CC BY
48
12. Glen G.M., Johnston R.K. Water vapor diffusivity in vitreous and mealy wheat endosperm //Journal of Cereal Science. - 1994. - Vol. 20. - N 2. - P. 275-282.
13. Grain composition of Virginia winter barley and implications for use in feed, food, and biofuels production / C. Griffey, W. Brooks, M. Kurantz [et al.] // Journal of Cereal Science. - 2010. - Vol. 51. - N 1. - P. 41-49.
14. Guler M. Barley grain p-glucan content as affected by nitrogen and irrigation // Field Crops Research. - 2003.
- Vol. 84. - N 4. - P. 335-340.
15. Barley amylase and p-glucan: their relationships to protein, agronomic traits, and environmental factors / A. Hang, D. Obert, A.I.N. Gironella [et al.] //Crop Science. - 2007. - Vol. 47. - N 9. - P. 1754-1760.
16. Henry R.J. A comparative study of the total p-glucan content of some Australian barleys // Australian Journal of Experimental Agriculture. - 1985. - Vol. 25. - N 3. - P. 424-427.
17. Effect of grain composition on water uptake by malting barley: a genetic and environmental study / J.L Molina Cano, T. Ramo, R.P. Ellis [et al.] //Journal of the Institute of Brewing. - 1995. - Vol. 101. - N 1. - P. 79-83.
18. Palmer G.H. Malt Performance is More Related to inhomogeneity of protein and 3-glucan breakdown than to standard malt analyses // Journal of the Institute of Brewing. - 2000. - Vol. 106. - N 2. - P. 189-192.
19. Effects of drought and the presence of the 1BL/1RS translocation on grain vitreosity, hardness and protein content in winter wheat / R.M. Weightman, S. Millar, J. Alava [et al.] // Journal of Cereal Science. - 2008. -Vol. 47. - N 3. - P. 457-468.
УДК: 634.2(571.63):581.543 Н.А. Царенко
АДАПТАЦИЯ НАТИВНОГО И СЕВЕРОАМЕРИКАНСКИХ ВИДОВ РОДА PADUS MILL. (ROSACEAE JUSS.)
К КЛИМАТИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ
В статье приведены результаты фенологических исследований, проведенных автором в течение пяти лет (2005-2009 гг.), по изучению растений черемухи на юге Приморского края. В результате сравнений евроазиатского вида Padus avium Mill., его разновидности P. avium var. pubescens (Regel et Til.) Po-lozh. и североамериканских видов P. virginiana (L.) Mill. и P. serotina (Ehrh.) Borkh. были выделены группы образцов внутри каждого вида с различными сроками цветения и плодоношения.
Ключевые слова: черемуха, Padus avium, P. avium var. pubescens, P. serotina, P. Virginiana, фенология, Приморский край.
N.A. Tsarenko
ADAPTATION OF NATIVE AND NORTH AMERICAN SPECIES OF THE PADUS MILL. (ROSACEAE JUSS.)
GENUS TO THE CLIMATE CONDITIONS OF THE PRIMORSKY TERRITORY SOUTH
The results of the phenological research conducted by the author within five years (2005-2009), on studying the bird cherry plants in the south of Primorsky Territory are given in the article. As a result of comparison of the Euroasian species Padus avium Mill., its variety P. avium var. pubescens (Regel et Til.) Polozh. and North American species P. virginiana (L.) Mill. And P. serotina (Ehrh.) Borkh. the groups of samples in each species with various terms of flowering and fructification were emphasized.
Key words: bird cherry, Padus avium, P. avium var. pubescens, P. serotina, P. virginiana, phenology, Primorsky Territory.
Введение. Многолетние фенологические наблюдения за растениями в различных регионах позволяют определить их адаптационные возможности, такие, как сроки наступления основных фенологических фаз и длину вегетационного периода. Это дает возможность для каждого изучаемого вида, сорта установить степень соответствия вегетационного периода тепловому режиму года в данной местности.
Сроки наступления фаз вегетации тесно связаны с биологическими особенностями вида, сорта и с экологическими условиями произрастания растений. Наступление или конец той или иной фазы, ее продолжительность хотя и варьируют по годам, но все же являются характеристикой вида [3, 10].
В Приморском крае черемуха - наиболее рано вегетирующее растение. Для набухания почек среднесуточная температура воздуха в предшествующие вегетации 10 дней должна составлять +5-6,7°С. Распускание цветковых почек происходит в конце апреля-первой декаде мая при положительной среднесуточной температуре воздуха +8,3°С [8].
Черемуха птичья (Padus avium Mill.) как широко распространенный вид включена в Международную программу фенологических исследований. Ранее была проделана огромная работа по систематизации фенологических исследований этого вида в г. Нерехте за 40 лет, в Свердловске за 93 года, в Подмосковье за 74 года [6-7]. Полученные данные позволили установить строгую цикличность теплых и холодных периодов лет. Было показано, что наступление цветения черемухи обыкновенной в г. Нерехте проходит 28 апреля-23 мая, в Подмосковье - 28 апреля-25 мая. Средние даты начала цветения в обоих пунктах были зафиксированы 16 мая, в Свердловске - 20-25 мая. Самая поздняя дата начала цветения этого вида для Подмосковья - 8 июня, в Свердловске - 12 июня. В условиях Донбасса черемуха начинает вегетировать в конце марта и заканчивает в середине октября. Период вегетации составляет 200-203 дня [4]. На территории Оренбургского Приуралья цветение Padus avium в 2006 и 2008 гг. наблюдали с 26 апреля по 24 мая, P. virginiana (L.) Mill. - с 7 по 29 мая. Плоды начинают созревать во второй декаде июля, а заканчивают в первой декаде августа. В начале октября начинается листопад [1].
Цель исследований. Фенологические фазы: начало вегетации (появление зеленого конуса листа), начало цветения, начало созревания плодов и начало листопада. Эти фазы наиболее показательны при биологической характеристике вида в конкретных условиях произрастания.
Материалы и методы исследований. Фенологические наблюдения проводили в течение 5 лет (2005-2009 гг.) в коллекции черемухи на Дальневосточной опытной станции ВИР им. Н.И. Вавилова (г. Владивосток). В исследования были включены 40 образцов: евроазиатский вид черемуха птичья, ч. обыкновенная - Padus avium Mill. (14 образцов), ч. птичья разновидность опушенная - P. avium var. pubescens (Regel et Til.) Polozh. (P. asiatica (Rupr.) Kom.) (20 образцов), привлеченных из различных районов Приморского и Хабаровского краев, Амурской и Сахалинской областей, а также североамериканские виды ч. виргинская -(P. virginiana (L.) Mill. и ч. поздняя (P. serotina (Ehrh.) Borkh.) - по 3 образца. Изучение проводили по общепринятой методике [5].
В исследованиях использованы метеоданные 2005-2009 гг. [11]. Номера каталогов (к) отдельных образцов видов рода Padus приведены по данным В.Л. Витковского с соавторами [2]. Результаты наблюдений были обработаны статистически в Excel 2007.
Результаты исследований и их обсуждение. Фенологические наблюдения за тремя видами и одной разновидностью черемухи в течение пяти лет (2005-2009 гг.) в условиях юга Приморского края показали, что в зависимости от условий погоды исследуемых лет евроазиатский вид P. avium и P. avium var. pubescens начинают вегетацию в среднем 10 апреля, североамериканские - P. virginiana - 13 апреля, P. serotina - 14 апреля (табл.).
Наиболее благоприятными для начала вегетации были ранневесенние условия 2008 и 2009 гг. (рис. 1-2). Появление зеленого конуса листа у образцов P. avium отмечено в основном 8-12 апреля (образцы к-60, к-88, к-91 и др.) при среднесуточной температуре воздуха +5,6°С. Ряд образцов P. avium начали вегетировать в 2008 г. 30 марта (к-5 и к-60), P. avium var.pubescens - 29-30 марта (к-22 и к-13). Весенние периоды 2008 и 2009 гг. характеризовались ранним наступлением тепла и умеренным количеством выпавших осадков (норма 28 мм).
Наиболее позднее начало вегетации P. avium и P. avium var.pubescens наблюдалось в 2006-2007 гг. (15-17 апреля) из-за значительных колебаний температур, медленного наступления положительных среднесуточных температур и количества выпавших осадков, превысивших норму. Виды P. serotina и P. virginiana во все годы исследования начинали вегетировать позже на 3-10 дней при среднесуточной температуре воздуха +4,8-5,2°С.
Наступление основных фенологических фаз у представителей рода Padus (2005-2009 гг.)
Фенофаза P. avium P. avium var. pubescens P. serotina P. virginiana
1 2 3 4 5
Появление зеленого конуса листа 10,4 ±3,0 10,4 ±2,8 14,4 ±1,3 13,4 ±1,4
Min.-max. 30,3-16,4 29,3-17,4 7,4-19,4 9,4-19,4
Окончание табл.
1 2 3 4 5
У,% 3,1 2,8 1,4 1,6
Среднесуточная 1, °С 5,6 5,6 4,8 5,2
Начало цветения 16,5 ±2,4 16,5 ±2,2 22,5 ±1,3 17,5 ±1,3
Min.-max 4,5-26,5 4,5-24,5 15,5-28,5 12,5-24,5
V ,% 11,6 11,5 6,3 5,2
Количество дней 11 10 11 12
Среднесуточная 1, °С 10,2 10,2 14,3 10,7
Начало созревания 17,7 ±2,0 15,7 ±1,7 23,7 ±1,8 18,7 ±1,9
Min.-max 27,6-27,7 28,6-28,7 18,7-29,7 9,7-29,7
V ,% 8,2 9,4 4,6 4,0
Количество дней 10 11 11 10
Среднесуточная 1, С° 18,7 18,0 20,3 19,1
Начало листопада 1,10 ±3,6 1,10 ±3,2 4,10 ±2,2 2,10 ±2,4
Min.-max 22,9-12,10 21,9-11,10 27,9-7,10 26,9-6,10
У,% 10,4 10,2 6,2 6,4
Среднесуточная 1, °С 13,1 13,1 14,0 13,7
Период вегетации 174 ±3,0 174 ±2,6 173 ±4,3 171 ±2,3
Min.-max 167-185 168-184 167-181 163-173
V ,% 10,3 9,1 8,0 6,0
Сумма эффективных 1, °С 1742,5°С 1742,5°С 1777,9°С 1750,4°С
га
ж
>
сГ
т
О
СП
сз
о.
>
ь
<ъ
а
а>
с
25
20
15
10
5
0
-5
1 п
II г
март апрель май июнь июль август сентябр ь октябрь
■ 2005 -4,3 4,9 8,3 14,1 16,7 20,1 16,7 9,4
■ 2006 -3,6 6,2 9,6 11,2 18,5 20,8 16,6 9,7
■ 2007 -2,4 3,5 10,2 15 17 20,1 16,8 4,1
■ 2008 1,2 4,3 9,6 14,7 19,2 20,2 17,2 10,6
■ 2009 -2,3 6,7 11,3 12,4 15,8 19,9 15,5 9,4
■ Среднее многолетнее -2,3 5,6 9,8 13,5 17,4 20,2 16,6 8,6
Рис. 1. Среднесуточные температуры воздуха (°С) в 2005-2009 гг.
600
- 500
|
g 400
2C
cf
о
о 300
О
со
н
g 200
s
с;
О
* 100
мар1 апрель май июнь июль a Bi ус 1 сентябр ь октябрь
-♦-2005 132 88,4 156,7 91,4 488 132,8 23,1 11,3
-■-2006 77,4 158,9 100,5 167,3 42,9 58,8 180,2 62,9
-*■ 2007 77,4 62,5 167,6 42,9 83,6 46,4 220,2 62,9
-*-2008 50,1 55,1 129 9,1 235,6 134,4 5,5 73
-*-2009 33,6 67,2 9,5 178,8 200,4 158,8 65,3 85
—#■ Среднее многолетнее 74,1 86,4 112,7 97,9 210,1 106,2 98,9 59
Рис. 2. Среднемесячное количество выпавших осадков (мм) в 2005-2009 гг.
Выявленные колебания в сроках начала вегетации у всех изученных видов рода Padus обусловлены частой сменой среднесуточных, минимальных и максимальных температур. Среднесуточная температура воздуха в третьей декаде марта 2005, 2006 и 2009 гг. была отрицательной (-2,5°С), а в 2007-2008 г. - положительной (до +1,9°С). В апреле месяце минимальная среднесуточная температура по годам варьировала от -0,2°С до -2,5°С, в то время как максимальная достигала 19,1—21,7°С тепла. Апрель был перенасыщен влагой во все годы исследования, особенно в 2006 г. (при норме 32 мм).
Первыми зацветали евроазиатский вид P. avium и его разновидность P. avium var.pubescens при среднесуточной температуре воздуха +9,8—12,0°С. Цветение растений P. virginiana начиналось позже на 810 дней, P. serotina - на 11-12 дней.
Наиболее ранние сроки начала цветения были отмечены в 2008 и 2009 гг., особенно выделились образцы P. avium (к-90, к-91, к-60 из Приморского края; к-85, к-87 из Амурской области), цветение которых началось 4-5 мая и образцы P.avium var. pubescens (к-75, из Приморского края, к-78 остров Большой Пелис и др.) - 4-7 мая.
Самое позднее цветение всех видов было зафиксировано в 2007 г. Так, растения P. avium начали цвести 25-26 мая (к-83 из Сахалинской области; к-87 из Амурской обл.); P. avium var. pubescens - 22-24 мая (к-80 о. Кунашир; к-8 Хабаровский край); P serotina - 28 мая; P. virginiana - 24 мая. Это обусловлено, скорее всего, тем, что в третьей декаде мая среднесуточная температура воздуха хоть и превышала среднюю многолетнюю на 0,4°С, наблюдались значительные перепады минимальных (+3,5°С) и максимальных (+22,9°С) среднесуточных температур. Следует отметить, что в период цветения и в другие годы наблюдалась неустойчивая погода с колебаниями среднесуточных температур воздуха. Осадков в мае месяце в разные годы выпало в 2-2,5 раза выше нормы (73 мм), за исключением 2009 г.
В результате пятилетних наблюдений образцы были объединены в группы по срокам цветения. Были выделены рано-, средне- и поздноцветущие растения. К раноцветущим отнесены образцы P. avium (к-60, к-90 из Приморского края) и P. avium var. pubescens (к-2 (Амурская обл.), к-11 (Хабаровский край), к-75 (о. Рикорда Приморского края) и к-77 (о. Сахалин). Эти образцы представляют интерес как декоративные растения с ранними сроками цветения (14 мая).
В Приморском крае в мае нередки возвратные заморозки и во время цветения черемух возможно подмерзание цветков. Поэтому большую значимость для культуры и селекции имеют поздноцветущие образцы P. avium (к-83, к-84 с о. Сахалин и к-88 из Хабаровского края) и P. avium var. pubescens (к-8, к-15 из Хабаровского края, к-59 их Хасанского р-на Приморского края и к-80 с о. Кунашир).
Имеющиеся образцы североамериканского вида P. virginiana включены в группу среднецветущих и один образец - поздноцветущих (19 мая), образцы второго североамериканского вида P serotina отнесены к поздноцветущим (21-24 мая).
В ходе наблюдений было установлено, что средняя продолжительность цветения черемухи на юге Приморского края составляет 10-12 дней.
Ранее проведенные исследования и сравнение их с полученными данными позволяют говорить, что средние даты цветения 16 мая у P. avium на юге Приморского края совпадают со средними датами цветения в Подмосковье (среднее за 74 года), а даты поздноцветущих образцов совпадают со средними датами (2025 мая) в г. Свердловске (среднее за 93 г.). На территории Оренбургского Приуралья цветение P. avium и P. virginiana более растянуто, чем в Приморском крае. Это подтверждает высокую адаптивность черемухи к факторам среды и высокую пластичность в различных условиях произрастания.
Плоды черемухи на юге Приморского края созревают в июле. Созревшие плоды у всех видов черемухи при полном созревании черные, кисло-сладкие, вяжущие. Употребление плодов черемухи в пищу благотворно сказывается на обмене веществ, кроветворении, укреплении стенок сосудов [9].
Раннее созревание плодов наблюдалось в 2008 г.: P. avium - 27 июня-18 июля, P. avium var. pubescens - 28 июня-15 июля, P. virginiana - 9-12 июля и P serotina - 18-20 июля. Этот год характеризовался положительной среднемесячной температурой воздуха с марта месяца, а также сухой и теплой погодой в июне. Однако дожди, начавшиеся в июле, привели к растянутым срокам начала созревания плодов у видов черемухи.
Позднее созревание плодов было отмечено в 2009 г.: P. avium - 17-27 июля, P. avium var. pubescens -16 июля-8 августа, P. serotina - 27 июля-5 августа и только P. virginiana - 14-20 июля. Это обусловлено, на наш взгляд, тем, что июнь и июль были прохладными и дождливыми.
Остальные годы исследований характеризуются средними сроками начала созревания плодов - 1216 июля у P. avium и P. avium var. pubescens, 14-18 июля - у P. virginiana и 18-25 июля - у P serotina.
По срокам созревания изученные образцы были также объединены в три группы. В группу раносозревающих отнесены образцы P. avium (к-5, к-86 и к-90 из Приморского края) - 13-14 июля и P. avium var. pubescens (к-2 из Амурской области, к-59 из Хасанского р-она и к-75 с о. Рикорда Приморского края) - 1-12 июля. Вошли в эту группу и по одному образцу североамериканских видов P. virginiana (к-17) - 16 июля и P serotina (к-3б) - 20 июля.
К позднесозревающим отнесены образцы P. avium (к-83 с о. Сахалин, к-87 из Амурской обл. и к-89 из Хабаровского края) - 19-2G, P. avium var. pubescens (к-6 из Хабаровского края, к-7 и к-34 из Приморского края) - 18-21 июля, P. virginiana (к-21) - 22 июля и P serotina (к-3) - 24 июля.
В результате наблюдений было установлено, что продолжительность созревания у изученных видов черемухи составляет в среднем 10-12 дней.
Осень в Приморском крае теплая и продолжительная. Листопад начинается в начале октября, проходит до наступления заморозков. Средние сроки начала листопада за пять лет наблюдений пришлись на 1-4 октября. Наиболее ранний листопад зафиксирован в 2008 г. (22-30 сентября) и в 2009 г. (23 сентября-4 октября). Раннее наступление тепла в эти годы, вступление растений в фазу вегетации в марте-начале апреля благоприятно сказались на сроках цветения и плодоношения растений, а вот дождливый летний период и вызвал, скорее всего, раннее опадание листвы.
В результате фенологических наблюдений было установлено, что период вегетации евроазиатского вида P. avium и его разновидности составил 167-185 дней, у североамериканских видов P. serotina - 167181 день и у P. virginiana - 163-173 дня.
Заключение. Анализ данных показал, что растения евроазиатского вида P.avium и P. avium var. pubescens в условиях юга Приморского края начинают вегетацию первыми в конце марта-начале апреля и характеризуются одновременным прохождением основных фаз вегетационного периода, несмотря на колебания температуры и количество осадков. Североамериканские виды P. virginiana и P. serotina начинают вегетировать на 11-12 дней позже.
6G
В условиях прохладной и влажной весны у растений всех изученных таксонов сдвигается начало вегетации и цветения в среднем на 3-10 дней, а сам период цветения становится более растянутым.
Установлено, что средние даты созревания плодов в разные годы практически не изменились (разница 1-2 дня). Можно предположить, что в случае неблагоприятных погодных условий в весенний период, задерживающих цветение растений, наступление теплого и сухого июня приводит к быстрому созреванию плодов.
По нашим наблюдениям, прохладные и дождливые летние месяцы способствуют более раннему наступлению листопада. Наиболее влажным за весь период исследования сохранялся июль.
Многолетние фенологические наблюдения позволили выделить растения с различными сроками цветения и плодоношения. Полученные фенологические данные свидетельствуют об устойчивости изученных таксонов черемух к климатическим факторам среды.
Литература
1. Авдеев В.И., Санеева Т.А. Изменчивость признаков Padus avium Mill, на территории Оренбургского Приуралья II Известия ОГУ. - Оренбург, 2009. - № 3 (23). - С. 41-44.
2. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока. Ч. 1. Черемуха I В.Л. Витковский, А.Ф. Колесникова, В.П. Царенко [и др.] II Каталог мировой коллекции ВИР. —П., 1990. - Вып. 542.
3. Зайцев Т.Н. Обработка результатов фенологических наблюдений в ботанических садах II Бюл. ГБС. -1974.-Вып. 94.-С. 3-10.
4. Малюгин И.Е. Перспективные виды черемухи для озеленения Донбаса II Растительные ресурсы. -1980.-Т.16.-Вып. 1.-С. 145-150.
5. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. - Орел: ВНИИСПК, 1999.-606 с.
6. Тюрин А.В. О зацветании черемухи (Padus racemosa (Lam.) Gilib.), акации (Caragana arborescens Lam.) и березы (Betula verrucosa Ehrh.) в Нерехте за 40 лет (1920-1959) II Ботан. журн. - 1966. — Т. 41. — Вып. 8.-С. 1109-1120.
7. Тюрин А.В. О зацветании черемухи обыкновенной Padus racemosa (Lam.) Gilib. в Свердловске за 93 года (с 1871 по 1963) II Ботан. журн. - 1969. - Т. 54. - № 4. - С 528-538.
8. Царенко В.П., Царенко Н.А. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока России.
- Владивосток: Дальнаука, 2007. - 300 с.
9. Царенко Н.А. Фенольные соединения плодов некоторых видов Padus и Cerasus (Rosaceae) II Вестн. КрасГАУ. - 2010. - Вып. 3. - С. 49-57.
10. Шнелле Ф. Фенология растений. - Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 132 с.
11. http://rp.5ru.
---------♦------------
