CC BY
48
свою очередь, является естественным состоянием этой природной зоны, и биология дуба, как основной лесообразующей древесной породы, адаптирована именно с учетом его средообразующей функции. Спутники дуба, в силу своих биологических особенностей, осваивают формируемую дубом лесную среду и обеспечивают в ее пределах дальнейшую эволюцию лесных экосистем лесостепи.
Библиографический список
1. Высоцкий Г.Н. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания на окружающее пространство: учение о лесной пертиненции. М.; Л: Гослесбум-издат, 1950. 104 с.
2. Гнатенко Е.Г. Семенное возобновление древесных пород под пологом леса в Теллермановском массиве в зависимости от ведения хозяйства в прошлом // Охрана природы ЦЧО. 1958. №1. С. 153-167.
3. Кожевников П.П. Дубовые леса лесостепи // Тр. Вниилм. М., 1939. Вып. 1. С. 40-49.
4. Колесниченко М.В. О биохимическом взаимовлиянии пород при лесоразведении // Лесн. хоз-во. 1961. №11. С. 36-49.
5. Лосицкий К.Б. Восстановление
дубрав. М.: Сельхозиздат, 1963. 359 с.
6. Любименко В.Н. Новые исследования об ассимиляции светолюбивых и теневыносливых пород // Лесн. журн. 1980. №1. С. 149-185.
7. Пятницкий С.С. Естественное семенное возобновление в Чугуево - Бабчан-ской дубраве // Тр. Чугуево - Бабчанской лесн. опыт. ст. 1933. Вып. 1. С. 33-39.
8. Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав в Центральной лесостепи (на примере заповедников «Центрально - Черноземного» и «Лес на Ворскле») [Текст] /
О.В. Рыжков. Тула, 2001. 182 с.
9. Харченко Н.А. Лесоводственные свойства древесных пород дубрав Центрального Черноземья // Деградация дубрав Центрального Черноземья. Воронеж, 2010. С. 7-70.
10. Харченко Н.Н. Звери и птицы Центрального Черноземья и их функциональная роль в лесостепных дубравах // Деградация дубрав Центрального Черноземья. Воронеж, 2010. С. 169-210.
11. Юнаш Г.Г. Семенное возобновление дуба в островных дубравах Центральной лесостепи: автореф. ... канд. с.-х. наук. Воронеж: Воронеж. лесохоз. ин-т, 1953. 23 с.
DOI: 10.12737/2180 УДК 639.1.6Л2
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ НОР МЛЕКОПИТАЮЩИХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЛАНДШАФТА СРЕДНЕГО ПОДОНЬЯ
заведующий кафедрой экологии, защиты леса и лесного охотоведения, доктор биологических наук, профессор Н. Н. Харченко ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия»
forest.vm@gmaiL сот
Ландшафт Среднего Подонья (Центральная лесостепь) отличается не только своей природной структурой (чередование открытых пространств с различной величины участками леса, выраженная оврагобалочная сеть и др.), но и значительным антропогенным его преобразованием (степные участки превращены в пахотные земли сельхозпользования; развиты промышленность, добыча полезных ископаемых и т.д.). Таким образом, Центральная лесостепь приобрела черты своей культурной модели - лесополья, с характерными для этого региона высокой плотностью населенных пунктов, хозяйственных сооружений, густой транспортной сетью.
В сложившихся условиях постоянно и быстротечно изменяющихся факторов окружающей среды их влияние на диких животных становится все более существенным. При этом ряд видов стремится покинуть места с высоким уровнем антропогенного беспокойства, концентрируясь в удаленных и труднодоступных местах. Другие, сохраняя свои коренные местообитания и сложившуюся пространственную структуру популяций, проявляют тенденцию к изменению суточной активности. Третьи, склонные к разноядности и всеядности, приобретают все более выраженные признаки синантропности, закрепление норного образа жизни, демонстрируя успешное развитие в антропогенных условиях.
Освоение норного образа жизни сводится не только к укрытию в норе, но и к возможности длительного пребывания в ней. При этом устройство норы постоянно совершенствуется ее обитателями. Акти-
визируется сама роющая деятельность зверей, что способствует их физическому развитию, позволяет, находясь в норе, сохранять в норме работу всех систем органов. Таким образом, звери не только отсиживаются в норе, но и постоянно преобразуют ее, совершенствуют, обеспечивая себе свободное передвижение в нужных направлениях, стабильный микроклимат соответствующий текущему сезону года, безопасное пребывание, в том числе эффективный контроль за наружной обстановкой вокруг норы и многое другое. Норы, следовательно, становятся более пригодными и для их многофункционального использования. Кроме того, наряду с отмеченным, в местах с отчетливо выраженными факторами беспокойства, в том числе и постоянным прямым преследованием человеком, количество нор на занимаемом участке существенно возрастает. Оптимальная насыщенность норами индивидуальных участков обеспечивает возможность животным оперативного надежного укрытия и даже длительного пребывания (отсиживания) в их пределах. В выводковый период становятся возможными регулярные перемещения семей по сформированной сети нор, как в процессе кормодобывания, так и знакомства молодого поколения с занимаемой территорией и т.п.
Изучение особенностей структуры строения нор под влиянием антропогенного воздействия и вне его дает возможность эффективного управления норными млекопитающими, исходя из их функционального и хозяйственного значений в различных природных и антропогенных ландшафтах.
Учитывая научную и прикладную важность рассматриваемого вопроса, а именно формирования норного образа жизни диких млекопитающих, в различных условиях среды, мы поставили задачу проанализировать на имеющемся оригинальном и литературном материале особенности строения, функционального назначения, типологии нор зверей в соответствии с принадлежностью последних к различным систематическим категориям, трофическим, биологическим и экологическим группам.
В публикациях, посвященных норам и норникам, существует большая путаница представлений и понятий в отношении строения нор, их функций и типологии.
Прежде всего, нет четкого определения самого понятия «нора» и отдельных составляющих ее элементов. Норой называют, иногда, наружное отверстие, чаще -само подземное сооружение, разграничивая, таким образом, ее единство. Разветвленную систему норы именуют и поселением, и колонией. Четкого же разделения понятий между такими элементами норы как отнорок, принорок, поднорок, ход, канал, галерея и т.д. не существует вообще.
В.В. Кучерук предлагает норой называть «... вырытое или выгрызенное в плотном субстрате сооружение зверька, если длина сооружения не менее чем в 5 раз превосходит его диаметр» [4]. Такая формулировка понятия «нора» слишком упрощена и совершенно не увязана с основной ее характеристикой - функцией. Кроме того, предлагаемое соотношение длины и диаметра сооружения, именуемого норой, ничем не обосновано. Следуя такому
соотношению параметров, норой, например, для многих куньих, будет уже считаться прорытый в почве ход, меньший по протяженности, чем длина тела зверька с хвостом. Совершенно очевидно, что сооружение подобных размеров не может даже обеспечить укрытие его обитателю.
Нора, прежде всего, должна соответствовать основным ее функциям (защита от хищников, отдых, выведение потомства, добыча и поедание корма, сезонная спячка и т.д.). В соответствии с выполняемой функцией она должна быть оптимально устроенной или обустроенной, приспособленной для создания и поддержания определенного микроклимата на протяжении всех сезонов года. Нора должна не только укрывать хозяина, но и обеспечивать ему необходимый уровень связи с наружной средой для контроля обстановки и оперативной реакции на различные факторы беспокойства. В связи с этим, мы предлагаем для понятия нора следующую формулировку - это вырытое или выгрызенное в плотном субстрате сооружение животного, обеспечивающее ему кратковременное, длительное или постоянное пребывание; соответственно с выполняемой функцией устроенное и обустроенное; приспособленное для создания и поддержания определенного микроклимата; позволяющее осуществлять необходимого уровня связь с наружной средой для контроля обстановки и оперативной реакции на различные факторы беспокойства [10].
Прежде чем переходить к вопросу о классификации нор, необходимо разобраться с элементами их структуры, четко определить их назначение и, в соответст-
вии с этим, их наименование.
Структурные элементы нор млекопитающих.
Различными авторами наружное отверстие норы именуется то входным, то выходным, в зависимости от того, о каких действиях ее обитателей идет речь. При этом какой-либо структурной связи с другими элементами норы не раскрывается. Следует сразу же заметить, что постоянное наружное отверстие характерно не для всех нор. Оно имеет место лишь в норах зверьков, регулярно посещающих поверхность. Наружное отверстие может быть либо всегда открытым, либо регулярно, эпизодически закрываемым «пробкой». От наружного отверстия ход канала норы обычно выражено уходит вглубь. При этом, чем крупнее и массивнее хозяин норы, тем более крутым будет этот «спуск», обеспечивающий возможность наиболее быстрого попадания в нору при входе и, в случае необходимости, пятясь, возвращения в нее. Рассматривать наружное отверстие обособлено от отрезка самого «спуска» в нору было бы неправильным, так как они составляют единое функциональное целое и мы его предлагаем именовать лазом. Таким образом, лаз - начальный, различной крутизны, отрезок хода, обеспечивающий зверькам быстрый уход в нору и осторожный, с постепенно увеличивающимся обзором наружной обстановки, выход из норы.
В процессе сооружения норы и в результате ее подновления или расширении, перед лазом образуется холм нарытого грунта, именуемый выбросом (бутан у сурков). Высота выброса, постепенно на-
растая к его середине, формирует вокруг лаза воронкообразное углубление - приямок. Приямки характерны для нор многих, прежде всего, крупных, норников (лисий приямок и т.д.). Их назначением является увеличение скрытости зверька, покидающего или посещающего нору и обеспечение плавного (без резких изгибов тела), быстрого попадания в лаз по пологой поверхности».
Часто лаз устраивается под прикрытием корневых лап крупного растущего дерева, пня, выворота, камня, какого-либо искусственного сооружения и т.п., чем достигается маскировка его и надежность свода, сохраняющегося от размыва осадками, выветривания, затаптывания. Однако нередко лаз даже привлекает к себе внимание светло окрашенным грунтом (мел, песок) выброса, наружными уборными, остатками пищи, натоптанными тропами. В последнем случае нора, как правило, имеет значительную глубину и сложный лабиринт ходов.
Всю подземную часть сооружения, без дифференцирования на отдельные его участки, следует называть ходом канала норы или же лабиринтом. Он дает общее представление о протяженности, занимаемой площади, глубине расположения норы, особенностях профиля ее ходов и т.д.
Магистральные ходы норы, обеспечивающие передвижение ее обитателей в пределах всего лабиринта, правильнее, с нашей точки зрения, именовать отнорка-ми. Не менее важным вторым предназначением отнорков является формирование микроклимата норы (вентиляция, распределение холодного и теплого воздуха), ко-
торое достигается целесообразными, закономерными изменениями профиля их глубин. Следовательно, отнорок - часть хода норы, обеспечивающая постоянное передвижение ее обитателей; приспособленная для естественной вентиляции и создания стабильного, оптимального в пределах конкретного сезона года, микроклимата. Норы ряда видов норных зверей могут дополнительно иметь специальные, направленные вертикально вверх или слегка наклоненные вентиляционные шахты, диаметр которых всегда меньше, чем у отнорков.
У таких подземных жителей как крот, имеются еще и специальные магистральные брачные ходы, соединяющие поселения. С началом гона самцы восстанавливают эти ходы и посещают индивидуальные участки самок. С распадом выводков этими же путями идет расселение прибылых. Принорки - боковые ходы канала норы, идущие в разные стороны от отнор-ка и заканчивающиеся тупиками, служащими для разворота, отдыха и надежного укрытия зверьков. В их сооружении часто принимают участие прибылые, физическое развитие которых тесно связано с роющей работой, приобретающей разновидность соревновательной подземной игры. Чем сильнее и постояннее наружное беспокойство, тем быстрее идет процесс усложнения норы, приобретающей все большую надежность для всех ее настоящих и возможных будущих обитателей.
У простых по строению нор (часто это норы с одним лазом) принорки могут отсутствовать, и все основные функции норы обеспечивает отнорок.
Кормовые ходы характерны для нор тех видов млекопитающих, которые добывают корм под землей (кроты, слепыши, слепушонки и т.д.). Начинаются они от занимающего центральное положение от-норка, ведущего к гнезду. Прокладываются в горизонтах почвы насыщенных корневыми системами, главным образом, травянистых растений и беспозвоночными животными. Следовательно, они составляют верхний ярус норы и простираются иногда на очень большие расстояния от центральной ее части. Самые поверхностные кормовые ходы повторно практически не посещаются.
Тычки - боковые ответвления в от-норках и принорках, у сравнительно крупных видов, соответствующие размерам зверьков, служащие для индивидуального укрытия в пределах норы. Их отверстие всегда ориентировано в сторону ближайшего лаза. Они обеспечивают также постоянное, одновременное свободное передвижение по ходам норы всех членов семьи. Нередко первый тычок располагается у основания лаза и позволяет обитателю норы, наряду со спокойным и комфортным отдыхом, успешно контролировать наружную обстановку. Закладываются тычки, скорее всего, персонально, в том числе и прибылыми, а по мере роста последних подновляются и расширяются. Бывает и так, что тычок в последующем преобразовывается в очередной принорок.
Камера (ниша) - расширение норы, расположенное часто в конце отнорка или принорка, нередко у их перекрестков, служащее для разворота, отдыха, щенения, зимнего сна, накопления кормовых запа-
сов, экскрементов. Весь этот комплекс камер по их функциям в отдельных норах может иметь локальное расположение. Различают гнездовые камеры (постоянный отдых), зимовочные камеры (зимний сон, спячка), выводковые камеры (место рождения детенышей и первого этапа развития потомства до регулярных выходов из норы), кладовые (место накопления запасов корма), уборные (место скопления экскрементов). Их состав, особенности строения, количество, постоянство расположения у отдельных видов могут быть различными. Иногда некоторые из них совмещаются или их предназначение изменяется со временем.
Поднорок - локальное убежище с наружным лазом, расположенное в непосредственной близости от основной норы так, что их ходы могут быть соединены в короткий промежуток времени. Их сооружают подрастающие детеныши, начинающие одновременно и надолго покидать основную нору. При внезапной опасности, поднорки обеспечивают возможность одновременного быстрого укрытия всего выводка. Последующее дальнейшее усложнение норы идет, вероятно, и за счет канального соединения с ней поднорков.
Гнездо - сооружение, выполненное, как правило, из растительной ветоши в виде плоской подстилки (выстилки) или чашеобразной и даже шарообразной форм. Основной единицей служит шарообразное гнездо из растительных материалов, устройство которого является общим, врожденным навыком, присущим практически всем норным зверям, независимо от экологических и систематических отличий.
Лишь некоторые норники, например, лисица, никакой выстилки в гнездовой камере не имеют. Н.В. Башенина выделяет три основных типа гнезд: 1. подземные гнезда в норах; 2. наземные гнезда; 3. воздушные гнезда (в травяном или древесно-кустарниковом ярусах [2]. При этом, подчеркивая, что тип строительства имеет географическую изменчивость.
Подземные гнезда устраивают многие норники. Наземные гнезда умеют делать почти все мелкие грызуны. Сочетание норы и гнезда диктуется условиями стации обитания и такими явлениями как сезонные паводки и т.п. Так обыкновенная полевка летом живет и в наземных гнездах, но только в сырых местах, т.е. имеются биотопические и географические различия в сочетании этих видов укрытий. Воздушные гнезда в траве устраивают узкоспециализированные виды, такие как мышь-малютка. Основные адаптивные черты ее гнездового поведения направлены на максимальную маскировку гнезда, входов в него и подходов к нему. Гнезда на деревьях любят устраивать сони, используя для этих целей свободные дупла и даже вывешенные для птиц искусственные «домики». Бобр - универсальный специализированный строитель, сооружающий норы, полухатки, хатки с гнездами и в этом ему почти не уступает ондатра. Строение подснежных гнезд довольно однотипно. От летних их отличает большая толщина стенок и теплая внутренняя выстилка. Основание обычно перемешано с землей. Наибольшую величину имеют семейные или коллективные гнезда. Подснежные гнезда имеют кормовое назначение. Благоприят-
ными в этом отношении являются зимовки в стогах, скирдах, хозяйственных постройках, изобилующих кормом. Типичным является приспособление для себя нор хороших землероев менее способными к рытью видами. Серый хомячок, например, около 20 % своих нор начинает от чужих, а на твердом грунте использует их на 100 %. При этом он может поселяться даже в жилых норах малого суслика; охотно использует чужие функционирующие норы-укрытия [1]. К «ленивым норникам» следует относить обыкновенную лисицу, обыкновенную полевку, черную крысу и многих других животных, при случае избегающих землеройных работ [8]. Почвенные раскопки и сдвинутый в укромных местах грунт, военные «шрамы» нашей земли в виде воронок, окопов, блиндажей, даже раскопанная браконьерами нора всегда привлекательны для норников и нередко ими осваиваются.
Общеизвестна неравномерность размещения животных, вызванная неоднородностью территории в разной степени пригодной для существования. Систему четко обособленных нор, различного функционального назначения, на конкретном, ограниченном по площади участке, принято называть поселением. Типы поселений отражают соответствующие био-топические требования вида. Н.П. Наумов выделяет для грызунов, например, два типа поселений [5]. Лесные поселения отличаются относительно равномерным распределением грызунов, занимающих полости под пнями, корнями, роющих несложные норы. Густой напочвенный покров позволяет ограничиться небольшим
числом подземных убежищ. Второй тип поселений связан с комплексом культурных земель, выпасов, сенокосов, лесных опушек. На кочкарниках, лугах, поросших кустарниками, у опушек существуют поселения со сложными, длительно сохраняющимися норами, созданными трудом многих поколений и поддерживаемые постоянным заселением. На пахотных землях поселения временные, включают несложные норы, вырытые или выгрызенные, как правило, самими же обитателями. Никакого «фонда» нор в этих условиях не накапливается.
Колония - групповое поселение особей вида, состоящих в определенной степени родства. Обычно территория, занимаемая колонией норников, включает и их кормовые поля. Норы различного функционального назначения и кормовые площадки соединены между собой системой натоптанных дорожек, которой пользуются все обитатели колонии. Типичными колониальными норниками являются сурки, суслики, многие виды полевок и т.д.
В вопросе о классификации нор млекопитающих также существует значительная путаница. Мнение о том, что деление нор на «временные» и «постоянные» не отражает ни специфики их строения, ни особенностей использования существует давно. Предложено ряд классификаций типов нор. Классификация П.П. Гамбаряна отражает преимущественно их функциональное назначение («норы-убежища», «норы, роющиеся для безопасного добывания пищи») [3]. В.Н. Телегин предложил для Западной Сибири классификацию нор млекопитающих по степени сложности и
протяженности ходов [6]. Н.В. Башенина использовала более универсальный подход, выделяя «защитные», «защитно-кормовые» и «гнездовые» норы [2]. В.В. Кучерук, следуя В.И. Тихвинскому, рассматривает типы нор одновременно по нескольким «независимым группам признаков»: строению, целевому назначению на данный момент, и составу населения [4]. По характеру строения (морфологии) этим автором обосновывается 5 типов нор: 1. бескамерные, 2. с камерами без гнезда, 3. без камер для запасов, 4. с камерами для запасов, 5. гнездовые норы с системой поверхностно залегающих, разветвленных ходов, не открывающихся, как правило, на поверхности земли.
Мы считаем недостаточным выделение морфологических типов нор, главным образом, по наличию или отсутствию тех или иных камер и гнезд. В результате, как видим, вокруг «гнездовых нор» образовались целых три типа различных уровней сложности строения только по этому признаку (типы - 3, 4, 5). Ведь, в конце концов, наличие «камеры для запасов» свидетельствует не столько о сложности строения норы, сколько о характере сезонной активности, обеспеченности и возможности зимнего добывания корма, физиологических особенностей самого норника. Характеризуя такой тип строения нор, как «Гнездовые норы без камер для запасов», автор пишет, что это «... весьма разнообразные по устройству и глубине залегания норы с одной или несколькими гнездовыми камерами». Как же может определенный тип норы, отражающий сложность строения быть «весьма разнообразным по
устройству...»? К тому же термин «гнездовая нора» имеет скорее функциональное содержание, а не отражает сложность строения норы. Возникают в рассматриваемой типологии нор по сложности их строения и определенные накладки. Например, наличие камер для запасов (тип 4) у кротов и других зверей, чьи норы отнесены уже к другой категории (тип 5). Характеристики типов нор в виде «...несложная система ходов», «...просто и однообразно устроенные», «...малая и средняя сложность строения» и т.п. некорректны, и при попытке их использования в практических целях вызывают значительные затруднения.
Исходя из изложенных ранее особенностей строения нор млекопитающих, мы предлагаем следующую классификацию нор по сложности их строения:
1. Полуноры. Термин введен И.И. Ба-рабаш-Никифоровым и А.Н. Формозовым [1]. Представляет собой жилую камеру в виде неглубокой полости, соединенной с дневной поверхностью одним или несколькими лазами (рис. 1).
Полуноры строят эволюционно молодые норники: европейский еж, землеройки, водяная кутора, речная выдра, норки, сони, желтогорлая мышь, рыжая лесная полевка и другие млекопитающие, которые, передвигаясь по территории индивидуальных участков, предпочитают использовать в качестве укрытий различного рода полости. Полунорами, вероятно, можно считать неглубокие земляные логова волка и земляные берлоги бурого медведя. У некоторых околоводных зверей один лаз полуноры выходит под воду, а другой - вы-
Рис. 1. Полуноры различных видов: А - выдры (наши данные); Б - норки европейской (по Сидоровичу, 1995); В - водяной куторы (наши данные)
ше ее уровня в водоеме. В полуноре возможно наличие одной или нескольких вентиляционных шахт. Располагаются полуноры под корневыми лапами деревьев, пнями, нагромождениями лесного валежа, крупными камнями, мощной дерниной и другими прикрытиями. Гнездо в камере полунор многих видов зверей хорошо выражено, но может и отсутствовать. У водяной куторы, например, оно шаровидное и занимает значительную часть жилой камеры. Используются полуноры преимущественно как места дневного отдыха и для выведения потомства. В условиях Среднего Подонья полуноры, как морфологический тип жилища норников, наиболее массово представлены в лесных местообитаниях, по берегам средних и малых речек.
2. Простые норы. Состоят, как правило, из одного тупикового или сквозного
отнорка, с незначительным расширением на его конце или посередине (рис. 2). На поверхность ведут один, реже - два лаза. У основания лаза возможны тычки, предназначенные для индивидуального отдыха обитателя. Вертикальный профиль отнорка чаще вогнутый, с наибольшей глубиной залегания ближе к его середине. Простые норы являются типичными для видов зверей, имеющих суточный ход значительной протяженности (волк, лисица, енотовидная собака, корсак, степной и лесной хори, ушастый еж и др.). В подобном случае они в большом числе рассредоточены по всему индивидуальному (кормовому) участку. Чем выше фактор беспокойства, тем больше встречается просто устроенных защитных нор на единицу площади. Простыми по строению также являются весенние норы русской выхухоли, кормовые норы
многих грызунов, в том числе и бобра. Таким образом, у многих видов норников простые норы выполняют преимущественно функции защиты, пережидания, поедания корма, реже - другие. На Среднем По-донье простые норы характерны для открытого ландшафта степных участков. Наибольшая их встречаемость по склонам оврагов и балок, вдоль линий электропередач, у старых скирд соломы, в заброшенных и разрушившихся строениях, на возвышающихся холмах и могильниках.
3. Усложненные норы (рис. 3). К этому типу относятся норы, которые ус-
ложнялись в процессе повторного заселения, в случае освоения чужой норы другими норниками, при постоянном использовании на протяжении нескольких лет или в результате роющей деятельности выводка. Для усложненных нор характерно наличие более одного лаза (обычно 2...3), одного центрального отнорка с одним - двумя боковыми тупиковыми ответвлениями -принорками. Усложненные норы всегда имеют гнездовые или жилые камеры, однако наличие самого гнезда или даже выстилки не обязательно. Усложненные норы типичны для серого суслика; серого хомя-
Рис. 2. Простые норы различных видов: А - план-схема и вертикальный разрез защитной норы среднерусской лисицы (наши данные); Б - план-схема и вертикальный разрез весенней норы русской выхухоли (по Ханину, Иванову, 1990); В - план-схема и вертикальный разрез защитной норы степного хоря (по Волчанецкому, 1929).
Рис. 3. Усложненные норы различных видов: А - план-схема и вертикальный разрез поднор-ка (I), отнорка (II) и принорков выводковой норы лисицы (наши данные); Б - план-схема и вертикальный разрез норы самца степного хоря (по Волчанецкому, 1929); В - вертикальный разрез норы самки с приплодом серого суслика (по Динец, Ротшильд, 1998).
чка; енотовидной собаки, занявшей чужую нору (лисью или барсучью); для степного хоря, перевязки, горностая, поселившихся в норах своих жертв (сусликов, водяной крысы и др.); для лисицы, преобразующей простую нору в укромном месте (перед щенением) под выводок. Последняя всегда, занимая готовую нору, копает в ней хотя бы один новый принорок. Усложненные норы используются как постоянное
жилище (в определенный отрезок времени) или для выведения потомства. Видимо поэтому в условиях Среднего Подонья усложненные норы встречаются лишь в хорошо защищенных, укромных местах.
4. Сложные норы (рис. 4). Представление о сложной норе всегда отождествляется с более или менее выраженным лабиринтом ходов. Лазов у сложной норы обычно три и более, при этом они могут
Рис. 4. Сложные норы различных видов: А - план-схема и вертикальный разрез отнорка (I), принорков (II, III, IV) выводковой норы лисицы (наши данные); Б. - план-схема и вертикальный разрез норы ондатры устроенный в берегу водоема (по Васильеву, 1947); В - план-схема и вертикальный разрез выводковой норы степного хоря (по Волчанскому, 1929).
быть постоянно открытыми, ежедневно закрываемыми и открываемыми, закрываемыми прочными «пробками» на зиму, но никогда не бывают постоянно закрытыми. Отнорки и принорки почти всегда выражено извилистые, реже - прямые. В местах их пересечения формируются небольшие расширения (полости). Ходы как бы образуют замкнутую систему, по которой можно двигаться постоянно вперед, кружа по их лабиринту. Тупиковые при-
норки на концах имеют расширения, позволяющие обитателю норы развернуться. Этот тип нор характеризуется почти полным набором составляющих ее элементов. Выстилка камер чаще присутствует, но она редко обильная. Сложные норы строят: среднерусская лисица, русская выхухоль, обыкновенный хомяк, бобр, ондатра, сурок-байбак и многие другие норники. Предназначение сложных нор многообразно, но все же они чаще используются как
выводковые и гнездовые. На Среднем По-донье сложную нору можно встретить везде. Их значительная глубина является гарантированной защитой обитателей от многих врагов. Даже человеку раскопать полностью сложную нору бывает практически тяжело, так как нередко они располагаются на полусклонах и их ходы уходят далеко по глубинным горизонтам подпочвенных слоев.
5. Норы-городки (рис. 5). Эти по всем признакам сложные норы приобретают еще большую сложность при регулярном их заселении на протяжении длительного
времени. На Среднем Подонье норы-городки встречаются на плотных меловых почвах, в которых своды каналов норы достаточно прочны и длительное время не разрушаются. Такая нора из года в год разрабатывается, дополняется новыми отнор-ками, принорками, поднорками и превращается в агрегацию нор - «городок». Иногда городок занимают несколько семей, живущих рядом, то есть образуется подобие колонии. Бывает и так, что в такой норе могут жить одновременно два вида норников (лисица и барсук, барсук и енотовидная собака и т.д.), каждый из кото-
Рис. 5. Норы-городки различных видов: А - план-схема, продольный профиль поднорков (I, II), отнорков (III, IV) и принорка (V) формирующегося городка лисицы (наши данные);
Б - план-схема осенне-зимней норы водяной крысы на жнивье (по Максимову, Андрусевичу, 1959); В - продольный профиль береговой норы водяной крысы (по Динец, Ротшильд, 1998).
рых занимает свою часть норы-городка. В условиях Среднего Подонья норы-городки обычны для барсука, среднерусской лисицы, водяной крысы, обыкновенной полевки.
6. Норы-городки с кормовыми ходами (рис. 6). Эти сложные по всем признакам норы отличаются от предыдущих, прежде всего, наличием поверхностных кормовых ходов, протяженность которых нередко достигает сотен метров. Прокладывая кормовые ходы, зверьки нарытый грунт периодически выталкивают через ко-
Рис. 6. Норы-городки с кормовыми ходами: А - часть поверхностного кормового хода обыкновенного слепыша (по Дукельский, 1932); Б - нора слепушонки с обозначенными кучками выброшенной земли (по Куче-руку, 1983); В - зимовочная нора водяной крысы (по Кучеруку, 1983)
роткие боковые ходы наружу, в результате чего образуется цепь характерных выбросов, именуемых «кротовинами». Обязательные глубинные ходы ведут к гнездовой камере, которая всегда располагается ниже уровня промерзания почвы. Обитатели подобных нор (обыкновенный крот, слепыш, слепушонка) живут постоянно в своих норах и редко выходят на поверхность. Даже с половыми партнерами некоторые из них общаются по специальным брачным магистралям (Юдин, 1980). Другие виды нашего региона (водяная крыса, обыкновенная полевка) используют этот тип нор только в зимнее время, прокладывая кормовые ходы в поверхностном слое почвы почти непосредственно под снегом. В теплое время года они добывают корм на поверхности и устраивают норы иных типов, более простых по своей структуре и выполнению жизненных функций.
В целом, молодые звери на Среднем Подонье имеют менее сложные норы. Выбор места для норения, характер и плотность размещения нор, их глубина и сложность строения зависят от ландшафтных, кормовых, почвенных и некоторых других условий.
Обычно звери предпочитают устраивать норы на возвышенных местах с хорошим обзором. На ровных степных участках при одинаковых кормовых условиях норы сурков-байбаков, например, располагаются равномерно. Там, где имеются возвышенные гряды, сухие русла и балки, норы обычно вытягиваются вдоль них. Зимовочные норы располагаются в местах с высоким и устойчивым снежным покровом.
Размещение и характер строения нор
имеют связь и с почвенными условиями. Черноземных почв придерживаются крапчатый суслик, обыкновенный слепыш; глинистых - малый суслик, тушканчики. По сравнению с тяжелыми и жесткими, в легких почвах условия для устройства нор более благоприятные. Однако для зверей нередко имеет значение не легкость или трудность прокладывания ходов, а те особенности почвы, которые обеспечивают условия, соответствующие требованиям к норе как к жилью ее хозяина. Малый суслик предпочитает селиться на солонцах, так как здесь дождевая и талая вода впитывается только у самой поверхности, а на уровне гнездовой камеры, где зверек проводит в спячке 6.8 месяцев, грунт всегда остается сухим. В оврагах барсуки и лисицы охотно роют норы на склонах, где выходит супесчаный слой, выше и ниже которого идет слой глины. Верхний из них не пропускает атмосферных осадков, а нижний защищает гнездовую камеру от затопления грунтовыми водами. В супеси не только легче копать. Ходы, расположенные в супесчаном слое почвы теплее и суше. Это идеальные условия для норы, поэтому устроенные здесь норы занимаются из года в год, принимают вид городков и служат многим поколениям норников.
Уровень воды в почвенно-грунтовом слое имеет большое значение даже для околоводных видов норников. На заболоченных участках низин с близким к поверхности почвы уровнем воды, водяным полевкам приходится рыть норы в высоких кочках или делать шаровидные гнезда в траве.
Мелкие норные зверьки (мышевид-
ные грызуны, землеройки) обычно устраивают гнездовые камеры в поверхностных слоях почвы (глубина 10.80 см). Норы относительно крупных млекопитающих (барсуков, сурков, сусликов) расположены в нижних горизонтах почвы и подпочвенном слое (глубина 2.5 м). Глубина расположения гнездовой камеры даже у животных одного вида колеблется в зависимости от условий сезона и географического положения местности. Так желтогорлые мыши наших дубрав в южных частях региона (урочище «Закалач») зимуют в прикомле-вых дуплах и в них же устраивают запасы корма на зиму (желуди дуба и другие крупные семена древесных растений), а в северной части региона - зимуют только в норах и там же располагают свои кладовые.
Участки с обильным увлажнением и тяжелыми сильно оподзоленными почвами Среднего Подонья имеют наименьшее количество нор. Наибольшее их число приурочено к хорошо дренированным и легким типам почв.
По функции (целевому назначению норы в жизни животного в данный отрезок времени) В.В. Кучерук делит норы на следующие типы: 1. защитные норы; 2. кормовые норы; 3. норы, используемые одиночными зверьками для длительного отдыха; 4. выводковые норы; 5. зимовочные норы видов, не впадающих в зимнюю спячку; 6. зимовочные норы зимоспящих форм;
7. полифункциональные норы [4].
В целом с предлагаемой классификацией нор по их назначению следует согласиться. Однако, с нашей точки зрения, такой тип нор как «Норы, используемые одиночными зверьками для длительного
отдыха» следовало бы именовать «Гнездовыми норами». Тем более, сам автор классификации считает «... наиболее обычным использование одиночными зверьками для длительного отдыха (именно) гнездовых нор». Это несколько расширяет понимание функции нор данного типа, указывая на некоторое постоянство их использования в определенный отрезок времени, что вполне оправдано.
Становление и эволюция норного образа жизни млекопитающих связаны, прежде всего, с открытыми ландшафтами, в условиях которых жизненно важной является возможность быстро и надежно укрыться от преследования хищниками. Постоянно используя разнообразные полости на своем индивидуальном участке, зверьки расширяют их, обеспечивая себе более длительное и надежное там пребывание.
Сформировавшиеся норы - укрытия, расположенные ближе к центру индивидуального участка, посещаются наиболее часто, используются уже и для длительного отдыха, функционально превращаясь в гнездовые, выводковые, а затем, с участием молодых зверьков, преобразуются в зимовочные и полифункциональные норы.
Осваивая все новые и новые кормовые участки, норники целенаправленно формируют густую сеть нор - укрытий вблизи них, так как именно там они регулярно подвергаются преследованию. Затаскивая в нору - укрытие добытый корм и здесь же поедая его, зверьки сокращают время своего пребывания на открытой поверхности. Таким образом, возникает потребность в сооружении специальных кормовых нор.
Количество и пространственная структура нор различной сложности устройства и функционального назначения зависят от рельефа местности, характера и близости кормовых полей, особенностей природных и антропогенных факторов беспокойства.
Библиографический список
1. Барабаш - Никифоров И.И., Формозов А.Н. Териология. М.: «Высшая школа». 1963. 393 с.
2. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: «Наука», 1977. 355 с.
3. Гамбарян П.П. Приспособительные особенности органов движения роющих млекопитающих. Ереван: АН Арм. ССР. 1960. 293 с.
4. Кучерук В.В. Норы млекопитающих - их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1983. Вып. 15. С. 5-54.
5. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоол. журн. 1954. Т.33. Вып. 2.
6. Телегин В.И. О норах млекопитающих Западной Сибири // Материалы третьей науч.-техн. конф. молодых ученых. Новосибирск: СОАНСССР. 1960. С. 39-58.
7. Тихвинский В.И. Результаты стационарного изучения экологии сурка в Волжско - Камском крае // Работы Волж-ско - Камской зональной охотничье -промысловой биологической станции. Казань, 1934. Вып. 3. С. 93-125.
8. Харченко Н.Н. Экология и биоце-
нотическая роль лисицы обыкновенной в экосистемах Центрального Черноземья. Воронеж: ВГПИ, 1999. 183 с.
9. Харченко Н.Н. Норные звери Среднего Подонья. Белгород: БГУ, 2002. 383 с.
10. Харченко Н.Н. Жилища и другие сооружения норных зверей (особенности строения, выполняемая функция, типоло-
гия). М.: МГУЛ, 2003. 128 с.
11. Харченко Н.Н. Экологические типы и жизненные формы норных зверей Среднего Подонья. М.: МГУЛ, 2003. 201 с.
12. Харченко Н.Н. Экология норных зверей (на примере центра Русской равнины): автореф. дис. ... докт. биол. наук. Воронеж, 2004. 40 с.
