CC BY
101
АГРОНОМИЯ И ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 631.524:581.526
АДАПТАЦИЯ ZIZYPHUS JUJUBA В ЗАСУШЛИВЫХ УСЛОВИЯХ
И.П. Свинцов, академик РАН, доктор сельскохозяйственных наук В.А. Семенютина, аспирант
Всероссийский научно-исследовательский институт агролесомелиорации
Излагаются механизмы адаптации Zizyphus jujuba Mill. в условиях Нижнего Поволжья с целью выявления перспективных сортов растений для насаждений многоцелевого назначения. Установлено, что адаптация растительных организмов к новым условиям обитания происходит на всех уровнях организации: клеточном, организменном, популяционном.
Ключевые слова: адаптация, развитие, Zizyphus ]и]иЪа, засухоустойчивость, зимостойкость, экологическая пластичность.
Сравнительная оценка адаптации малораспространенных древесных растений унаби (Zizyphus ]и]иЪа) для последующего их многоцелевого применения весьма актуальна. Начиная с конца ХХ века Zizyphus ]щиЪа приобретает все большую популярность на юге России. Как декоративное, лекарственное и плодовое растение она успешно введена в культуру в Краснодарском и Ставропольском крае [4, 5]. В XXI веке наблюдается тенденция продвижения этого растения в более северные районы [6].
Объектом исследований являлась коллекция сортов унаби (Zizyphrn ]щиЪа Mill.) из семейства крушиновых (Rhamnaceae), произрастающая в ФГУП «Волгоградское» Россельхозакадемии. Коллекция включает крупноплодные (Та-Ян-Цзао, Южанин), среднеплодные (Дружба, Финик), мелкоплодные (Темрюкский, Сочинский) сорта, посадочный материал которых получен из Всероссийского НИИ цветоводства и субтропических культур.
Почвы коллекционного участка - светло-каштановые, среднемощные, среднесуглинистые, сформированные на делювиальном наносе, состоящем из песков, залегающих однородной массой с глубины одного метра, характеризуются небольшим количеством гумуса (0,7-1,2 %). Данные анализа водной вытяжки свидетельствуют об отсутствии засоления почвенно-грунтовой толщи (табл. 1).
Таблица 1 - Состав водно-растворимых солей (мг.- экв./%) в светло-каштановой почве коллекционного участка
Горизонт, глубина, см HCO- сг SO42- Ca2+ Mg2+ Na+ K+
Ап 0-10 0,63 0,038 0,14 0,006 0,62 0,031 0,49 0,009 0,65 0,007 0,19 0,003 0,04 0,003
А 11-25 0,65 0,039 0,09 0,004 0,20 0,009 0,42 0,010 0,31 0,003 0,21 0,006 0,04 0,001
В1 26-50 0,81 0,500 0,12 0,005 0,23 0,010 0,49 0,011 0,39 0,006 0,24 0,005 0,06 0,003
В2 51-80 0,71 0,044 0,09 0,004 0,52 0,026 0,45 0,010 0,43 0,006 0,42 0,011 0,04 0,002
Экспериментальные исследования выполнялись как полевой опыт, где главным действующим фактором являлись погодные условия, а также биологический потенциал сортов 212уркш ]и]иЪа. Для оценки эколого-
физиологического состояния применяли лабораторные методы исследований, наблюдения за фенологией, ростом и развитием велись по общепринятым методикам [2, 3].
Оценивая поведение сортов 212уркш]щпЪа в засушливых условиях, можно констатировать, что адаптация растительных организмов к новым условиям обитания происходит на всех уровнях организации: клеточном, организменном, популяционном.
Под действием неблагоприятных факторов проницаемость клеточных мембран изменяется. Поэтому одним из показателей способности поддержания гомеостаза служит состояние коллоидно-осмотических свойств протоплазмы.
В нашем эксперименте в условиях жесткой засухи, когда температура окружающей среды повышалась до 40 оС, а относительная влажность воздуха снижалась до 15 %, недостаток влаги привёл к отбуханию протоплазмы, что способствовало повреждению протоплазматических структур. При одном и том же времени завядания листья сортов с высокой водоудерживающей способностью увеличивают выход электролитов в меньшей степени, чем листья сортов с более низкой водоудерживающей способностью.
Результаты эксперимента позволили распределить сорта Zizyphus]щпЪа по степени засухоустойчивости на три группы: с высокой (1,6-1,98); средней (3,13,6); низкой степенью (4,2-4,7) (рис. 1).
5
CI
о ><
-О
са
.о х
-О
с;
О) Is о о
X I-
О
СО
о
IS
с; о
CL
Ё
О)
с;
о
4
3
2
1
0
□ Сочинский в Темрюкский S Дружба
Ш Финик Н Та-ян-цзао □ Южанин
Рисунок 1 - Распределение Zizyphus jujuba по степени засухоустойчивости
В I группу объединены мелкоплодные сорта Zizyphus jujuba (Сочинский, Темрюкский). Среднеплодные сорта (Дружба, Финик) вошли во II группу. Крупноплодные сорта Та-Ян-Цзао и Южанин с относительным выходом электролитов 4,2-4,7 отнесены к III группе. В условиях Волгоградской области лучшим ростом и высокими адаптационными свойствами характеризуются растения I группы (мелкоплодные сорта). У средне- и крупноплодных сортов отмечен более медленный рост. Данный метод приемлем для быстрого проведения сравнительной оценки засухоустойчивости растений, и способствует решению задач ресурсосбережения путем применения наиболее адаптированных сортов, а также для управления режимом орошения в экстремально засушливые периоды года.
В Нижнем Поволжье при часто повторяющихся засухах у растений с возрастом вырабатываются структурные приспособления, которые способствуют повышению устойчивости видов к неблагоприятным условиям среды. С увеличением возраста уменьшается показатель относительного выхода электролитов, возрастает структурная устойчивость. Под действием значительной сухости воздуха и высокой температуры повышается ксероморфность растений как важный показатель их адаптации к аридным условиям [1, 7].
У растений утолщаются листовые пластинки и клеточные оболочки эпидермиса, развивается более мощная кутикула, увеличивается число слоев палисадной ткани или наблюдается удлинение ее клеток, образуется рыхлый мезофилл. По сравнению с образцами из Краснодарского края, анатомические структуры листьев сортов, произрастающих длительное время (15 лет) в сухой степи, отличаются преобладанием палисадной ткани над губчатой.
Экспериментальные исследования показали, что разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на сокращение расходов воды у 212уркш ]щпЪа, в основном сводятся к следующим: общее сокращение транспирирующей поверхности за счёт уменьшения листовой поверхности и усиленное развитие механической ткани.
Полученные данные подтверждаются многолетними наблюдениями за ростом и развитием различных сортов 2г1уркш ]щпЪа в коллекции. Ростовые процессы проходят при достаточном водоснабжении растений, когда обеспечивается высокая степень насыщения протоплазмы водой. Именно ростовые процессы признаны наиболее совершенной системой саморегуляции.
Приспосабливаясь к засушливым условиям, древесные виды изменяют ритм своего роста и развития. Анализ типичных и отклоняющихся фенологических дат в пределах вегетационного периода дает возможность оценить адаптивное состояние исследуемых растений.
Мелкоплодные и среднеплодные сорта в условиях светло-каштановых почв заканчивают вегетацию на полмесяца раньше. Сроки прохождения фенологических фаз всех сортов сближены, особенно в начальный период вегетации, что связано с быстрым нарастанием положительных температур весной и летом.
Изучение динамики фенологического развития дает представление о степени успешности адаптации. Фенодинамические процессы изучались в течение десяти вегетационных сезонов. Для прогнозирования типичных и отклоняющихся сроков прохождения фенофаз вычислено распределение плотности вероятностей (РПВ) фенодат. Оно проверено на достоверность на 95 %-ном уровне значимости с помощью статистических методов (табл. 2).
Таблица 2 - Закономерности распределения фенодат Zizyphus ]и]иЪа
в зависимости от сортовой принадлежности
Сорта Количество фенодат, %
РПВ 1-3 класса РПВ 4-6 класса РПВ 7-11 класса
Крупноплодн ые Та-ян-цзао Южанин 53 51 39 38 8 11
Среднеплодные Дружба Финик 66 65 31 31 3 4
Мелкоплодные
Сочинский 74 24 2
Темрюкский 73 25 2
Данные свидетельствуют о том, что для наиболее адаптированных к воздействию низких температур, свойственно преобладание фенодат, имеющих распределение плотности вероятностей 1-3 классов. С увеличением возраста у изученных сортов происходит увеличение количества фенодат, характеризующихся РПВ 1-3 классов размерности.
Ранжирование фенологических дат с различной степенью размерности позволяет выявить среди видов (сортов) стенобионты (маловыносливые) и эврибионты (более выносливые). Для каждого организма и в целом для сорта и вида имеется свой оптимум условий и степень выносливости. Чем шире диапазон колебания экологических факторов, в пределах которых данный вид (сорт) может существовать, тем больше его экологическая пластичность и выше степень адаптации. С возрастом происходит адаптация растений к экстремальным условиям существования (рис. 2).
0,7
0,6
55 0,5
0,4 а & 0,3 ГО
л 0,2
0,1
1-1-1
0,0 1 1-1-1 1 1 1
Сочинский 10 лет Та-ян-цзао 10 лет Финик 3 года
Финик 10 лет Сочинский 3 года Та-ян-цзао 3 года
Рисунок 2 - Дендрограмма сходства сортов Zizyphus]и]иЪа по уровню адаптации к низким температурам на основе Евклидовых расстояний
Растения в десятилетнем возрасте по рассматриваемым фенологическим характеристикам являются более адаптированными, чем трёхлетние образцы.
При подборе сортов следует уделять внимание возможному влиянию всего комплекса неблагоприятных факторов. В условиях Кубанских и Ставропольских предгорий установлена выносливость этой культуры к морозу до - 30 °С. Имеются сведения о низкой зимостойкости в Нижнем Поволжье однолетних сортообразцов унаби, которые подмерзли до уровня снегового покрова в суровую зиму 1998/99 гг., а весной следующего года успешно отрасли и нормально развивались [8].
У крупноплодных сортов (Та-ян-цзао) унаби есть опасность повреждения осенними заморозками из-за более длительного периода вегетации. В основе повреждений лежат градиентные нарушения температуры и оводненности побегов, которые происходят вследствие незавершения вегетационного процесса. У мелкоплодных сортов (Сочинский, Темрюкский) раньше завершается рост и одревеснение годичных побегов, короче продолжительность роста побегов и период вегетации, поэтому растения этой группы имеют адаптивные преимущества.
Заложение цветочных почек у Zizyphus jujuba в новых условиях произрастания происходит в год цветения, в период роста годичных побегов в длину, обычно в июне-июле. Цветение у Zizyphus jujuba приурочено к периоду со среднесуточной температурой воздуха 22-24 оС. Опыление цветков проходило благополучно при относительной влажности воздуха 35-45 % [9].
У Zizyphus jujuba формируют урожай как на плодоносящих побегах, размещенных на старой многолетней древесине, так и на приростах текущего года. Основная часть урожая у всех сортов созревает на две-три недели раньше, чем плоды поздно цветущего прироста. На высокие адаптивные способности мелкоплодных форм указывает наличие самосева.
В результате исследований выявлено, что наиболее устойчивыми в условиях светло-каштановых почв являются мелкоплодные (Сочинский, Темрюкский) сорта, которые перспективны для многофункциональных насаждений деградированных ландшафтов засушливого региона. На основе изучения адаптационных возможностей предложены сорта для широкого и ограниченного применения: крупноплодные - для частного садоводства и фермерских хозяйств; среднеплодные - для озеленительных целей; мелкоплодные для насаждений деградированных ландшафтов при создании зеленых зон пригородных территорий. Рекомендуются для покрытия сухих южных склонов, создания живых изгородей и групповых посадок.
Библиографический список
1. Кулик, К.Н. Эколого-экспериментальная интродукция хозяйственно-ценных растений для агролесомелиорации [Текст] / К.Н. Кулик, И.П. Свинцов, А.В. Семенютина // Доклады РАСХН. - 2004. - № 3. - С. 19-24.
2. Моисейченко, В.Ф. Основы научных исследований в плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве [Текст] / В.Ф. Моисейченко, А.Х. Заверюха, М.Ф. Трифонова. - М., 1994. -383 с.
3. Научно-методические указания по оптимизации дендрофлоры лесомелиоративных комплексов [Текст] / А. В. Семенютина [и др.]. - Волгоград, 2012. -40 с.
4. Сапиев, А. М. Субтропическое растениеводство России [Текст] / А.М. Сапиев, В.В. Воронцов, В. В. Кобляков. - М.: Аграрная наука, 1997. - 184 с.
5. Сурхаев, Г. А. Интродукция и перспективы использования унаби, миндаля и хурмы в западном Прикаспии [Текст] : автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06. 03.01 / Г. А. Сурхаев. - Волгоград, 2006 - 22 с.
6. Свинцов И.П. Оценка биоэкологического потенциала [Текст] / И.П. Свинцов, В.А. Семенютина // Известия Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: наука и высшее профессиональное образование. - 2013. - №3(31). - С. 29-34.
7. Семенютина, А.В. Дендрофлора лесомелиоративных комплексов [Текст] : монография / А.В. Семенютина; под ред. И. П. Свинцова. - Волгоград: ВНИАЛМИ, 2013.
- 266 с.
8. Семенютина, А. В. Интродукция фундука и унаби в Нижнем Поволжье [Текст]/ А.В. Семенютина // Интеграция науки и производства в развитии субтропического растениеводства. - Сочи, 2003. - С. 82-85.
9. Семенютина, В. А. Цветение и плодоношение сортов Zizyphus jujuba в условиях интродукции [Текст]/ В. А. Семенютина // Ломоносов - 2011. Секция «Биология»: 18 междунар. науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых. - М.: МАКС Пресс, 2011.
- С. 61.
E-mail: [email protected]
