CC BY
1
Научная статья УДК 630*1
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.l.58
Адаптивная селекция сосны обыкновенной на засухоустойчивость: природа и сортоиспытание
Н. Ф. Кузнецова
Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии, Российская Федерация, 394087, Воронеж, ул. Ломоносова, 105 nfsenyuk@mail.ru
Введение. Актуальность проблемы обусловлена высокими темпами потепления климата Среднерусской лесостепи, необходимостью поиска природных решений для использования адаптационного потенциала Pinus sylvestris L., интенсификации селекционных работ на засухоустойчивость. Цель исследования — изучение природы засухоустойчивости сосны обыкновенной в стрессовом градиенте семи засушливых лет; описание порядка и процедуры сортоиспытания сорт-популяции сосна 'Острогожская', сочетающей засухоустойчивость с оптимальной вегетативной и повышенной семенной продуктивностью. Объекты и методы. Опытный объект — засухоустойчивый сорт сосна ‘Острогожская’, контроль — Ступинский тест-объект, типичное по урожайности, бонитету и засухоустойчивости насаждение сосны обыкновенной (Воронежская область, южная и центральная часть лесостепной зоны Центрально-Чернозёмного региона). Результаты и их обсуждение. В ходе 35-летнего мониторинга реакция генеративной сферы сосны на засуху разной напряжённости изучалась на 30 модельных деревьях ступинской популяции. Засуха оценивалась по величине ГТК как отдельный феномен в пределах вегетационного сезона. Разработана шкала чувствительности сосны к засухе по трём признакам семенного размножения: самофертильность, полнозернистостъ и число семян на шишку. Выявлены закономерности изменения адаптивной нормы реакции данных признаков в зависимости от напряжённости засухи. Обсуждается природа засухоустойчивости и особенности её проявления по отношению к генеративной и вегетативной сфере дерева и популяции, их адаптации и выживанию во время засухи. Приведены данные по выделению, оценке и сортоиспытанию сортпопуляции сосна ‘Острогожская’ в рамках адаптивной лесной селекции. Заключение. Изучена природа засухоустойчивости сосны обыкновенной на организменном и популяционном уровне, разработан порядок и процедура поэтапной оценки устойчивости острогожской популяции как кандидата в сорта, на их основе прошёл сортоиспытание и зарегистрирован засухоустойчивый сорт сосна ‘Острогожская’ (патент № 9187).
Ключевые слова: Pinus sylvestris; адаптационный потенциал; лесная селекция; засуха; признаки семенной продуктивности; шкала; генеративная и вегетативная сфера дерева
Финансирование: работа выполнена в рамках государственных заданий Рослесхоза
(Per. № НИОКТР АААА-А17-1170481001-4, Per. № НИОКТР АААА-А20-120012890083-4).
Введение. Высокие темпы потепления климата, увеличение числа засух и лесные пожары являются основными причинами массовой гибели и ослабления лесов, что наносит большой ущерб сельскому и лесному хозяйству мира [1-3]. В последние
десятилетия для смягчения последствий глобального потепления климата начала стремительно развиваться адаптивная лесная селекция [4, 5]. Её основа - экологическая пластичность и высокий адаптационный потенциал лесных древесных видов.
© Кузнецова Н.Ф., 2023.
Для цитирования: Кузнецова Н.Ф. Адаптивная селекция сосны обыкновенной на засухоустойчивость: природа и сортоиспытание II Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер: Лес. Экология. Природопользование. 2023. № 1 (57). С. 58-72. https://doi.org/10.25686/2306-2827.2023.1.58
В России данное направление селекции находится на стадии становления, отмечается дефицит информации о механизмах адаптации сосновых лесов к потеплению климата на юге бореальной зоны.
Среднерусская лесостепь по темпам потепления климата попала в зону особого риска [6, 7]. Рост активных температур с 2000 по 2012 годы достиг 2600-3000 °С, что на 250-350 °С выше по сравнению со средними многолетними данными [8]. ГТК коэффициент на южной границе со степью снизился с 1,0 до 0,5-0,6. Ускорились темпы остепнения региона, отмечается обмеление и исчезновение малых рек, снижается плодородие земель. Стабилизация ситуации и смягчение последствий изменений климата невозможны без увеличения защитной лесистости территории. Что касается самих лесов, то они также подвержены климатическому прессингу. Необходимы меры по повышению их устойчивости, интенсификации работ по получению сортов с широкой нормой реакции, экологической пластичностью, набором адаптаций, с не уступающей местным сортам продуктивностью [9]. Использование для лесоразведения сортовых засухоустойчивых семян повысит устойчивость будущих сосновых лесов в плане их адаптации к изменению климата.
Цель исследования - анализ изменений адаптивной нормы реакции и генотипического состава семян сосны обыкновенной в стрессовом градиенте засушливых лет для изучения природы засухоустойчивости на организменном и популяционном уровне и использования её в адаптивной лесной селекции на засухоустойчивость.
Объекты и методы. Объектами исследований служили два насаждения сосны обыкновенной с экологически благоприятной территории Воронежской области. Густота первоначальной посадки 8 тыс. сеянцев на 1 га со схемой посадки 0,6 х 2,1 м. Ступинский тест-объект (Воронежская область, Рамонский район, 57-60-летние лесные культуры, II бони-
тет, ТУМ Аг сосняк травяной) представляет типичную по засухоустойчивости и продуктивности лесостепную популяцию сосны, является объектом 35-летнего мониторинга и комплексных исследова-ний[3, 10]. Географическое расположение объекта - центральная часть лесостепного района, с восточной стороны граничит с Воронежским биосферным заповедником и Усманским бором. Лесистость Рамонского района 30 %, что соответствует естественному уровню Воронежской области [11]. Опытная популяция (Воронежская область, Острогожский район, 42-летние лесные культуры, II бонитет, ТУМ Аг сосняк травяной) -засухоустойчивый сорт сосна ‘Острогожская’, патент на селекционное достижение № 9187 от 21.07.2017, авторы
Н. Ф. Кузнецова, О. С. Машкина. Сортпопуляция является объектом изучения природы засухоустойчивости и источником сортовых семян.
Результаты и их обсуждение. В зоне видового оптимума большинство лесов развиваются в режиме устойчиво равновесных систем [12]. В данном жизненном состоянии всем видам присущи общие нормы реагирования [13], благодаря которым популяции реагируют на близкие изменения среды сходным (до деталей) образом, что, в конечном счёте, обеспечивает их целостность и жизнеспособность как структурных единиц природы.
Сосна обыкновенная в районе исследований характеризуется высокой вегетативной и семенной продуктивностью. В число основных элементов системы семенного размножения входят самофертильность, полнозернистость и число семян на шишку [10]. Их структура, как экологически зависимых количественных признаков, связана с адаптивной нормой реакции вида, популяции и генотипа. По данным мониторинга в оптимальные годы интенсивность семеношения ступинской популяции, которая оценивалась по 6-балльной (0-5) шкале В. Г. Каппера, составляет 4 балла. Средний уровень
полнозернистости ступинской популяции изменяется в пределах 76,2-87,7 %, с модальным значением 81,6+1,3 % (табл. 1). Распределение деревьев представляет асимметричную кривую, к высокопродуктивному I классу (75 % и выше [10]) относится 4/5 деревьев выборки. Среднее число семян составляет 21,2+1,2 шт. при размахе значений по годам 19,6-28,0 семян. Данный признак характеризуется нормальным распределением, % деревьев входят в модальную группу выборки. Средние значения показателей самофертильности укладываются в узкие пределы 0,13-0,14. Распределение деревьев представляет ярко выраженную асимметричную кривую с модой в области самостерильных форм. Общее жизненное состояние высокое - 0,03+0,03 балла. Отклонения внутрипопуляционной дифференциации в разные оптимальные годы по данным признакам отсутствуют.
В ходе мониторинга установлено, что признак полнозернистости реагирует
на раннюю засуху пропорционально силе погодного стресса (табл. 1). Это обусловлено тем, что последней чувствительной стадией репродуктивного цикла сосны является ранний эмбриогенез. Его начало в районе исследований, как правило, приходится на первую половину июня. Семяпочка к этому времени достигла своего окончательного размера, поэтому реакция на засуху проявляется в виде повышенной пустосемянности шишек и оценивается по степени редукции уровня их полнозернистости в год засухи.
Засуха на юге ареала сосны обыкновенной является основным типом погодного стресса. У равновесных, согласно градации К. Крамера [12], сосновых лесов она инициирует ряд обратимых процессов. Рассмотрим некоторые аспекты их природы, которые на организменном и популяционном уровне обеспечивают выживание и адаптацию вида в аномальные годы.
Таблица 1. Показатели полнозернистости и числа семян ступинской популяции сосны обыкновенной в стрессовом градиенте 7 засушливых лет
Table 1. Rates of seed fullness and total number of seeds per cone in the Stupino Scots pine population along the stress gradient of 7 droughty years
^\^Признаки Годы Полнозернистость семян, % Диапазон изменчивости выборки, % Число семян на шишку, шт. Диапазон изменчивости выборки, шт.
Оптимальные годы
Среднее за23 оптимальных года 81,6+1,3 76,2-87,7 (между годами) 21,3+1,3 19,6-28,0 (между годами)
Слабая засуха
2014 71,0+1,8* 37,7-88,9 25,2+1,5 12,5-44,2
2019 72,6+2,6* 34,6-91,7 24,1+1,2 12,0-44,0
2001 65,2+2,4* 23,4-89,7 20,9+1,1 10,7-36,4
Умеренная засуха
1995 44,3+3,4** 0,0-85,0 22,8+1,4 8,5-40,0
Сильная засуха
2007 32,1+3,8*** 0,0-70,9 15,2+2,2* 4,2-24,9
1991 15,8+4,2*** 0,0-54,7 4,6+1,3*** 0,8-23,0
2012 0 0 0 0
Примечание: различия достоверны по отношению к среднему показателю оптимальных лет при
* Р<0,1, ** Р<0,01, *** Р<0,001.
1. Механизмы адаптации. В ходе мониторинга и 12-летнего опыта по самоопылению показано, что засуха инициирует развитие неспецифической и специфической реакции. Их протекание на популяционном и организменном уровне сопряжено с изменением распределения генотипов семян и представляет авторегулируемый процесс, основными элементами которого являются самофертильность, пол-нозернистость и число семян на шишку [10]. Данные признаки связаны между собой обратно пропорциональной зависимостью, имеют разный порог чувствительности к засухе. Из них самофертильность является самым чувствительным признаком. Он реагирует на любое отклонение температурного режима от региональной нормы (холодные и тёплые годы, ранняя засуха слабая, умеренная и сильная); пол-нозернистость - начиная с уровня слабая засуха; число семян - сильная засуха [10].
Засуха выводит лесные экосистемы из равновесия. Способность сосны на следующий год возвращаться в исходное жизненное состояние является общей закономерностью вида, как устойчиво равновесной системы. Не менее важной характеристикой отклика вида на раннюю засуху яв-
ляется внутрипопуляционная дифференциация вида по полнозернистости на три группы генотипов: устойчивую, модальную и чувствительную. Полнозернистость семян для оценки засухоустойчивости деревьев и популяций сосны является самым надёжным и простым для практического применения признаком. Высокие его показатели в засушливые годы свидетельствуют о засухоустойчивости растений. Устойчивые деревья лучше переносят погодный стресс, быстрее восстанавливаются после засухи и при сохранении генетического разнообразия характеризуются достаточно высокой репродуктивной воспроизводимостью. Показано, что различия между устойчивыми и чувствительными группами деревьев по уровню полнозернистости достоверно различаются уже в слабую засуху (см. рис. 1).
Самые чувствительные стадии репродуктивного цикла сосны приходятся на первую половину вегетационного сезона. Так, самая сильная за историю метеонаблюдений летняя засуха 2010 года началась с III декады июня и продолжалась до конца августа. Урожайность семян в сосновых лесах Центрально-Чернозёмного региона в этот год снизилась всего на 15 %, средний уровень полнозернистости составил 68,7 %.
Рис. 1. Полнозернистость семян в группеустойчиеых и чувствительных деревьев сосны обыкновенной
после слабой засухи 2019 года
Fig. 1. Seedfullness in the group of resistant and sensitive Scotspine trees after the -weak drought in 2019
Показано, что полнозернистость изменяется пропорционально силе погодного стресса только в раннюю засуху. Данный признак имеет два направления изменчивости: расширяется в интервале «слабая - умеренная засуха» и сужается в сильную засуху вплоть до нуля. В слабую и умеренную засуху различия между контрастными группами деревьев становятся существенными, составляя, соответственно, 1,5 и 3 раза.
В отношении генотипического состава семян установлено, что в засуху изменяется вклад засухоустойчивых и чувствительных форм в семенную продукцию года. Доля потомств от засухоустойчивых форм в семенном генофонде увеличивается от 1/11 до 1/7, 1/5 и 1/3, соответственно, в оптимальные годы, годы слабой, умеренной и сильной засухи. Более сильная засуха вызвала опад шишек (неурожайный 2012 год). Показано, что самой сильной редукции подвержены потомства чувствительных деревьев: в семенном генофонде снизилось не только количество, но и жизнеспособность семян. В засуху уменьшается доля потомств, берущих начало от модальной группы деревьев, обеспечивающих сохранение и передачу от поколения к поколению региональной адаптивной нормы реакции вида. Если в оптимальные годы их вклад в семенную продукцию года составлял 70 %, то в аномальные он сократился до 67,8; 51,2 и 32,3 %, соответственно, во
время слабой, умеренной и сильной засухи. В эти же годы доля инбредных семян повысилась от 1/12 (оптимальные годы) до 1/9 и 1/3, соответственно, в умеренную 1995 года и сильную засуху 1991 года. Вероятно, выявленный тренд изменений отражает процессы естественной коррекции в направлении адаптации семян к более сухому и тёплому климату засушливых лет.
В табл. 2 приведена шкала чувствительности сосны в стрессовом градиенте засушливых лет. Засуха оценивалась, как самостоятельный природный феномен соответствующего вегетационного сезона. Так как действие антициклона не привязано к границам месяца (группе месяцев), то ГТК вычислялся за период с начала и до её окончания. Напряжённость засухи определяли по степени отклонения от региональной нормы ГТК и среднесуточной температуры (не менее 2°С в пересчёте на один день засухи, количество выпавших осадков) с учётом таких показателей засушливого периода, как сезон года (весенняя, летняя, осенняя), продолжительность (не менее месяца), категория (атмосферная, почвенная), напряжённость (слабая, умеренная, сильная, экологической катастрофы). Для климатической характеристики засух использовали данные, размещённые на сайте http://www.pogoda.ru.net. Биотестирование генеративной сферы сосны проводили по признаку полнозернистости.
Таблица 2. Шкала чувствительности сосны обыкновенной к засухе Table 2. Scale of Scots pine sensitivity to drought
Категория года ГТК Отклонение температуры, °С Полнозернистость шишек, %
Оптимальный год, урожайный год 0,9-1,2 (за сезон) 1,2 76и выше, при размахе 50-90
Слабая засуха, среднеурожайный год 0,5-0,9 2-3 60-75; при размахе 20-90
Умеренная засуха, слабо урожайный год 0,3-0,6 3-4 40-60; при размахе 0-90
Сильная засуха, неурожайный год 0,2-0,4 3,5-6 20-40; при размахе 0-70
Экологической катастрофы засуха, неурожайный год 0,3 и ниже 6 и выше 0-20; при размахе 0-50
Подводя итоги проведённого анализа, отметим, что генеративная сфера сосны обыкновенной может использоваться в качестве вида-индикатора только в раннюю засуху. Реакция на летнюю (июль-август) засуху сильно сглажена, на осеннюю - отсутствует. Важным свойством устойчиво равновесной популяции является то, что при отклонении от него в засуху она всегда возвращается в исходное состояние на следующий год. Обратимость жизненных состояний подтверждена данными мониторинга систем семенного размножения сосны ступинской популяции разных оптимальных и засушливых лет.
2. Механизмы выживания. В засушливые годы существенно меняется режим работы энергетической системы дерева из-за массового отмирания корневых волосков, опада хвои, нарушения дыхания, работы ассимиляционного аппарата [14-18]. Все эти процессы прямо связаны с поступлением энергии к растению извне (почвенный субстрат, фотосинтез, дыхание). Причём, в засуху сокращается не только объём фотосинтезирующей поверхности кроны и площади контакта корней с почвенным субстратом, падает эффективность работы самих внешних источников [14, 16-18]. Вклад в энергетическую систему внутренних источников в такие годы не меняется. В свою очередь снижение поступления энергии из внешней среды диктует необходимость перехода растений на полуавтономный, т. е. частично изолированный от внешней среды режим функционирования. Одновременно, чтобы выжить и поддержать жизненно важные функции, мобилизуются все имеющиеся внутренние ресурсы, благодаря которым экзогенные энергетические потоки частично замещаются на эндогенные.
Известно, что откликом древесных растений на засуху является уменьшение ширины годичных колец, годового прироста побегов и корней. Это дало нам
основание предположить, что редукция ростовых процессов вызвана подвижностью предела Хейфлика (число делений соматической клетки до перехода от пролиферирующей к дифференцированной клетке [19]). При снижении его нижнего порога под воздействием погодного стресса он становится дополнительным источником внутренней энергии по следующей причине.
Ранее установлено, что репликация ДНК и митоз являются самыми энергетически затратными процессами клеточного цикла [20], поэтому меристематиче-ские клетки по мере старения и достижения предела Хейфлика для поддержания внутриклеточной упорядоченности и жизнеспособности вынуждены переходить на энергетически менее затратный путь развития клеточных систем - дифференциации и узкой специализации [21].
Допустим, что длина клеточных линий (число делений клеток апикальных и боковых меристем и их производных) может регулироваться внешней средой и деления прекращаются до достижения предела Хейфлика. В этом случае высвобождаемая энергия используется на поддержание гомеостаза внутренней среды и выживание растений в условиях аномально тёплой и сухой погоды. При этом исходные потенции меристематических тканей к пролиферации не нарушаются, что подтверждается их обратимостью и восстановлением ростовых процессов на следующий год. Если это так, то уменьшение ширины годичных колец древесины, годового прироста побегов и корней на организменном уровне представляет дополнительный механизм выживания растений в засуху. Ещё одним источником внутренней энергии является расщепление крахмала - основного резервного полисахарида клеток, который расходуется в аномальные годы на перестройку метаболизма и поддержание гомеостаза растений [18, 22].
3. Механизмы выживания и адаптации. На погодный стресс реагирует вегетативная и генеративная сфера дерева. В оптимальные годы растениям на онтогенез и половое воспроизведение требуется приблизительно одинаковое количество энергии [23]. Об этом свидетельствует высокий годовой прирост и урожайность сосны при минимальной внутрипопуляционной изменчивости. В засуху на сбалансированное их развитие энергии не хватает. Недостаток энергетических ресурсов частично компенсируется неравным её распределением между вегетативной и генеративной сферой деревьев. Как следствие, в популяции выделяются контрастные группы генотипов в соответствии с типом их адаптивной стратегии [24, 25]. Если большая часть энергетических ресурсов идёт на поддержание онтогенеза (стратегия «удержание ниши»), то от засухи сильнее страдает генеративная сфера дерева. И наоборот, когда энергетическое преимущество имеет репродуктивное усилие в онтогенезе (стратегия «смена ниши»), то сильнее ингибируются ростовые процессы растений. В последнем случае в семенном генофонде повышается доля засухоустойчивых генотипов.
Сосна обыкновенная, как и все хвойные растения, не имеет интеркалярных меристем и её годичные приросты в длину и толщину в возрастной динамике не меняются. В пределах ствола дерева их величина варьирует в зависимости от погодных условий. В аномальные годы различия между одновозрастными деревьями обусловлены наследственными факторами [26]. В засуху обнаруживается дифференциация популяций по величине годового прироста на устойчивую, модальную и чувствительную группу деревьев. Генетическая обусловленность признака подтверждена на группах деревьев 30-летней клоновой плантации сосны: усреднённые внутриклоновые дисперсии в четыре раза ниже по сравнению с дисперсией приро-
стов одного года естественной популяции. Если определять устойчивость растений по величине годового прироста, то засухоустойчивые генотипы - это деревья с самым большим годовым приростом после засухи.
Как отмечалось выше, внутрипопуляционная дифференциация сосновых лесов на три группы генотипов происходит как по величине годичного прироста [26], так и по уровню полнозернистости шишек [10]. В связи с этим возникает вопрос, по какому критерию определять засухоустойчивость сосны? Есть два варианта оценки. Для повышения потенциальной засухоустойчивости лесных культур на ювенильном этапе их формирования устойчивыми являются формы с максимальным приростом. Если дерево и популяция будет использоваться как источник засухоустойчивых семян, то их устойчивость необходимо тестировать по репродуктивной способности и минимальному приросту в раннюю засуху.
Адаптивная селекция сосны на засухоустойчивость. В России по данным Росгидромета темпы потепления климата выше роста глобальной температуры в
2,5 раза [27]. Долгосрочный неблагоприятный прогноз выводит селекцию на засухоустойчивость в число актуальных направлений лесной селекции. В зону наибольшего риска вошли сосновые леса лесостепного района страны.
Сосна обыкновенная для создания системы устойчивых защитных и плантационных насаждений является перспективной породой [7]. Наибольшей засухоустойчивостью характеризуются лесостепные леса Русской равнины, где формируются высо-кобонитетные высокоурожайные естественные и производные сосновые леса [3]. Географическая зависимость обусловлена тем, что их формирование, как авторегулируемых экосистем, происходит по принципу взаимодействия генотип-среда [28].
Для смягчения последствий потепления климата целесообразно при проведе-
нии лесокультурных работ использовать семена местных засухоустойчивых популяций. Для их отбора существует два методологических подхода - прямой и косвенный. Полевой метод как более надёжный, как правило, используется в селекционной работе с лесными древесными растениями. Засухоустойчивость оценивается по реакции вида на весенне-летнюю засуху по признакам семенной продуктивности. Недостаток метода - периодичность засух, что существенно удлиняет процедуру сортоиспытания. Косвенные методы являются дополнительными к прямому. Они позволяют имитировать засуху в лабораторных условиях, изучать механизмы засухоустойчивости в биотестсистеме [29]. При выделении засухоустойчивого сорта сосна ‘Острогожская’ использовался полевой метод. Нами была разработана методика по выделению популяций сосны обыкновенной повышенной засухоустойчивости. В рамках требо-
ваний адаптивной лесной селекции на её основе была отобрана и прошла сортоиспытание на засухоустойчивость острогожская популяция сосны [30].
Сорт-популяция сосна ‘Острогожская’ имеет средний для ЦЧР II бонитет, стабильно высокую урожайность в оптимальные годы (5 баллов, см. рис. 2, а-в), повышенную семенную продуктивность шишек в засушливые годы (см. рис. 3), высокое качество семян. Доля засухоустойчивых форм превышает более чем вдвое региональную норму равнинных сосновых лесов. Анализ в системе «родители-потомки» показал сходство между деревьями сорт-популяции (Мо), самосевом (Mi) и его семенным потомством (Мг) по комплексу генетикоселекционных признаков (лабораторная всхожесть семян, частота патологий митоза и др.). На её примере рассмотрим особенности адаптивной селекции на за-сухоу стойчивость.
Рис. 2. Общий вид (а) засухоустойчивого сорта сосна ‘Острогожская’; интенсивность цветения (б) и обилие шишек (в) после засухи 2010 года
Fig. 2. General appearance of (a) the drought-tolerant variety 'Ostrogozhskaya' pine; flowering intensity (b) and cone abundance (c) after the 2010 drought
Отбор первичного селекционного материала является важным её этапом. Ценным селекционным материалом являются устойчивые популяции сосны, сформировавшиеся на базе местных генетических ресурсов [31]. Они, как более приспособленные к лесостепному климату ЦЧР, лучше перенесли засуху 2010 года. В этот год погибли в основном молодые растения. Сильный и продолжительный гидротермический стресс вызвал внутрипопуляционную дифференциацию сосновых лесов на чувствительную, модальную и засухоустойчивую группу генотипов. Наблюдалась межпопуляционная изменчивость - постепенное с севера на юг уменьшение урожайности семян сосны. Так, показатели полнозернистости северной (Тамбовская область, Мичуринский район) и южной (Белгородская область, Старооскольский район) популяций составили, соответственно, 62,9+4,8 и 77,4+2,1 %, различия достоверны при уровне значимости Р<0,1.
Предварительная оценка устойчивости проводится во время инвентаризации сосновых лесов через месяц после засухи по фенотипическим признакам (пожелтение и дефолиация кроны, обилие и засмо-ленность шишек, повреждение вредите-
быть весенне-летней. Её напряжённость на данном этапе не имеет значения. В отобранных насаждениях для сбора шишек осенью маркируются по 30 растений смешанного типа сексуализации, высокой и средней урожайности, интенсивности роста. Их урожайность сравнивается со средним региональным показателем и среди них отбираются наиболее урожайные популяции с повышенной или средней вегетативной продуктивностью. Они становятся кандидатами в сорта-популяции.
Сосна обыкновенная, как жароустойчивая порода, лучше переносит температурный стресс, чем недостаток влаги. Причины, по которым некоторые лесостепные популяции лучше выдерживают обезвоживание и перегрев, могут быть обусловлены лесорастительными условиями местообитания. На землях с близким залеганием грунтовых вод реакция сосны на засуху будет сглажена, а её семенное потомство не будет засухоустойчивым. Объектом отбора являются популяции с повышенной засухоустойчивостью. На рис. 3 показана сравнительная реакция генеративной сферы ступинской и острогожской популяции на четыре ранние засухи: сильные 2007, 2012 гг. и слабые
Рис. 3. Полнозернистость семян ступинской популяции сосны обыкновенной и засухоустойчивого сорта сосна ‘Острогожская’ после четырёхранних засух: сильной 2007 и 2012 гг. и слабой 2014 и 2019 гг.
Fig. 3. Seedfullness of the Stupino Scots pinepopulation and the drought-resistant variety 'Ostrogozhskaya' pine after four early droughts: severe droughts in 2007 and 2012, and -weak droughts in 2014 and 2019
Испытуемые популяции как сорт должны отвечать общим требованиям:
1) высокая продуктивность; 2) устойчивость, 3) достаточная репродуктивная воспроизводимость и 4) ряд особых свойств (засухоустойчивость, смолопродуктивность и др.) [32]. Порядок и процедура сортоиспытания на засухоустойчивость включает три этапа обязательных оценок: 1) подтверждение стабильности хозяйственно важных свойств сорта в оптимальные годы;
2) испытание кандидата в сорта в 1-2 засушливых года; 3) подтверждение при смене поколений репродуктивной воспроизводимости хозяйственно ценных свойств сорта. Сортоиспытание на засухоустойчивость проводится в полевых условиях по репродуктивной способности растений и популяций [33]. Сорт является новым в том случае, когда он по одному или нескольким признакам превосходит местные популяции своего лесосеменного района [31].
Как отмечалось выше, в число задач сортоиспытания входит подтверждение засухоустойчивости отобранных в засуху популяций на фоне весенне-летних засух. На данном этапе категория и напряжённость засухи выходит на первое место по значимости. Слабая и умеренная засуха для этой цели являются наиболее информативными, так как различия по уровню полнозернистости между группами устойчивых и чувствительных форм достоверны и сохраняется ранговое соотношение деревьев по степени засухоустойчивости [15]. В сильную засуху урожайность сосны снижается до 0-25 %, точность оценки становится ниже. В 2-3 оптимальных года проводится оценка стабильности генеративной сферы испытуемых популяций. Для этого визуально по шкале В.Г. Каппера определяется обилие микростробилов, мегастробилов, шишек, оценивается качество семян. Селекционной категории «засухоустойчивый сорт» соответствуют те популяции, которые характеризуются повышенным числом засухоустойчивых форм.
Репродуктивная воспроизводимость входит в число основных процедур сортоиспытания [31]. Семенное потомство кандидата в сорта при свободном опылении должно сохранять хозяйственно важные свойства материнской популяции. Для испытания по потомству острогожского насаждения использовались растения самосева старшей возрастной группы, который сформировался с восточной стороны леса (см. рис. 2, а, фото 2010 года). Установлено, что сорт-популяция в поколениях Mi и Мг воспроизводит потомство близкое к материнскому по урожайности семян и засухоустойчивости [30].
В настоящее время по данной методике проходит процедуру сортоиспытания курская популяция, сочетающая засухоустойчивость со способностью произрастать на крутых склонах оврагов и меловых почвах.
Заключение. Интенсификация работ по адаптивной селекции на засухоустойчивость входит в число основных мер по снижению уязвимости и повышению устойчивости сосны обыкновенной к более тёплому и сухому климату. Теоретической базой данного направления лесной селекции являются наработки авторов по изучению механизмов, которые были выработаны в ходе эволюции вида для адаптации и выживания равновесных сосновых лесов в засушливые годы.
Стратегия адаптации и выживания сосны в засуху имеет разную природу. Адаптация на популяционном уровне связана со сменой поколений, коррекцией генотипического состава семян, рассчитана на долговременный период реализации. Выживание обеспечивается сезонной перестройкой энергетической системы на организменном уровне. В засуху энергообеспечение дерева меньше зависит от внешней среды. Сокращение притока энергии извне частично компенсируется утилизацией запасных веществ и снижением предела Хейфлика. Адаптация и выживание на данных уровнях достигает-
ся перераспределением энергии и дифференциацией популяций на чувствительную, модальную и устойчивую группу деревьев. У первой группы энергетические ресурсы направлены на выживание растений, что ведёт к нарушению развития генеративной сферы и снижению качества семян. В последней группе, наоборот, больше поддерживается энергетика генеративной сферы растений и процессов адаптации их семенных потомств, а от засухи больше страдают сами деревья.
Адаптивная селекция на засухоустойчивость направлена на сохранение лучших местных популяций, их естественной
структуры, на повышение устойчивости следующих поколений сосновых лесов к более сухому и тёплому климату. В настоящее время они испытывают прессинг в «тёплые годы». Приблизив генотипический состав семян к естественной структуре слабо засушливых лет, можно ослабить восприимчивость вновь создаваемых лесов к потеплению климата. Для этого необходимо повысить в семенной продукции оптимальных лет долю семян от засухоустойчивых форм на 10-30 %. В качестве источника сортовых семян может служить сорт-популяция сосна ‘Острогожская’ и ассортимент её засухоустойчивых форм.
СПИСОК источников
1. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risk for forest / C.D. Allen, A.K. Macalady., H. Chenchouni et al. II For. Ecol. Manag. 2010. Vol. 259. Pp. 660-684. DOI: 10.1016/j.foreco.2009.09.001
2. Boreal forest health and global change / S. Gauthier, P. Bernier, T. Kuuluvainen et al. II Science. 2015. Vol. 349. No 6250. Pp. 819-822. DOI:10.1126/science.aaa9092
3. Кузнецова Н.Ф., Клушееская E.C., Аминева Е.Ю. Высокопродуктивные сосновые леса в условиях изменяющегося климата II Известия вузов. Лесной журнал. 2021. № 6. С. 9-23. DOI: 10.37482/0536-1036-2021-6-9-23
4. Considering evolutionary processes in adaptive forestry / F. Lefevre, A. Boivin, A. Bontemps et al. II Annals For. Sci. 2013. Vol. 71. No 7. Pp. 723-739. D01:10.1007/sl3595-013-0272-l
5. Adaptive measures: integrating adaptive for-
est management and forest landscape reforestation / P. Spathelf, J. Stanturf, M. Kleine et al. II Annals For. Sci. 2018. Vol. 75. No 2. Article 55
DOI:10.1007/sl3595-018-0736-4
6. Карпачевский Л.О. Особенности формирования Среднерусской полосы II История и современность. 2012. Т. 1. № 15. С. 147-154.
7. Кузнецова Н.Ф. Леса Среднерусской лесостепи как объект ex situ II Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер. Лес. Экология. Природопользование. 2020. № 4 (48). С. 10-21. DOI: 10.25686/2306-2827.2020.4.10
8. Акимов Л.М., Задорожная Т.Н. Особенности распределения трендов температуры воздуха на Европейской территории России и сопредельных государств II Вестник ВГУ. Сер. География. Геоэкология. 2018,№ 4. С. 5-14.
9. Синельникова В.Н. Проблемы селекционного законодательства СССР. М.: Директ-Медиа, 2013. 103 с.
10. Kuznetsova N.F. Self-fertility in Scots pine as a system for regulating close relationships and species survival in an adverse environment II Advances in Genetics Research. New York: Nova Science Publ., 2012. Vol. 9. Pp. 83-106.
11. Мусиевский А.Л. Динамика лесистости и структуры лесного фонда Воронежской области II Лесотехнический журнал. 2013. Вып. 3. № 11. С. 13-23.
12. Kramer К. Equilibrium and non-equilibrium concepts in forest genetic modeling: population- and individually-based approaches II Forest Systems. 2011. Vol. 4. No 3. Pp. 100-109. DOI:10.5424/FS/201019S-9312
13. Шварц C.C. Экологические закономерности эволюции. M.: Наука, 1980. 278 с.
14. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений II Физиология растений. 1995. Т. 42. № 2. С. 312-319.
15. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought? / N. McDowell, W.T. Pockman, C.D. Allen et al. II N. Phytol. 2008. Vol. 178. Pp. 719739. https://doi.org/10.1111/j. 1469-8137.2008.02436.X
16. Lara G., Morandini F., Ferrat L. Sap flow and photosynthetic response to climateand drought of Pinus nigra in a different natural forest II Trees. 2017. Vol. 31. Iss. 5. Pp. 1711-1721. D01:10.1007/s00468-017-1580-0
17. Low growth resilience to drought to future mortality risk in trees / L. DeSoto, M. Cailleret, F. Sterck etal.// Nat Commun. 2020. Vol. 11. № 1. Pp. 545. DOI: 10.1038/s41467-020-14300-5
18. Кузнецов B.B., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005. 736 с.
19. Shay J.W., Wright W.E. Hayflick, his limit and cell aging II Nature Rev. Mol. Cell Biol. 2000. Vol. 1. Pp. 72-76. DOI: 10.1038/35036093
20. Webster J.D., Vant’Hof J. Dependence of energy and aerobic metabolism of initiation of DNA synthesis and mitosis in Gi and G2 cells // Exp. Cell Res. 1969. Vol. 55. No 1. Pp. 88-94. DOI: 10.1016/0014-4827(69)90461-3
21. Кузнецова Н.Ф., Полякова Л.В. Энергетические и биохимические механизмы выживания в засуху деревьев Pinus sylvestris L. разной ростовой категории / ФГБУ «ВНИИЛГИСБИОТЕХ» -НАУКА И ПРАКТИКА. М.: Издательство «Перо», 2022. С. 172-198.
22. Arnholdt-Schmitt В. Stress-induced cell reprogramming: a role for global genome regulation? II Plant Physiology. 2004. Vol. 136. Pp. 2579-2586. DOI: 10.1104/pp,104.042531
23. SpiessR. Uberlebens und reproductions strat-egien hoherer pflanzen-ergebnisse einer literaturanana-lyse II Arch. Fur Naturschutz und Landschaft-forschung. 1989. Vol. 29. No 3. 198 p.
24. Усманов И.Ю. Эколого-физиологические характеристики некоторых видов растений с разными типами стратегий из сообществ, подвергшихся антропогенному воздействию II Биологии, науки. 1986. Т. 274. № 10. С. 92-102.
25. Суходолец В.В. Природа адаптивных эволюционных изменений: приспособленность и экологический потенциал II Еенетика. 1998. Т. 34. № 12. С. 1589-1596.
26. Драгаецее В.А. О возможности быстрой оценки адаптивного полиморфизма в естественных популяциях моноподиальных хвойных деревьев II ЭКО-ПОТЕНЦИАЛ. 2016. Т. 14. № 2. С. 22-27.
27. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2021 год. М., 2022. 104 с. URL: https://www.meteorf.gov.ru/images/news/202 20324/4/Doklad.pdf (дата обращения: 09.01.2023).
28. Кочерина Н.В., Драгаецее В.А. Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов. СПб.: Изд. «Дон Боско», 2008. 86 с.
29. Клушееская Е.С., Кузнецова Н.Ф. Реакция Pinus sylvestris засухоустойчивого сорта на гидротермический стресс в условиях ex situ и ex vivo II Растительные ресурсы. 2019. Т. 55. № 3. С. 362376. DOI: 10.1134/S0033994619030099
30. Кузнецова Н.Ф. Оценка селекционного материала и сортоиспытание засухоустойчивого сорта сосна Острогожская II Труды КубГАУ. 2020. № 85. С. 104-109. DOI: 10.21515/1999-1703-85-104-109
31. Ирошников А.И. Методика государственного сортоиспытания хвойных пород (проект). Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1983. 18 с.
32. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород. М.: Логос, 2003. 520 с.
33. Chaves М.М., Olivera М.М. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture II J. Exp. Bot. 2004. Vol. 55. № 5. Pp. 2365-2384. DOI:10.1093/jxb/erh269
Статья поступила в редакцию 10.03.2023; одобрена после рецензирования 24.03.2023;
принята к публикации 27.03.2023
Информация об авторе
КУЗНЕЦОВА Нина Фёдоровна - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, заведующая лабораторией экологической генетики, Всероссийский НИИ лесной генетики, селекции и семеноводства. Область научных интересов - лесная генетика, экология леса, системы семенного размножения лесных древесных растений. Автор 98 научных публикаций, в том числе четырёх монографий. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9947-6698
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.
Автор прочитал и одобрил окончательный вариант рукописи.
Scientific article UDC 630*1
https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.l.58
Adaptive Breeding of Scots Pine for Drought Tolerance: Nature and Variety Testing
N. F. Kuznetsova
All-Russian Research Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology,
105, Lomonosova St., Voronezh, 394087, RussianFederation nfsenyuk@mail. ru
ABSTRACT
Introduction. The relevance of the problem is due to the high rate of climate warming in the Central Russian forest-steppe, the need to seek natural solutions for using the Scots pine (Pinus sylvestris L.) adaptive potential and intensify the works in the area of selective breeding for drought tolerance. The purpose of the study was to investigate the nature of Scots pine drought tolerance in the stress gradient of 5 droughty years; to describe the manner and procedure of variety testing of the Scots pine variety-population 'Ostrogozhskaya', which combines drought tolerance with the optimal vegetation productivity and increased seed productivity. Objects and methods. The experimental object was the Scots pine drought-tolerant variety 'Ostrogozhskaya', and control -was the Stupino test site, a Scots pine plantation typical in terms of yield level, bonitet and drought resistance (Voronezh region, southern and central parts of the forest-steppe zone of the Central Chernozem region). Results and discussion. During 35 years of monitoring, the response of the pine generative sphere to droughts of1various intensity levels -was studied on 30 model trees of the Stupino population. A drought -was assessed by the hydrothermic coefficient -value as an isolated phenomenon occurring within the vegetation period. A scale of Scots pine sensitivity to drought was developed in accordance with three seed reproduction traits: self-fertility, seed fullness, and the total number of seeds per cone. The study revealed regularities of changes in the adaptive reaction norm of these traits in relation to drought severity. The nature of drought tolerance and its peculiarities with regard to the generative and vegetative spheres of individual trees and tree populations, as well as their adaptation and survival during a drought were discussed. Data on identification, evaluation, and variety testing of the Scots pine -variety-population ’Ostrogozhskaya’ as part of adaptive forest selection were presented. Conclusion. The nature of Scots pine drought tolerance -was studied at the organismal and population levels; the manner and procedure for a step-by-step evaluation of sustainability of the ‘Ostrogozhskaya’ population as a variety candidate were developed, based on which the Scots pine drought-tolerant variety ’Ostrogozhskaya’ passed -variety testing and -was registered (patent number 9187).
Keywords: scots pine (Pinus sylvestris); adaptative potential; forest selection; drought; seed productivity traits; scale; generative and -vegetative spheres ofthe tree
Funding: the work was carried out within the framework of the state assignments of the Federal Forestry Agency (Reg. No. R&D AAAA-A17-1170481001-4, Reg. No. R&D AAAA-A20-120012890083-4).
REFERENCES
1. Allen C.D., Macalady A.K., Chenchouni H., et al. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risk for forest. Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 259. Issue 4. Pp. 660-684. DOI: 10.1016/j.foreco.2009.09.001
2. Gauthier S., Bernier P., Kuuluvainen T., et al. Boreal forest health and global change. Science. 2015. Vol. 349. No. 6250. Pp. 819-822. DOI: 10.1126/science.aaa9092
3. Kuznetsova N.F., Klushevskaya E.S., Amineva E.Yu. Vysokoproduktivnyye sosnovyye lesa v uslovi-
yakh izmenyayushchegosya klimata [Highly productive pine forests in a changing climate], Izvestiya vuzov. Le-snoy zhurnal [Russian Forestry Journal], 2021. Issue 6. Pp. 9-23. DOI: 10.37482/0536-1036-2021-6-9-23 (In Russ.).
4. Lefevre F., Boivin A., Bontemps A., et al. Considering evolutionary processes in adaptive forestry. Annals of Forest Science. 2013. Vol. 71. No. 7. Pp. 723739. D01:10.1007/sl3595-013-0272-l
5. Spathelf P., Stanturf J., Kleine M. et al. Adaptive measures: integrating adaptive forest man-
agement and forest landscape reforestation. Annals of Forest Science. 2018. Vol. 75. No. 2. Article number 55. DOI: 10.1007/sl3595-018-0736-4
6. Karpachevskiy L.O. Osobennosti formiro-vaniya Srednerusskoy polosy [Features of the Central Russian belt formation]. Istoriya i sovremennost' [History & Modernity], 2012. Vol. 1. No. 15. Pp. 147154. (InRuss.).
7. Kuznetsova N.F. Lesa Srednerusskoy
lesostepi как ob"yekt ex situ [Central Russian forest-steppe as an ex situ object], Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo universiteta. Seriya: Les. Ekologiya. Prirodopol'zovaniye [Vestnik of Volga State University of Technology. Series: Forest. Ecology, Nature Management], 2020. Vol. 48. No. 4. Pp. 10-21. DOI: 10.25686/2306-
2827.2020.4.10 (InRuss.).
8. Akimov L.M., Zadorozhnaya T.N. Osobennosti raspredeleniya trendov temperatury vozdukha na Yevropeyskoy territorii Rossii i sopredel'nykh gosu-darstv [Features of distribution of air temperature trends in the European areas of Russia and adjacent countries], Vestnik VGU. Seriya. Geografiya. Ge-oekologiya [Proceedings of Voronezh State University. Series: Geography. Geoecology]. 2018. No. 4. Pp. 5-14. (InRuss.).
9. Sinel'ikova V.N. Problemy selektsionnogo zakonodatel'stva SSSR [Problems of breeding legislation of the USSR], Moscow: Direkt-Media, 2013. 103 p. (InRuss.).
10. Kuznetsova N.F. Self-fertility in Scots pine as a system for regulating close relationships and species survival in an adverse environment. Advances in Genetics Research. Vol. 9. New York: Nova Science Publ., 2012. Pp. 83-106.
11. Musievsky A.L. Dinamika lesistosti i struktury lesnogo fonda Voronezhskoy oblasti [Dynamics of forest cover and forest fund structure of the Voronezh region], Lesotekhnicheskiy zhurnal [Forestry Engineering Journal], 2013. Vol. 3. No. 11. Pp. 1323. (InRuss.).
12. Kramer K. Equilibrium and non-equilibrium concepts in forest genetic modeling: population- and individually-based approaches. Forest Systems. 2011. Vol. 4. № 3. Pp. 100-109. DOL10.5424/FS/201019S-9312
13. Shvarts S.S. Ekologicheskiye zakonomernos-ti evolyutsii [Ecological patterns of evolution], Moscow: Nauka, 1980. 278 p. (InRuss.).
14. Semikhatova O.A. Dykhaniye podderzhani-ya i adaptatsiya rasteniy [Breathing support and adaptation of plants], Fiziologiya rasteniy. [Russian Journal of Plant Physiology], 1995. Vol. 42. No. 2. Pp. 312-319. (InRuss.).
15. McDowell N., Pockman W.T., Allen C.D., et al. Mechanisms of plant survival and mortality during drought: why do some plants survive while others succumb to drought? New Phytologist. 2008.
Vol. 178. Issue 4. Pp. 719-739. DOI: 10.1111/j.l469-8137.2008.02436.x
16. Lara G., Morandini F., Ferrat L. Sap flow and photosynthetic response to climateand drought of Pinus nigra in a different natural forest. Trees. 2017. Vol. 31. Issue 5. Pp. 1711-1721. DOI: 10.1007/s00468-017-1580-0
17. DeSoto L., Cailleret M., Sterck F. et al. Low growth resilience to drought to future mortality risk in trees. Nature Communications. 2020. Vol. 11. No. 1. Pp. 545. DOI: 10.1038/s41467-020-14300-5
18. Kuznetsov V.V., Dmitrieva G.A. Fiziologiya rasteniy [Physiology of plants], Moscow: Vysshaya shkola, 2005. 736 p. (InRuss.).
19. Shay J.W., Wright W.E. Hayflick, his limit and cell aging. Nature Reviews Molecular Cell Biology. 2000. Vol. 1. Pp. 72-76. DOI: 10.1038/35036093
20. Webster J.D., Vant’Hof J. Dependence of energy and aerobic metabolism of initiation of DNA synthesis and mitosis in G1 and G2 cells. Experimental Cell Research. 1969. Vol. 55. No. 1. Pp. 8894. DOI: 10.1016/0014-4827(69)90461-3
21. Kuznetsova N.F., Polyakova L.V. Energet-icheskiye i biokhimicheskiye mekhanizmy vyzhivani-ya v zasukhu derev'yev Pinus sylvestris L. raznoy ros-tovoy kategorii [Energy and biochemical mechanisms of survival in drought of Pinus sylvestris L. trees of different growth categories], FGBU «VNIILGISbi-otech» - пайка Ipraktika [FGBU “VNIILGISbiotech” - Science and Practice], Moscow: Izdatel'stvo “Pero”. Pp. 172-198. (InRuss.).
22. Amholdt-Schmitt B. Stress-induced cell reprogramming: a role for global genome regulation? Plant Physiology. 2004. Vol. 136. Issue 1. Pp. 25792586. DOI: 10.1104/pp. 104.042531
23. Spiess R. Uberlebens und reproductions strategien hoherer pflanzen-ergebnisse einer litera-turananalyse. Arch. Fur Naturschutz und Landschaft-forschung. 1989. Vol. 29. No. 3. 198 p.
24. Usmanov I.Yu. Ekologo-frziologicheskiye kha-rakteristiki nekotorykh vidov rasteniy s raznymi tipami strategiy iz soobshchestv, podvergshikhsya antropogen-nomu vozdeystviyu [Ecological and physiological characteristics of some plant species with different types of strategies from communities exposed to anthropogenic impact], Biologicheskiye nauki [Biological sciences], 1986. Vol. 274. No. 10. Pp. 66-70 (InRuss.).
25. Sukhodolets V.V. Priroda adaptivnykh
evolyutsionnykh izmeneniy: prisposoblennost' i
ekologicheskiy potentsial [The nature of adaptive evolutionary changes: fitness and potential], Genetika [Genetics], Vol. 34. No. 12. Pp. 1589-1596. (InRuss.).
26. Dragavtsev V.A. О vozmozhnosti bystroy otsenki adaptivnogo polimorfizma v estestvennykh populyatsiyakh monopodial’nykh khvoynykh der-ev’ev [The possibility of fast estimation of adaptive polymorphism in natural populations of monopodial
coniferous trees], Eko-potentsial [Eco potential]. 2016. No. 2 (14). Pp. 22-27. (InRuss.).
27. Doklad ob osobennostyakh klimata na terri-torii Rossiyskoy Federatsii za 2021 god [Report on climate features on the territory of the Russian in 2021]. Moscow, 2022. 104 p. (InRuss.).
28. Kocherina N.V., Dragavtsev V.A. Vvedeniye v teoriyu ekologo-geneticheskoy organizatsii poligen-nykh priznakov rasteniy i teoriyu selektsionnykh in-deksov [Introduction to the theory of ecological and genetic organization of plant polygenic traits and the theory of breeding indices], St. Petersburg: Izda-tel’stvo “DonBosko”, 2008. 86 pp. (InRuss.).
29. Klushevskaya E.S., Kuznetsova N.F. Reaktsiya Pinus sylvestiis zasukhoustoychivogo sorta na gidrotermicheskiy stress v usloviyakh ex situ i ex vivo [Response of Pinus sylvestiis drought tolerant variety ‘Ostro-gozhskaya’ to hydrothermal stress under ex situ and ex vivo conditions], Rastitelnye Resursy. 2019. Vol. 55. No. 3. Pp. 362-376. DOI: 10.1134/S0033994619030099 (InRuss.).
30. Kuznetsova N.F. Otsenka selektsionnogo materiala i sortoispytaniye zasukhoustoychivogo sorta sosna Ostrogozhskaya [Assessment of breeding material and variety testing of a drought-resistant variety Ostrogozhskaya pine], Trudy KubGAU [Proceedings of the Kuban State Agrarian University], 2020. No. 85. Pp. 104-109. (InRuss.).
31. Iroshnikov A.I. Metodika gosudarstvennogo sortoispytaniya khvoynykh porod (proyekt) [Methods of the state variety testing of conifers (project)]. Krasnoyarsk: ILiD SO AN SSSR, 1983. 18 p. (InRuss.).
32. Tsarev A.P., Pogiba S.P., Trenin V.V. Sel-ektsiya i reproduktsiya lesnykh drevesnykh porod [Breeding and reproduction of forest tree species], Moscow: Logos Publ., 2003. 520 p. (InRuss.).
33. Chaves M.M., Olivera M.M. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture. Journal of Experimental Botany. 2004. Vol. 55. No. 5. Pp. 2365-2384. DOI:10.1093/jxb/erh269
The article was submitted 10.03.2023; approved after reviewing 24.03.2023;
accepted for publication 27.03.2023
For citation: Kuznetsova N.F. Adaptive breeding of Scots pine for drought tolerance: nature and variety testing. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2023. № 1 (57). Pp. 58-72. (InRuss.). https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2023.l.58
Information about the author
Nina F. Kuznetsova - Candidate of Biological Sciences, Leading Research worker, Head of the Laboratory of Ecological Genetics, All-Russian Research Institute of Forest Genetics, Breeding and Biotechnology. Research interests - forest genetics, forest ecology, systems of seed reproduction of forest woody plants. Author of 98 scientific publications including four monographs. ORCID: https://orcid.org/0000-0001-9947-6698
The author declares that he has no conflict of interest.
The author read and approved the final manuscript.
