были близкими к нулевому значе-

Таблица 2. Характеристика линий кукурузы по показателям пластичности

Линия Коэффициент линейной регрессии (b,) Стрессоустойчивость (Y . - Y ) 4 min max7 Компенсаторная способность (Y . + Y )/2 4 min max77

F 2, стандарт 1,08 -1,16 1,99

ВК 792/12-10 0,80 -0,88 2,96

ВК 792/12-17 0,12 -0,26 2,07

ВК 792/12-18 0,48 -0,54 2,20

ВК 792/12-19 2,38 -2,63 3,07

ВК 792/12-22 2,05 -2,17 2,07

ВК 792/12-29 1,56 -1,74 2,04

ВК 792/12-45 0,20 -0,41 1,96

ВК 792/12-82 0,78 -0,88 2,86

ВК 792/12-114 0,56 -0,65 2,51

22 САХАР № 12 • 2022

ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ

нию, что позволяет судить об их высокой стабильности (табл. 3).

По результатам расчётов индекса стабильности (ИС) у большинства линий обнаружены высокие значения: ВК 792/12-17 (32,04), ВК 792/12-10 (20,18), ВК 792/12-82 (18,55), ВК 792/12-114 (18,45), ВК 792/12-45 (18,08).

Показатель уровня стабильности сорта (ПУСС) позволяет одновременно учитывать уровень и стабильность урожайности генотипа, здесь выделились линии ВК 792/12-17 (65,89), ВК 792/12-10 (60,33) и ВК 792/12-82 (52,98).

Анализ полученных результатов свидетельствует, что полного совпадения оценок по пластичности и стабильности при их расчёте различными методами не получено. Поэтому для повышения объективности оценки параметров адаптивности следует учитывать значения нескольких показателей. Наибольшую ценность представляют линии, сочетающие высокую пластичность со стабильностью, у которых b. > 1, а S2 стремится к нулю, это интенсивные линии ВК 792/12-19 и ВК 792/12-29. Заслуживают внимания стабильные по урожаю и устойчивые к стрессу линии ВК 792/12-10, ВК 792/12-17, ВК 792/12-18, ВК 792/12-45, ВК 792/12-82 и ВК 792/12-114.

В условиях Центрально-Чернозёмного региона при селекции гибридов необходимо учитывать способность исходного материала к интенсивной влагоотдаче зерном при созревании. Уборочная влажность зерна является одним из важных и высоконаследуемых селекционных признаков, который определяется генотипом, а также погодными условиями в период созревания. Применительно к показателю «уборочная влажность зерна» индекс условий среды с отрицательным значением свидетельствует о благоприятных условиях года, способствующих

интенсивной влагоотдаче зерном при созревании. Наиболее благоприятные условия для влагоотдачи сложились в 2021 г. (I = —2,62), а условия 2019 г. с положительным индексом (I = +3,25) определяются как неблагоприятные (табл. 4). Согласно полученным результатам в среднем за три года уборочная влажность почти у всех линий была ниже, чем у стандарта, и находилась на приемлемом уровне в пределах 16,1—20,3 %. Но линии различались по колебанию влажности по годам, большинство из них характеризовались средней вариабельностью признака с коэффициентами вариации на уровне 11,7—22,3 %. Только линия ВК 792/12-10 с V = 8,8 % класси-

фицируется как слабовариабельная, уборочная влажность зерна которой по годам составляла 15,1—18,0 %. Средняя уборочная влажность линий ВК 792/12-17, ВК 792/12-22, ВК 792/12-29, ВК 792/12-82 и ВК 792/12-45 была довольно низкой и находилась в пределах 16,1—17,5 %, но только линия ВК 792/12-45 в неблагоприятных для потери влаги условиях 2019 г. показала невысокую влажность зерна (18,3 %), что также позволяет отнести её к ценным.

Заключение

Изучение экологической пластичности и стабильности линий кукурузы позволило выделить наиболее адаптивные генотипы для

Таблица 3. Характеристика линий кукурузы по показателям стабильности

Среднеквадратичное Индекс Показатель уровня

Линия отклонение от линии стабильности стабильности сорта

регрессии (У2) (ИС) (ПУСС)

F 2, стандарт 0,01 7,19 14,87

ВК 792/12-10 0,01 20,18 60,33

ВК 792/12-17 0,03 32,04 65,89

ВК 792/12-18 0,01 17,87 39,25

ВК 792/12-19 0,02 7,50 23,62

ВК 792/12-22 0,40 4,67 11,17

ВК 792/12-29 0,03 4,89 10,09

ВК 792/12-45 0,06 18,08 35,02

ВК 792/12-82 0,02 18,55 52,98

ВК 792/12-114 0,03 18,45 45,58

Таблица 4. Уборочная влажность зерна линий кукурузы, 2019—2021 гг.

Линия Уборочная влажность, % Среднее (Sxz/n), % Коэффициент вариации (V), %

2019 г. 2020 г. 2021 г.

F 2, стандарт 24,3 20,2 19,1 19,9 12,9

ВК 792/12-10 18,0 16,3 15,1 16,5 8,8

ВК 792/12-17 19,6 16,6 13,2 16,5 19,4

ВК 792/12-18 21,4 18,2 16,3 18,6 13,8

ВК 792/12-19 25,1 18,2 17,5 20,3 20,7

ВК 792/12-22 21,0 17,5 13,8 17,4 20,7

ВК 792/12-29 21,3 16,4 14,0 17,2 21,6

ВК 792/12-45 18,3 15,3 14,8 16,1 11,7

ВК 792/12-82 20,3 18,1 14,2 17,5 17,6

ВК 792/12-114 22,6 16,2 15,2 18,0 22,3

Среднее (Sx/v) 21,2 17,3 15,3 17,9 -

Индекс условий среды (I) 3,25 -0,64 -2,62 - -

№ 12 • 2022 САХАР 23

ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ

использования в практической селекции в условиях Центральночернозёмного региона. При получении гибридов для интенсивных условий наиболее подходящими среди изученного набора будут линии с высокими значениями коэффициента линейной регрессии (b). Проведённые исследования показали, что линии ВК 792/12-19 (b = 2,38), ВК 792/12-22 (b = 2,05) и ВК 792/12-29 (b = 1,56) значительно повышают уровень урожайности при улучшении условий возделывания. Создание гибридов для экстенсивного производства возможно с включением в селекционные программы линий ВК 792/12-17 (b = 0,12), ВК 792/12-45 (b = = 0,20), ВК 792/12-18 (bs = 0,48), ВК 792/12-114 (bi = 0,56), которые проявляют слабую реакцию на изменение условий выращивания в положительную сторону. Значительным преимуществом таких форм является меньшее снижение продуктивности на неблагоприятном фоне, чем у линий интенсивного типа.

Особой селекционной ценностью обладает исходный материал, характеризующийся интенсивной потерей влаги зерном кукурузы при созревании. Линии ВК 792/12-10 и ВК 792/12-45 с пониженной уборочной влажностью (16,5 и 16,1 % соответственно), стабильно проявляющейся во все годы испытаний, рекомендуется включать в программы скрещиваний при создании гибридов с быстрой влагоотдачей.

Устойчивость линий к стрессу определяет урожайность получаемых гибридов, которая формируется под действием физических и биологических факторов среды. Использование в селекции выделенных форм с высокой стрессоустойчивостью — ВК 792/12-17 (-0,26), ВК 792/12-45 (-0,41),

ВК 792/12-18 (-0,54), ВК 792/12-114 (-0,65), ВК 792/12-10 (-0,88) и

ВК 792/12-82 (-0,88) - позволит нивелировать действие неблагоприятных условий возделывания, повысив собираемость урожая.

Полученная информация по адаптивной способности нового исходного материала будет способствовать его целенаправленному применению в селекционных программах по созданию раннеспелых гибридов кукурузы.

Список литературы

1. Гульняшкин, А.В. Селекция гибридов кукурузы, адаптированных к засушливым условиям юга России / А.В. Гульняшкин, С.С. Ана-шенков, Д.В. Варламов // Зерновое хозяйство России. - 2013. -№ 4. - С. 7-13.

2. Гульняшкин, А.В. Оценка экологической стабильности и пластичности новых гибридов кукурузы в различных агроклиматических условиях / А.В. Гульняшкин, А.П. Новичихин, Е.В. Шкарбут-ко // Рисоводство. - 2022. - № 3 (56). - С. 35-40.

3. Орлянский, Н.А. Оценка адаптивности раннеспелых (ФАО 140170) зерновых гибридов кукурузы в экологическом испытании / Н.А. Орлянский, Н.А. Орлянская, Д.С. Чеботарёв // Вестник аграрной науки. - 2022. - № 5 (98). -С. 119-126.

4. Орлянская, Н.А. Оценка комбинационной способности само-

опылённых семей кукурузы (S5) смешанной генетической плазмы / Н.А. Орлянская, Н.А. Орлянский, Д.С. Чеботарёв // Вестник Казанского ГАУ. - 2022. - Т. 17. -№ 2(66). - С. 28-35.

5. Рыбась, И.А. Повышение адаптивности в селекции зерновых культур / И.А. Рыбась // Сельскохозяйственная биология. - 2016. -№ 51(5). - С. 617-626.

6. Норма и стабильность реакции раннеспелых гибридов кукурузы на условия вегетации / В.С. Сот-ченко, А.Г. Горбачёва, А.Э. Панфилов [и др.] // Кормопроизводство. - 2020. - № 4. - С. 39-43.

7. Сотченко, В.С. Состояние и перспективы селекции и семеноводства кукурузы / В.С. Сотченко, Ю.В. Сотченко // Кукуруза и сорго. - 2021. - № 2. - С. 5-11.

8. Duvick, D.N. The contribution of breeding to yield advances in maize (Zea mays L.) / D.N. Duvick // Advanced Agronomy. - 2005. -Vol. 86. - P. 83-145.

9. Adaptive approach in maize breeding for the Urals region / A.E. Panfilov, N.N. Zezin, N.I. Kazakova, M.A. Namyatov // International Journal of Biology and Biomedical Engineering. - 2020. -Vol. 14. - P. 55-62.

10. Troyer, A.F. Adaptedness and Heterosis in Corn and Mule Hybrids / A.F. Troyer // Crop Sci. - 2006. -V. 46. - № 2. - P. 528-543.

Аннотация. Выделены пластичные линии кукурузы ВК 792/12-19 и ВК 792/12-29, повышающие урожайность при улучшении условий вегетации. Определены стабильные по урожайности, устойчивые к стрессу линии ВК 792/12-10, ВК 792/12-17, ВК 792/12-18, ВК 792/12-45, ВК 792/12-82 и ВК 792/12-114. Выявлены линии с низкой уборочной влажностью зерна - ВК 792/12-10 и ВК 792/12-45. Выделенные линии с высокими адаптивными характеристиками рекомендованы для включения в селекционные программы создания раннеспелых гибридов кукурузы.

Ключевые слова: кукуруза, исходный материал, норма реакции, урожайность зерна, уборочная влажность зерна.

Summary. The plastic lines of corn VK 792/12-19 and VK 792/12-29 increase grain yield when environmental conditions improve. We found that the lines VK 792/12-10,

VK 792/12-17, VK 792/12-18, VK 792/12-45, VK 792/12-82 and VK 792/12-114 were stable in grain yield and stress resistant. The lines 792/12-10 and VK 792/12-45 had low grain maturity at harvest. Selected lines with high adaptive characteristics will beused in breeding programmes for developing early-maturing corn hybrids.

Keywords: corn, source material, reaction rate, grain yield, grain maturity at harvest.

24 САХАР № 12 • 2022