CC BY
60
гибридных форм. Несмотря на выравнивание внутренней структуры гибридов в F4, по отдельным формам было идентифицировано отсутствие маркерных позиций спектра, опосредованно связанных с проявлением ряда биохимических характеристик семени льна масличного. Так, по вариантам: Илим*Ивдена №ч; Ивдена №ч*Орфей; Ивдена Hi4*Bison; Орфейх'^попа; WinonaxBison установлено, что наряду с изменением внутренней полиморфности и элиминацией отдельных биотипов, ряд маркерных позиций белкового спектра не были идентифицированы в поколении F4.
Проведенные исследования позволили установить как сам факт изменчивости внутренней структуры гибридных форм в ряду поколений, так и позволили обосновать и подтвердить необходимость контроля и мониторинга за внутренней структурой гибридных форм на предмет выравненности и наличию маркерных компонентов.
Заключение
Определен алгоритм оценки результатов метода белковых маркеров в отношении критериев однородности, отличимости и стабильности. Установлены генотипы льна, имеющие отличия по степени внутренней полиморфности от оригинального уровня в разрезе лет репродукции. Результаты оценки динамики генетической конституции выявили, что в основном проанализированные формы льна масличного характеризуются низкими значениями сдвигов показателя. Установленные особенности динамики внутренней генетической структуры сортов льна могут служит дополнительным критерием оценки стабильности и адаптивности форм. Оценка внутренней структуры гибридов в ряду последовательных поколений выявила уменьшение внутренней гетерогенности в сравнении с исходным уровнем гибридов.
ЛИТЕРАТУРА
1.Кильчевский, А. В. Экологическая селекция растений / А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Минск, 1997. -С. 120-121.
2.Кудрявцев, А. М. Создание системы генетических маркеров твердой пшеницы ( T. Durum Desf.) и ее применение в научных исследованиях и практических разработках: дис... докт.биол.наук:03.00.05 / А. М. Кудрявцев; Ин-т общей генетики им. Н. И.Вавилова РАН, Москва, 2007 г. - М., 2007. - С. 24 - 25.
3.А б у г а л и е в а, А. И. Компоненты глиадина и субъединицы глютенина в селекции пшеницы на качество зерна: ав-тореф. дис. ... докт. наук / А. И. Абугалиева. - Алмалыбак, 1994. - 52 с.
4.. Надиров, Б. Т. Соотношение глиадиновых биотипов озимой пшеницы в зависимости от условий выращивания / Б. Т. Надиров// Вестн. с.-х. науки Казахстана. - 1985. - № 1. - С. 31-33.
5.Олиференко, С. В. Внутрисортовая изменчивость качесвта зерна сортов озимой мягкой пшеницы мироновской селекции и полиморфизм их глиадина / С. В. Олиференко // Селекция. Защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. - Киев, 1985. - С. 63-68.
6.Алпатьева, Н.В. Анализ биотипного состава староместных сортов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в процессе хранения и репродукции / Н. В. Алпатьева, Н. К. Губарева // Аграрная Россия. -2002. - №3. - С. 28-31.
7.Неттевич, Э.Д. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества пшеницы / Э. Д. Неттевич, Н. С. Беркутова, Л. Г. Погорелова // Селекция и семеноводство. - 1983. - № 1. - С. 8-10.
8.Колючий, В.Т. Электрофоретический анализ биотипного состава пшеницы на начальном этапе изменения яровых зерновых культур / В. Т. Колючий // Селекция, семеноводства и агротехника зерновых культур. - 1983. - С. 71-74.
УДК 633.11:631.527
О. А. ЧЕТВЕРИК
АДАПТИВНОСТЬ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ МЯГКОЙ ОЗИМОИ
(Поступила в редакцию 22.07.2015)
В лаборатории селекции и физиологии озимой пшеницы Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН Украины исследованы адаптивная способность и стабильность современных сортов пшеницы мягкой озимой в 20122014 гг. Установлены высокая общая адаптивная способность (ОАС) и стабильность из-за низких вариансспецифи-ческой адаптивной способности (о2 САС), а на их сочетании - высокая селекционная ценность генотипа (СЦГ) по продуктивности растений сортов Аналог, Харус, Ювиляр Мироновский и Гордовыта. Установлена дифференцирующая способность среды (о ДССеК) как фона для отбора по признаку продуктивность растений - высокая в 2014 г. при высокой ее вариансе (о2 ДССеК) и близкая к высокой и средней в 2012 г. и в 2013 г. при средней О ДССеК, а также при значительно большем единицы коэффициенте компенсации, когда проявляется эффект дестабилизации, что важно как фон для отбора, который является анализирующим.
In the laboratory of breeding and physiology of winter wheat of the Institute ofplant growing named after V.Ia.Iurev of NAAS of Ukraine, we investigated adaptive capacity and stability of modern soft winter wheat varieties in 2012-2014. We have established high general adaptive capacity (GAC) and stability due to low variety-specific adaptive capacity (ff2 GAC), and for their combination - high breeding value of genotype (JTF) according to the productivity ofplants of varieties Analog, Kharus, Iuviliar Mironovskii and Gordovyta. We have established differentiating capacity of medium (a DSSek) as the background for selection according to the indicator of plant productivity - high in 2014 at its high variance (ff DSSek) and close to high and medium in 2012 and in 2013 at an average ff DSSek, as well as with compensation coefficient much larger than one, when there appears effect of destabilization, which is important as a background for analytical selection.
Введение
Одной из характеристик сортов является их адаптивность в сочетании со стойкостью к переменчивым условиям среды. А.А. Жученко [2] считал, что 10-30 % потенциальной урожайности интенсивных сортов не может быть реализована в производстве через недостаточную экологическую стойкость. Поэтому необходимо иметь сорта с высокими адаптивными свойствами и экологической стойкостью к разным факторам среды.
Анализ источников
Разработаны разные методы оценки адаптивности и стабильности генотипа растений, которые приведены в работах Z. Kadi Et Al., В. З. Пакудина и Л. М. Лопатиной, F. F. Saad Et Al., S. A. Eberhart и W. A. Russel, П. Н. Солонечного и др., J. Wricke, C. C. Tai, А. В. Кильчевского и Л. В. Хотылевой. Метод генетического анализа на основе испытания генотипов в разных средах предложили А. В. Кильчевский и Л. В. Хотылева. По нему определяют общую адаптивную способность (ОАС) и специфическую адаптивную способность (САС) генотипов, их стабильность по вариансам ОАС и САС, селекционную ценность, относительную стабильность генотипа аналогично коэффициенту вариации, оценивают среду по его способности дифференцировать генотипы как фона для отбора по Е. Н. Синской [3-9].
Целью исследований было установление адаптивной способности и стабильности сортов пшеницы мягкой озимой разного географического происхождения по продуктивности растений и дифференцирующей способности среды.
Методы исследования
В условиях засушливого 2012 г. и относительно благоприятных для роста и развития растений 2013 г. и 2014 г. исследовали 14 сортов пшеницы мягкой озимой разного эколого-географического происхождения: Землячка (СГИ-НЦНС НААН, Украина); Мелодия (Беларусь); Bohemia (Чехия); Бунчук (СГИ-НЦНС, Украина); Аналог (Институт земледелия НААН, Украина); Ювиляр Мироновский (МИП им. В.М. Ремесло НААН, Украина); Юнона (Краснодарский НДИСГ им. П. П. Лукьянен-ка); Bogatka (Польша); Torrild (Германия); Зарница (ДНУ «Всероссийский НИИ зерновых культур им. И. И. Калиненка, РФ); Гордовыта, Доридна, Харус и Альянс (ИР им. В. Я. Юрьева НААН, Украина). Опыт заложен в трех повторениях с междурядьем 0,2 м. Анализ структуры провели по 50 растениям. Исследованы количественные признаки сортов: продуктивность (масса зерна) растений, ее структурные элементы (продуктивная кустистость, количество зерен с колоса, масса 1000 зерен), а также высота растений, длина, количество колосков и масса зерна с колоса, перезимовка растений. Определены параметры адаптивной способности и стабильности продуктивности растений генотипов (ОАС, САСЪ аСАСъ а2САСъ вариансы o2(GxE)gi, взаимодействия генотипов и среды, показатель нелинейности, реакции генотипа на среду Lgi, показатель относительной стабильности генотипа Sgi, комплексный показатель селекционной ценности генотипа СЦГ, коэффициент компенсации генотипа Kgi), а также соответствующие параметры среды по методике А. В. Кильчевского и Л. В. Хотылевой [3, 4]. Достоверность вклада сортов, сред (лет) и их взаимодействия в фенотипе, изменчивости по признакам определяли дисперсионным анализом двухфакторного опыта по Б. А. Доспехову [1] с использованием компьютерной программы Statistica 6.
Основная часть
По результатам испытания в 2012-2014 гг. 14 сортов пшеницы мягкой озимой разного эколого-географического происхождения определены их адаптивная способность, стабильность и селекционная ценность по отдельным количественным признакам растений и их перезимовке. По результатам дисперсионного анализа экологического сортоиспытания 2012-2014 гг. определены достоверность влияния всех девяти исследованных признаков растений на изменчивость источников дисперсии по F-критерию Фишера. Продуктивность растений исследованных сортов была неодинаковой (табл. 1): достоверно выше средней по опыту у сортов Аналог (8,13 г), Ювиляр Мироновский (8,05 г), Гордовыта (7,82 г), Доридна (8,08 г) и Харус (8,12 г); достоверно ниже - у сортов Землячка (6,90 г), Мелодия (7,34 г), Юнона (7,32 г), Bogatka (7,27 г), Зарница (7,47 г) и Альянс (7,50 г); на уровне средней - у сортов Bohemia (7,67 г), Бунчук (7,57 г) и Torrild (7,68 г). Эффекты общей адаптивной способности (ОАС) достоверно высокими были у сортов с высокой продуктивностью растений (Аналог - 0,49, Ювиляр Мироновский - 0,41, Гордовыта - 0,18, Доридна - 0,44 и Харус - 0,48), достоверно низкими - у сортов с низкой продуктивностью растений (Землячка —0,74, Мелодия —0,30, Юнона —0,31, Bogatka —0,36, Зарница —0,16 и Альянс —0,14), на уровне средней (0,00) - у сортов со средней продуктивностью (Bohemia - 0,04, Бунчук - 0,06 и Torrild - 0,05). Стабильность в различных условиях среды по признаку продуктивность растений при низких параметрах вариансы специфической
адаптивной способности (а2САС^ высокой была у сортов Землячка (12,0) с низкой средней продуктивностью растений, Зарница (11,2) и Альянс (10,2) со средней продуктивностью растений, а также у сортов Аналог (9,1), Ювиляр Мироновский (11,9), Гордовыта (11,0) и Харус (11,0) с высокой, что немаловажно, продуктивностью растений.
Таблица 1. Параметры адаптивной способности сортов по продуктивности (масса зерна) растений, 2012-2014 гг.
Сорт U+V1, г V1=ОAС сортов o2(G+E)a1 о2САС1 оСАС1 S», % СЦГ1 к»
Землячка 6,90* -0,74 0,04 12,0 3,46 0 50,2 3,25 0,93
Мелодия 7,34* -0,30 0,38 14,7 3,83 0,03 52,2 3,31 1,14
Bohem1a 7,67 0,04 0,17 14,0 3,74 0,01 48,7 3,74 1,08
Бунчук 7,57 -0,06 1,15 19,3 4,40 0,06 58,0 2,95 1,50
Аналог 8,13* 0,49 0,60 9,1 3,02 0,07 37,1 4,96 0,71
Ювиляр Мироновский 8,05* 0,41 0,02 11,9 3,44 0 42,8 4,43 0,92
Юнона 7,32* -0,31 0,03 13,0 3,61 0 49,3 3,53 1,01
Bogatka 7,27 -0,36 0,68 19,2 4,38 0,04 60,3 2,66 1,49
Torrild 7,68 0,05 -0,00 13,5 3,67 0 47,8 3,82 1,05
Зарница 7,47 -0,16 0,43 11,2 3,35 0,04 44,8 3,95 0,87
Гордовыта 7,82 0,18 0,31 11,0 3,32 0,03 42,4 4,33 0,85
Доридна 8,08* 0,44 0,15 15,3 3,91 0,01 48,5 3,96 1,19
Харус 8,12* 0,48 0,55 11,0 3,32 0,05 40,9 4,62 0,86
Альянс 7,50 -0,14 0,16 10,2 3,19 0,02 42,5 4,14 0,79
Среднее (x) 7,64 0 0 13,24 3,62 0,03 47,54 3,83 1,03
НСР05 со средним - 0,12 0,17 - 0,22 - - - -
попарно - 0,18 0,24 - 0,31 - - - -
Очень нестабильными по этому признаку при высоких параметрах a2CAQ были сорта Бунчук (19,3) и Bogatka (19,2) при средней и Доридна (15,3) при высокой продуктивности растений. Эти три сорта имели и достоверно высокие параметры специфической адаптивной способности (aCAQ) -4,40, 4,38 и 3,91 соответственно при средней 3,62. Коэффициент нелинейности (Lgl) как отношение параметров взаимодействия генотип-среда a2(GxE)gl и о2САЗ1 был меньше единицы (0-0,04), что определяет их линейную реакцию на условия большинства сред. Показатель относительной стабильности (Sg1) у сортов, который аналогичен коэффициенту их вариации в различных средах, был в пределах от 37,1 до 60,3 % - меньше у сортов с высокой (Аналог - 37,1 %, Ювиляр Мироновский - 42,8 %, Зарница - 44,8 %, Гордовыта - 42,4 %, Харус - 40,9 % и Альянс - 42,5 %), больше - у сортов с низкой стабильностью (Bogatka - 60,3 %, Бунчук - 58,0 % и Доридна - 48,5 %) при высоких параметрах о2САЗ1. Коэффициент компенсации (Kg1) у сортов Мелодия (1,14), Bohemia (1,08), Бунчук (1,50), Юнона (1,01), Bogatka (1,49), Torrild (1,05) и Доридна (1,19) был в разной степени или близким, или больше единицы, что указывает на наличие эффекта дестабилизации при Kg1 > 1 и элементов компенсации и дестабилизации при Kg1 ~ 1. Это проявилось в некоторой степени у сортов Юнона при низком параметре a2(G*E)g1 и средней стабильности по среднему значению параметра о2САЗ1 (0,03 и 13,0) и Torrild (-0,00 и 13,5). Значительно меньше единицы параметр Kg1 был у сортов Аналог (0,71), Зарница (0,87), Гордовыта (0,85). Харус (0,86) и Альянс (0,79), а значит у них отсутствует эффект дестабилизации и имеется эффект компенсации. Параметры селекционной ценности генотипа (СЦГ), в котором учтены значения параметров ОАС и вариансы о2САС1, выше были у сортов Аналог (4,96) с высокой ОАС (0,49) и высокой продуктивностью растений (8,18 г) и высокой ее стабильностью (низкая a2СAЗi = 9,1), Ювиляр Мироновский (4,43) при высокой ОАС (0,41) при высокой продуктивности растений (8,14 г), высокой ее стабильности (а2САО = 11,9), Гордовыта (4, 33) с повышенной ОАС (0,18) и высокой продуктивностью растений (7,82 г) и высокой стабильностью (11,0) и Харус (0,48) с высокой ОАС (0,48) и высокой стабильностью (о2САС1 = 11,0).
При создании регулируемых условий среды (орошение, высокий агрофон) выбирают сорта, у которых высокая специфическая адаптивная способность. Высокие параметры оСАС1 и о2САС1 были у сортов Бунчук (4,40 и 19,3), Bogatka (4,38 и 19,2) и Доридна (3,91 и 15,3). Наибольшее значение имеет сорт Доридна с высокими параметрами ОАС (0,44) и продуктивностью растений (8,09 г). Для непредсказуемых (неконтролируемых) условий выращивания важно подбирать сорта, которые имеют максимальную среднюю продуктивность растений во всей совокупности сред при высоких значениях параметров общей адаптивной способности (ОАС). По достоверно высоким параметрам ОАС лучшими были сорта Аналог (0,49), Ювиляр Мироновский (0,41), Доридна (0,44), Харус (0,48) и Гордо-вита (0,18) при высокой продуктивности растений. Но сорт Доридна при высоком параметре ОАС (0,44) имел высокую оСАС1 (3,91) и низкую стабильность при высокой о2САС1 (15,3), поэтому он не может иметь стабильного и гарантированного проявления признака при различных условиях выра-
щивания. Высокую стабильность признака по а2САС имели сорта Землячка (12,0), Зарница (11,2) и Альянс (10,2 при средней 13,24), но у них были низкие параметры ОАС (-0,74, -0,16 и -0,14), а поэтому они не обеспечат высокой продуктивности растений. Высокие параметры СЦГ по признаку «продуктивность растений» имели сорта Аналог (4,96), Харус (4,62), Ювиляр Мироновский (4,43) и Гор-довыта (4,33). У них была достоверно высокая продуктивность (8,18, 8,17, 8,14 и 7,82), параметры ОАС (0,49, 0,48, 0,41 и 0,18) и стабильности при низких параметрах а2САО (9,1, 11,0, 11, 9 и 11,0).
В 2012-2014 гг. определена также дифференцирующая способность среды в качестве фона для отбора по признаку «продуктивность» (табл. 2). У сортов средняя продуктивность растений по сравнению со средней в опыте достоверно выше была в 2014 г. (8,62 г) и, особенно, в 2013 г. (10,46 г), значительно ниже - в 2012 г. (3,59 г).
Таблица 2. Параметры среды как фона для отбора
Среда (год) U+dk dk ОАС среды G2(G+E)ek взаимодействие a^ek aДЗСek Lek Sek Kek
2012 3,59* -4,05* 0,14 0,34 0,58 0,42 16,2 2,69
2013 10,46* 2,82* 0,41 0,32 0,56 1,30 5,4 2,51
2014 8,86* 1,22* 0,16 0,46 0,68 0,34 7,6 3,63
Среднее (х) 7,64 0 0,24 0,37 0,61 0,69 9,73 2,94
НСР05 со средней - 0,05 0,08 - 0,02 - - -
попарно - 0,09 0,14 - 0,06 - - -
Соответствующими были и достоверные средние уровни общей адаптивной способности (ОАС^) сортов: высокие - в 2014 г. (1,22) и 2013 г. (2,82), низкие - в 2012 г. (-4,05). Дифференцирующая способность среды (оДССек) выше была в 2012 г. (0,68) при высокой ее вариансе (о2ДЗСек = 046), но ва-рианса взаимодействия генотип-среда o2(GxE)ek высокой была в 2013 г., а ниже - в 2012 г. (0,14) и 2014 г. (0,16). В 2012 г. и 2014 г. изменчивость признака была линейной (Lek < 1) (0,42 и 0,34 соответственно), а в 2013 г. - нелинейной при Lek = 1,30. Относительная дифференцирующая способность среды Sek высокой была в 2012 г. (16,2 %), низкой - в 2013 г. (5,4 %) и 2014 г. (7,6 % при средней 9,73 %). Согласно коэффициенту компенсации (Kek>1), сильно проявляется эффект дестабилизации, когда фон для отбора является анализирующим.
Заключение
1. Установлена высокая селекционная ценность (СЦГ) согласно одновременной оценке по высоким параметрам общей адаптивной способности (ОАС) и высокой стабильности по низким параметрам вариансы специфической адаптивной способности по признаку продуктивность растений у современных сортов Аналог, Харус, Ювиляр Мироновский, Гордовыта.
2. Установлена дифференцирующая способность среды как фона для отбора по признаку продуктивность растений: высокая в 2014 г. при высокой ее вариансе (o^CCek) и близкая к высокой и средней в 2012 г. и 2013 г. при средней o^CCek, а также при значительно большем единицы коэффициенте компенсации, когда сильно проявляется эффект дестабилизации, что важно как фон для отбора.
ЛИТЕРАТУРА
1. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
2. Жученко, А. А. Экологическая генетика культурных растений / А. А. Жученко. - Кишинев, 1980. - 587 с.
3. Кильчевский, А. В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение II. Числовой пример и обсуждение / А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Генетика. - 1985. -Т. ХХ1, №9. - С. 1491-1498.
4. Кильчевский, А. В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Обоснование метода / А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева. - Генетика, 1985. - Т. ХХ1. - № 9. - С. 14811490.
5. Пакудин, В. З. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур / В. З. Пакудин, Л. М. Лопатина // Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. - Краснодар, 1979. - С. 113.
6. Синская, Е. Н. Проблема популяций у высших растений / Е. Н. Синская. - Л.: Сельхозиздат, 1963. - 124 с.
7. Стабшьшсть елеменпв продуктивное!! сортв ячменю ярого в еколопчному сортовипробуванш / П. М. Солонечний [и др.] // Селекця i насшництво. - 2014. - Вип. 105. - С. 194-203.
8. Eberhart, S. A. Stability parameters for comparing varieties / S. A. Eberhart, W.A. Russell // Crop. Sci. - 1966. - V. 6. -№ 1. - P. 36.
9. Kadi, Z. Analisis of the genotype environment interaction of grain yield (Hordeum vulgare L.) under semi-arid conditions / Z. Kadi, F Adjel, H. Bouzerzour // Advances in Environmental Biology. - 2010. - 4 (1). - P. 34-40.
