CC BY
121
УДК 581.821
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТА У ВИДОВ РОДА CRATAEGUSL IROSACEAE JUSS.)
Проведено морфо-анатомическое исследование листа 20 видов рода Crataegus L. в условиях Белгородской области в фенологическую фазу формирование плодов. Определяли размеры и форма основных клеток эпидермиса, параметры устьичного аппарата, классифицированы и описаны трихомы, обнаружены и описаны кристаллы оксалатов. Виды рода Crataegus L. мезофиты. Однако у многих ярко ворожены ксероморфные признаки.
Ключевые слова: Crataegus, эпидермис, устьица, основные
клетки, трихомы.
Введение
Целесообразность введения боярышника в культуру заключаются не только в его целебных свойствах, но и в возможности использования его декоративных качеств в зеленом строительстве, для создания защитных насаждений. Боярышник отличается разнообразной формой кроны, окраской и строением листьев и плодов, хорошо переносит стрижку и легко формируется, незаменим при посадке живых непроходимых изгородей [12, 14]. Многие виды боярышника — ценные пищевые и лекарственные растения. Зрелые плоды в свежем виде мягкие, мучнистые и вкусные, по лечебной ценности мало уступают шиповнику [1].
Ареал боярышников достаточно широк. Боярышник распространён преимущественно в умеренных районах северного полушария в пределах между 30° и 60° с. ш., главным образом в Северной Америке, а также Евразии. Распространены от уровня моря до верхнего предела лесной растительности в горах, в самых различных условиях рельефа и на разных грунтах [4, 2]. Большинство видов являются устойчивыми к засухе, соли, жаре и низким температурам. Именно поэтому боярышники легко переносят смену климата, приспосабливаясь к новым условиям обитания [13].
Изучение эпидермы листа имеет большое значение для систематики, эволюции и филогении и экологии растений. В нашем исследований дается сравнительный анализ признаков эпидермы интродуцируемых растений с целью выяснить роль различных компонентов эпидермы в адаптации растений к условиям Белгородской области. В связи с появлением продолжительных засушливых периодов во время вегетации растений необходимо выявление признаков ксероморфизма.
Объекты и методы исследования
Объектами исследования стали растения двадцати видов рода Crataegus L., произрастающих в Ботаническом саду БелГУ, 2001 года посадки: Crataegusflabellata (Bosc ex Spach) K.Koch, C. douglasii LINDL., C. punctata Jacq., C. macracantha Lodd. ex Loudon, C. holmesiana Ashe., C. ellwangeriana Sarg., C. maximowiczii C.K.Schneid., C. prunus Spiendens, C. sanguinea Pall., C. chlorosarca Maxim., C. monogyna Jacq., C. submollis Sarg., C. turkestanica Pojark., C. pentagyna Waldst. & Kit. ex Willd., C. arnoldiana Arnold Hawthorn, C. Crus-Galli L., C. rotundifolia Moench., C. pringlej, C. canadensis Sarg, C. canadensis Sarg.
Контроль - вид C. monogyna Jacq., родина - Европейская часть России, Кавказ, Средняя Азия, длительно произрастающий в условиях Черноземья.
Т.А. Резанова С. А. Бакшутов
Белгородский государственный национальный исследовательский университет, г. Белгород, ул. Победы, 85.
e-mail: [email protected],
Учитывалось происхождение видов. Исследование проводилось в фенофазу формирование плодов, учитывались также погодные условия. Для исследования отбирались листья с годичных приростов (7-й от основания прироста) с учетом их морфологического адреса, освещенности в утренние часы. Консервация листьев проводилась общепринятым способом в смеси: спирт, вода, глицерин (1:1:1) [11]. Приготовление препаратов эпидермиса проводилось по модифицированной методике [10].
Изучение эпидермиса и его структур проводилось с помощью СМ «Биолам С 13», Микромед-5, бинокуляра МБС 10 и РЭМ Quanta 200 3D в центре коллективного пользования научным оборудованием БелГУ, программы «ВидиоТест-Мастер».
При анатомическом исследовании учитывались признаки зрелых, полностью сформированных структур при 50-кратной повторности измерений. В средней части листа между жилками подсчитывали концентрацию устьиц абаксиального эпидермиса, измеряли их длину и ширину, степень открытости устьиц (СОУ) [7], их ориентацию и степень погруженности. Находили площадь, удлиненность и степень извилистости антиклинальных стенок основных клеток адаксиального и абаксиального эпидермиса.
При анализе полученных данных использовалась статистическая обработка по Г. Н. Зайцеву (1984), при помощи пакета программ Microsoft Office.
Результаты и их обсуждение
Одним из критериев, по которым можно определить акклиматизацию растений, является интенсивность транспирации, содержание воды и умение экономить влагу растением [6]. Существуют два вида транспирации - это устьичная и кутику-лярная, но исследования анатомического характера показывают, что вода испаряется главным образом через устьица. Интенсивность транспирации может привести к отрицательным явлениям (увядание, высыхание), но, с другой стороны, она способствует притоку СО2, что обеспечивает лучшее углеродное питание растения [8].
Физиологию растений необходимо изучать и с экологической точки зрения. Роль воды имеет большое физиологическое значение. Поддержание высокого содержания воды и тургора необходимо для нормального функционирования физиологических и биохимических процессов, связанных с процессами роста [12].
Устьица. Устьичный аппарат аномоцитный. Почти у всех изучаемых видов боярышников гипостоматические листья, что характерно для большинства мезофитов. У боярышника густоцветкового листья амфистоматические, что отмечается у ксерофитов, на адаксиальном и абаксиальном эпидермисе малое количество устьиц.
С повышением ксероморфности листьев число устьиц на единицу поверхности снижается [8]. Число устьиц абаксиального эпидермиса по стандартным обозначениям [3] малое у боярышников вееровидного, Дугласа, точечного, канадского, зеленомясого, однопестичного, полумягкого, крупнолистного (табл. 1). Среднее число устьиц абаксиального эпидермиса у боярышников крупноколючкового, Холмса, Эльван-гера, Максимовича, сливолистного, сибирского, туркистанского, пятипестичного, Принглея, Арнольда, шпорцевого.
По литературным данным с увеличением ксероморфности строения листовой пластинки отмечается уменьшение размеров устьиц [3]. Наименьшие размеры устьиц у боярышника точечного, Холмса, Эльвангера, зеленомясого, однопестичного, полумягкого, туркистанского, пятипестичного, принглея, шпорцевог. Обнаружена обратная достоверная корреляция средней силы между площадью и числом устьиц (-0,532).
Пропускная способность устьиц боярышников колеблется в пределах 4,25-9,64%, достоверно наибольшая СОУ у боярышника Дугласа, туркистанского и крупнолистного. Наименьшая пропускная способность устьиц у видов: боярышник сибирский, зеленомясый, пятипестичный. Форма устьиц кругло-овальная. Устьица боярышника вееровидного достоверно более округлые, чем устьица других видов.
Устьица адаксиальной поверхности боярышника густоцветкового отличаются погруженностью, наименьшей СОУ, достоверно большей площадью устьиц.
Таблица 1
Параметры устьичного аппарата листа видов рода Crataegus в условиях Белгородской области
Виды Площадь устьица, мкм К. удлиненности устьица Площадь устьичной щели СОУ Число устьиц
C. flabellata Б. вееровидный 885,11±22,50** 1,25±0,01б* 69,70±4,96 8,07±0,511 154,33±7,54
C. douglasii Б. Дугласа 857,89±13,19** 1,36±0,014 80,73±3,06 9,53±0,393** 125,59±5,12**
C. punctata Б. точечный 687,40±23,85 1,28±0,028 56,56±3,43 8,33±0,486 125,39±6,33**
C. macracantha Б. крупно-колючковый 867,11±24,55** 1,24±0,024 62,13±4,35 7,03±0,371 194,97±5,86**
C. holmesiana Б. Холмса 664,65±26,87 1,33±0,039 67,02±20,05 7,12±0,429 17б,99±10,54
C. canadensis Б. канадский 7б5,80±2б,90* 1,33±0,020 59,27±4,32 7,41±0,431 133,66±3,48**
C. ellwangeriana Б. Эльвангера 617,68±22,28 1,29±0,03 43,60±2,89 7,07±0,415 165,35±6,60
С. densiflorum Б. густоцветко вый Нижний эпид. 945,15±39,05** 1,1б±0,019 71,48±5,12** 7,66±0,510 153,69±9,38
Верхний 1297,82±61,51** 1,18±0,024 54,90±5,8З** 4,25±0,407** 22,52±2,2б**
C. maximowiczii Б. Максимовича 715,36±25,74 I,38±0,025 52,69±4,72 7,31±0,512 210,13±10,04**
C. prunus Б. сливолистный 852,31±28,80** 1,30±0,024 60,14±3,72 7,11±0,398 233,18±9,81**
C. sanguinea Б. сибирский 754,55±26,09* 1,26±0,020 51,74±4,22 6,8З±0,469 210,27±8,89**
C. chlorosarca Б. зеленомясый 649,42±28,78 1,39±0,034 45,04±3,47 6,95±0,418 146,75±7,25
C. monogyna Б.однопестичный 665,13±21,03 1,33±0,029 47,80±4,70 7,17±0,576 1б1,47±7,43
C. submollis 679,21±19,67 1,34±0,024 48,58±3,21 7,21±0,480 147,52±6,64
C. turkestanica Б.туркистанский 869,54±31,44** 1,26±0,026 73,79 ±5,44 8,49±0,558 190,15±6,51*
C. pentagyna Б.пятипестичный 873,72±33,40** 1,28±0,02б 56,95±3,57 6,59±0,390 185,33±7,23
C. pringlej Б. Принглея 646,06±17,03 1,29±0,025 47,00±3,47 7,30±0,521 217,71±8,49**
C. arnoldiana Б. Арнольда 754,12±29,94* 1,24±0,02б 56,08±3,74 7,48±0,440 164,95±9,12
C. Crus-Galli 668,08±З6,79 1,25±0,023 48,62±3,93 7,52±0,597 18З,26±6,88
C. rotundifolia Б. крупнолистный 1026,71±34,34** 1,44±0,325 97,54±5,27 9,64±0,567 156,16±6,88
* - достоверные отличия при уровне вероятности 0,95; ** - при уровне вероятности 0,99 (контроль - C. monogyna).
Основные клетки эпидермы листа. Клетки эпидермиса как верхней, так и нижней поверхностей листа видов рода Crataegus различаются по форме и размерам.
Принято считать, что листья, развившиеся в условиях внешней и внутренней сухости обладают более мелкоклеточными анатомическими элементами [3]. Однако возникновение мелкоклеточности строения не есть еще появление ксероформии.
Основные клетки адаксиального и абаксиального эпидермиса боярышника Холмса, канадского, Эльвангера, Максимовича, сливолистного, сибирского, зеленомясого, полумягкого, пятипестичного, Принглея относятся к группе мелкоклеточных и очень мелкоклеточных (табл. 2).
Таблица 2
Параметры адаксиального и абаксиального эпидермиса листьев растений рода Crataegus сформированных в условиях Белгородской области
Виды Нижний эпидермис Верхний эпидермис
S осн. кл. К и S осн. кл. К и
C. flabellata 1120,38±65,22** 12,70±0,з6з** 1132,69±96,93* 12,76±0,647
C. douglasii - - 1296,45±44,51** 11,1б±0,227**
C. punctata 878,06± 57,42* 14,90±0,550 998,10±34,88 12,32±0,193**
C. macracantha 966,60±49,27** 14,36± 0,379** 1228,66±43,06** 11,48±0,240**
C. holmesiana 722,16±38,40 17,40±0,626 641,80±23,12** 15,81±0,332**
C. canadensis 818,11±47,70 15,66±0,540 1035,02±44,63 12,22±0,277**
C. ellwangeriana 327,74±16,17 22,76±0,622** 540,16±24,69* 17,90±0,450**
С. densiforum 819,85±44,24 14,31±0,447** 881,59±43,10** 13,01±0,094
C. maximowiczii 489,22±30,03** 21,95±0,237** 831,67±28,15 13,46±0,677
C. prunus 645,61±39,35 17,02±0,6I8 776,86±25,95 14,40±0,288
C. sanguinea 550,69±29,30** 20,90±0,714** 783,84±23,61 15,37±0,343
C. chlorosarca 422,00±1б,52** 19,05±0,388** 501,64±28,82** 18,22±0,470**
C. monogyna 704,87±26,67 16,22±0,353 865,14±46,66 14,10±0,445
C. submollis 710,90±28,54 18,34±0,384** 8я8,34±37,49 14,15±0,317
C. turkestanica 869,55±40,82** 1б,10±0,429 1129,02±48,65** 11,82±0,281**
C. pentagyna 620,95±50,38 17,40±0,665 605,90±18,28** 15,73±0,251**
C. pringlej 524,41±24,27** 18,86±0,457** 615,40±18,78** 15,41±0,188*
C. arnoldiana 553,78±27,89** 19,13±0,455** 1157,35±38,62** 12,75±0,230*
C. Crus-Galli 766,66±26,00 16,83±0,339 746,19±22,26 14,85±0,174
C. rotundifolia 1150,07±54,91** 13,24±0,317** 996,15±52,27 12,90±0,З68
* - достоверные отличия при уровне вероятности 0,95; ** - при уровне вероятности 0,99 (контроль - С. топодупа).
Основные клетки адаксиального эпидермиса боярышников точечного, густоцветкового, шпорцевого и крупнолистного мелкоклеточны, а абаксиального эпидермиса средних размеров.
Основные клетки абаксиального и адаксиального эпидермиса боярышников вееровидного, Дугласа, крупноколючкового, однопестичного средних размеров.
У боярышника Арнольда основные клетки адаксиального эпидермиса средних размеров, абаксиального эпидермиса - мелкоклеточные.
Очертания основных клеток эпидермы листа варьируют от прямолинейных до волнистых и извилистых (рис. 1).
Степень волнистости стенок эпидермальных клеток зависит от условий произрастания растений. У особей, выросших при интенсивном освещении, волнистость выражена слабее по сравнению с затененными растениями [9]. Согласно одной из точек зрения, появление волнистости стенок обусловлено напряжением, возникающим между эпидермальными и подстилающими клетками в процессе роста. Другие представляют себе образование волнистости следующим образом. На ранних стадиях развития стенки эпидермальных клеток прямые, но если затвердевание кутикулы происходит медленно, оболочки также долгое время продолжают разрастаться, вследствие чего образуются складки.
Корреляционный анализ данных выявил обратную зависимость средней силы между пропускной способностью устьиц и коэффициентом извилистости антиклинальных стенок основных клеток адаксиального (-0,598) и абаксиального (-0,566) эпидермиса. Извилистость антиклинальных стенок клеток нижнего эпидер-
миса достоверно больше, что связано с наименьшей освещенностью абаксиальной поверхности листа.
Ж. C. submollis З. C. pringlej И. C. turkestanica
Рис. 1. Адаксиальная поверхность эпидермиса растений рода Crataegus
Наименее извилистые антиклинальные стенки у боярышника вееровидного, точечного и крупноколючкового, крупнолистного, наиболее извилистые у боярышника Эльвангера, Максимовича, сибирского, зеленомясого, Арнольда.
Классификация трихом. У 20 видов рода Crataegus на абаксиальной и адак-сиальной поверхности листа обнаружены нежелезистые трихомы трех типов: одноклеточные (рис. 2А), многоклеточные однорядные (рис. 2Б), пучковые (рис. 2В).
Пучковые трихомы единичны, обнаружены у боярышника Принглея на адак-сиальном эпидермисе, имеют 2 одноклеточных луча.
У основания кроющих трихом основные клетки эпидермиса имеют трапециевидную форму, площадью меньше, чем остальные основные клетки эпидермиса, что возможно указывает на способность синтезировать вещества гормональной природы [15]. Находящиеся вблизи трихом клетки могут образовывать меристематические
очаги. Прилегающие основные клетки эпидермиса могут быть более молодыми, чем остальные.
А. C. canadensis Б. C. canadensis В. C. ellwangeriana
Рис. 2. Типы трихом на поверхности листа видов рода Crataegus
У основания кроющих трихом поверхности листа боярышника Принглея обнаружены капли секрета, что может указывать на некоторую секреторную активность трихом (рис. зБ). Трихомы большинства видов боярышника очень не устойчивы, при химическом и физическом воздействии они отделяются (рис.зА).
А Б
Рис. 3. Функционирование кроющих трихом C. pringlej
Лист боярышников вееровидного, Дугласа, крупнолистного не опушены, лист боярышника сливолистного имеет единичные трихомы на адаксиальной и абакси-альной поверхности (табл. 3). Другие виды боярышников имеют густое опушение абаксиальной и адаксиальной поверхности листа.
Боярышник Эльвангера, полумягкий, туркистанский имеют единичные трихомы на абаксиальном эпидермисе и густое опушение на адаксиальном эпидермисе.
Боярышник крупноколючковый имеет густое опушение на абаксиальном эпидермисе и неопушонный адаксиальный эпидермис.
У боярышника точечного, Холмса, сибирского, зеленомясого, однопестичного, шпорцевого на абаксиальном эпидермисе достоверно большее количество трихом, чем на адаксиальном.
Оксалаты. Наиболее распространенной нерастворимой солью является оксалат кальция. Щавелевая кислота возникает в растении различными путями: при обмене веществ, связанном с ассимиляцией и синтезом; при неполном сгорании углеводов; в качестве побочного продукта при синтезе белков. Оксалат кальция встречается именно в тканях с высокой жизнедеятельностью, особенно в период их максимальной активности [5].
Таблица 3
Классификация трихом поверхности листа, характеристика кристаллов оксалата
кальция листа видов рода Crataegus
Виды Число трихом нижнего эпидермиса Число трихом верхнего эпидермиса S кристалла К. удлиненности
C. flabellata нет нет 2б5,19±15,14** 1,27±0,028
C. douglasii нет нет 208,91±11,32 1,37±0,047
C. punctata 70,05±6,37 единичные 225,39±11,21 1,34±0,028
C. macracantha б2,б7±10,45 нет 368,34±26,31** 1,34±0,041
C. holmesiana 119,82±10,02 39,53±5,19 28о,32±19,66** 1,32±0,035
C. canadensis 82,79±2,01 63,18±3,78 228,99±14,20 1,36±0,035
C. ellwangeriana 23,51±4,28 106,99±6,90 281,о6±13,92** 1,35±0,028
С. densiflorum нет 87,20±6,44 325,77±14,99** 1,33±0,038
C. maximowiczii 50,95±5,70 65,21±4,90 232,45±14,25 1,44±0,047
Crataegus prunus единичные единичные 231,58±11,29* 1,31±0,026
C. sanguinea 119,73±6,59 46,70±3,80 223,32±11,04 1,38±0,041
C. chlorosarca 125,84±8,20 56,04±4,16 185,53±13,89 1,31±о,058
C. monogyna 87,74±12,82 единичные нет нет
C. submollis единичные 30,57±3,89 375,45±41,07** 1,29±0,031
C. turkestanica единичные 52,99±з,85 4б2,07±зз,59** 1,29±0,033
C. pentagyna 86,б1±5,47 66,23±6,0 422,46±41,88** 1,38±0,072
C. pringlej 87,6з±5,б2 79,99 ±3,57 329,56±35,38** 1,30±0,035
C. arnoldiana 53,89±3,39 92,10±6,08 408,46±30,72** 1,36±0,029
C. Crus-Galli 102,41±7,94 70,31±4,30 334,37±18,72** 1,33±0,032
C. rotundifolia нет нет 463,56±36,91** 1,32±0,042
* - достоверные отличия при уровне вероятности 0,95; ** - при уровне вероятности
0,99 (контроль - C. monogyna).
Кристаллы оксалаты концентрируются вблизи жилок (рис. 4). В листьях боярышника однопестичного не обнаружено кристаллов. Боярышник зеленомясый имеет большое количество очагов образования новых кристаллов. Средняя размер кристаллов минимальный (табл. 3). Б. сливолистный и крупноколючковый имеют единичные крупные кристаллы.
Г. C. turkestanica Д. C. Crus-Galli Е. C. ellwangeriana
Ж. C. sanguinea З. C. prunus И. C. macracantha
Рис. 4. Кристаллы оксалата кальция в тканях листа видов рода Crataegus
Достоверно самые крупные кристаллы оксалата кальция в листьях боярышника туркистанского, пятипестичного, Арнольда, крупнолистного, самые мелкие кристаллы у боярышника Дугласа, канадского, Максимовича, сибирского, зеленомясого.
Размер кристаллов оксалата и коэффициент удлиненности имеют обратную зависимость средней силы (-0,392).
Заключение
Растения рода Crataegus L. относятся к мезофитам. Однако абаксиальный и адаксиальный эпидермис листа изучаемых видов отличается, что отражает приспособление к разным условиям произрастания и возможно различные «стратегии» акклиматизации к условиям Юга среднерусской возвышенности.
Боярышники Эльвангера и зеленомясый имеют наиболее выраженные ксеро-морфные признаки: мелкие клетки абаксиального и адаксиального эпидермиса, наименьшую пропускную способность устьиц, густое опушение (хотя трихомы имеют разное распределение). Боярышники вееровидный, Дугласа, точечный, и крупнолистный отличаются крупноклеточным адаксиальным и абаксиальным эпидермисом, тенденцией к увеличению пропускной способности устьиц, малым количеством устьиц на единицу поверхности, они не имеют трихом на поверхности листа или имеют их малое количество.
Боярышник густоцветковый отличается амфистоматическими листьями, что отмечается у ксерофитов, на адаксиальном и абаксиальном эпидермисе малое количество устьиц.
У 20 видов рода Боярышник на абаксиальной и адаксиальной поверхности листа обнаружены нежелезистые трихомы трех типов: одноклеточные, многоклеточные однорядные, пучковые.
Пучковые трихомы единичны, обнаружены у боярышника Принглея на адак-сиальном эпидермисе, имеют 2 одноклеточных луча.
В тканях листа всех боярышников, кроме однопестичного, отмечены рядом с крупными жилками кристаллы оксалатов.
Список литературы
1. Бобореко Е.З. Боярышник. - Мн.: Наука и техника, 1974. - 224 с.
2. Борисова Е. А. Род боярышник (Crataegus L., Rosaceae) в городе Иванове // Вестник Ивановского государственного университета 3 / 2004. - С. 18.
3. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон / Б.Р. Васильев / Под ред. В.М. Шмидта. - Л.: Изд. Ленинградского университета, 1988. - 208 с.
4. Вафин Р. В., Путенихин В. П. Боярышники (интродукция и биологические особенности). - М.: Наука, 2003. - 224 с.
5. Джапаридзе Л.И. Практикум по микроскопической химии растений / Л.И. Джапаридзе. - М.: Государственное издательство «Советская наука», 1953. - 152 с.
6. Кентбаева Б.А. Эколого-физиологические особенности интенсивности транспирации различных видов боярышника / Б.А. Кентбаева // Плодоводство, семеноводство, интро-
дукция древесных растений: Материалы XII Международной научной конференции. - Красноярск: Сибгту, 2009. - с. 44-48.
7. Кузнецов, М.Н. Адаптивный ответ устьичного аппарата листа черной смородины на загрязнение тяжелыми металлами / М.Н. Кузнецов, Л.В. Голышкин // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России : материалы Всерос. науч.-метод. конф., 19-22 июня 2006. - Орел: Изд-во ВНЛИСПК, 2006. - С. 344.
8. Кушниренко М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, С.Н. - Кишинев: Штиинца, 1991. - 307 с.
9. Моргун В.В. Экофизиологические и генетические аспекты адаптации культурных растений к глобальным изменениям климата / В.В. Моргун, Д.А. Киризий, т.М. Шадчина // Физиология и биохимия культурных растений к глобальным изменениям климата. - 2010. -Т. 42, № 1. - С. 3-21.
10. Резанова т.А., Сорокопудов В.Н. Некоторые особенности анатомо-морфологи-ческого строения Ribеs americanum Mill. //Биологически активные соединения природного происхождения: фитотерапия, фармацевтический маркетинг, фармацевтическая технология, ботаника : материалы междунар. науч.-практ. конф. - Белгород: БелГУ, 2008. - С.133-135.
11. Резанова Т.А. Морфо-анатомические и экологические особенности RА s americanum Mill. при интродукции на юге Среднерусской возвышенности : автореф. дис. канд. наук. - Саратов, 2010. - 20 с.
12. Саданов А.К. Эколого-биологические аспекты водного режима боярышника / А.К. Саданов, Б.А. Кентбаева / / Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы XII Междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2009. - С. 103-107.
13. Соловьева, Н.М. Боярышник / Н.М. Соловьева, Н.В. Котелова. - М.: Агропромиз-дат, 1986. - 72 с.
14. Циновскис Р.Е. Боярышники Прибалтики. - Рига: Зинатне, 1971. - 388 с.
15. Эсау, К. Анатомия растений / К. Эсау. - М.: Мир, 1969. - 572 с.
ADAPTIVE FEATURES OF THE SURFACE OF SHEET AT KINDS OF SORT CRATAEGUSI.. IROSACEAEIUSS.J
Belgorod National Research University, Belgorod,
Pobedy str., 85.
Т.А. Rezanova S. А. Baksutov
Morfo-anatomic research of sheet 20 of sort Crataegus L is conducted. In the conditions of the Belgorod region in a phenological phase formation of fruits. The sizes and the form of the basic cages epidermis, singular epider-mis,plural epidermises parameters of stoma, are classified and described trichomes, crystals of oxalates are found out and described. Sort Crataegus L. are mesofits. However at many kinds is brightly Bopo^eHM signs of stability to a drought.
e-mail: [email protected],
Key words: Crataegus, epidermis, singular epidermis, plural epidermises, stoma, the basic cages, trichoma.
