CC BY
66
УДК 630*18:582.475
Прожерина Надежда Александровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН. Автор 25 научных публикаций, в т.ч. монографии (в соавт.)
АДАПТАЦИЯ ХВОЙНЫХ К АЭРОТЕХНОГЕННОМУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ В РАЙОНЕ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ПРОМЫШЛЕННОЙ АГЛОМЕРАЦИИ*
Ель, сосна, метаболизм, аэротехногенное загрязнение, адаптация
Лесные экосистемы, примыкающие к Архангельской промышленной агломерации, где на сравнительно небольшой территории расположены три индустриально развитых центра — города Архангельск, Северодвинск и Новодвинск, — подвержены хроническому воздействию атмосферных выбросов транспорта и промышленных предприятий.
Известно, что в условиях долговременного воздействия стрессового фактора метаболизм древесных растений находится на уровне, который определен не генетическими возможностями растений, а необходимостью компенсировать затраты. В момент наступления пороговых значений лимитирующих факторов происходит нарушение баланса обменных процессов и гибель растения [1]. Для того чтобы оценить состояние хвойных, подверженных хроническому воздействию вы-
бросов предприятий Архангельского промышленного узла, целесообразно проведение долговременных исследований состояния растений с использованием методов, позволяющих выявлять механизмы воздействия загрязнения еще до развития необратимых изменений.
Одним из доступных тест-объектов является фотосинтетический аппарат древесных растений, который проявляет высокую чувствительность к воздействию аэротехноген-ного загрязнения. Показатель содержания пластидных пигментов широко используется в качестве диагностического критерия состояния растений. Реакция пигментов на воздействие атмосферного загрязнения зависит от величины стрессовой нагрузки. Влияние высоких доз токсикантов (например, выбросов металлургических производств) приводит к их деградации [2]. При
*Исследования поддержаны Фондом содействия отечественной науке и проектом РФФИ-Север (грант 05-04-97509).
обработке малыми дозами токсичных веществ в эксперименте происходит увеличение активации синтеза и повышение накопления пигментов [3], а в естественных условиях, как правило, подобная реакция пигментного комплекса отмечается при хроническом воздействии невысоких концентраций атмосферных эмиссий [4].
В случае, когда источник эмиссии хорошо известен, или когда требуется ранняя индикация повреждений, окислительные ферменты пригодны для использования их в качестве диагностических критериев [5]. Активирование пероксидазы — одного из ключевых окислительных ферментов — под влиянием неблагоприятных факторов является характерной ответной реакцией растений, обеспечивающей нормальный ход окислительных процессов, однако сильные
повреждающие воздействия приводят к снижению ее активности [6].
Уменьшению стрессовой нагрузки на растения способствуют и свободные аминокислоты. Аккумуляция свободного пролина считается типичным ответом растений при воздействии различных повреждающих факторов, способствующим снижению величины этого воздействия. Пролин относится к осмотически активным веществам, он выполняет защитные функции, способствуя стабилизации макромолекул, поддержанию ионного равновесия и внутриклеточного рН [7].
Целью данного исследования было оценить, какие изменения произошли в физио-лого-биохимическом состоянии сосны и ели, подверженных действию атмосферных выбросов предприятий Архангельского промышленного узла за последние пять лет.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились на постоянных пробных площадях, расположенных в ельниках-черничниках свежих, удаленных от ближайшего источника выбросов на расстоянии 6,5 и 26 км, и сосняках кустарнич-ково-сфагновых, находящихся на расстоянии 5,5 и 23 км соответственно.
В анализ была взята хвоя текущего и трех предыдущих лет формирования с 20 промаркированных в 2000 г. модельных деревьев. Исследования проводили с интервалом в пять лет в период начала роста побегов
(первая декада июня) и во время завершения формирования побега текущего года (первая декада августа).
В хвое спектрофотометрически определяли содержание фотосинтетических пигментов [8], активность пероксидазы по скорости окисления бензидина [9], содержание свободного пролина с использованием нин-гидринового реактива [10]. Все данные исследований обработаны статистически с использованием программ Ехсе1-2000 и 81аИ8Иса-5.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В течение всего периода исследований воздействие атмосферных выбросов не вызвало значительных изменений морфологических характеристик хвои у сосны и ели. Влияние поллютантов практически не отразилось на продолжительности жизни хвои, степени развития хлорозов и некрозов хвои
и потере хвои на побеге. Вероятной причиной такой стабильности может являться развитие метаболических адаптивных реакций, способствующих поддержанию нормального хода обменных процессов и адаптации растений к неблагоприятным факторам внешней среды.
Ранее нами было показано [11], что в пригородных лесах города Архангельска происходило активирование пигментообразования у ели разного возраста, произрастающей в различных типах леса. В то же время, у сосны в условиях избыточного увлажнения почв в сосняках кустарничково-сфагновых реакция пигментного комплекса на загрязнение не была однозначной. В октябре 2000 г. на постоянных пробных площадях было четко прослежено увеличение концентрации пигментов для 1—3-летней хвои как сосны, так
и ели (табл. 1). Такая тенденция сохранилась и через пять лет. В 2005 г. происходило увеличение пигментообразования в хвое практически всех изученных возрастов у ели под воздействием атмосферных выбросов как в начале сезона вегетации в июне (до 33%), так и в августе (до 20%). Для сосны в первой декаде июня достоверных различий содержания пластидных пигментов нами не выявлено, а в августе также отмечался рост суммарной концентрации пигментов на 22— 34%.
Таблица 1
Суммарное содержание пластидных пигментов (мг/г сырой массы) в хвое сосны и ели, произрастающих при разном удалении от источников выбросов
Порода
Возраст Ель Сосна
хвои Расстояние
6,5 км 26 км 5,5 км 23 км
ОКТЯБРЬ 2000 г.
Текущего года 1,62+0,09 1,48+0,05 1,19+0,13 1,02+0,07
Однолетняя 1,69+0,23 1,51+0,07 1,66+0,10 1,15+0,06
Двулетняя 1,83+0,21 1,41+0,11 1,19+0,07 1,07+0,10
Трехлетняя 1,86+0,17 1,68+0,14 1,42+0,12 1,03+0,04
ИЮНЬ 2005 г.
Однолетняя 0,84+0,04 0,72+0,03 0,90+0,02 0,92+0,02
Двулетняя 0,91+0,01 0,87+0,02 1,05+0,02 1,17+0,05
Трехлетняя 1,04+0,02 0,88+0,02 1,07+0,03 1,02+0,02
АВГУСТ 2005 г.
Текущего года 0,56+0,01 0,51+0,02 0,53+0,01 0,40+0,01
Однолетняя 0,70+0,02 0,63+0,01 0,81+0,03 0,63+0,01
Двулетняя 0,68+0,01 0,63+0,01 0,93+0,03 0,61+0,02
Трехлетняя 0,85+0,02 0,63+0,02 0,86+0,01 0,62+0,01
По-прежнему действие поллютантов отразилось не только на количественном содержании пигментов в хвое ели, но вызвало изменения их качественного состава. Новообразование пигментов также происходило, главным образом, за счет хлорофиллов; содержание ка-ротиноидов оставалось более стабильным.
Значимых изменений соотношения хлорофиллов а и б не наблюдалось, что позволяет говорить об увеличении содержания хлорофилла и в реакционных центрах фотосистем, и в светособирающем комплексе.
Возможно, что новообразование пигментов и качественная перестройка пигментно-
го комплекса у хвойных связаны с необходимостью поддержания ассимиляционных процессов на определенном уровне в условиях воздействия токсичных веществ. Повышенное накопление пигментов в хвое в связи с увеличением степени аэротехногенной нагрузки можно рассматривать как приспособительную реакцию растений к условиям загрязнения среды и включение компенсаторных механизмов, направленных на противодействие техногенному стрессу. Пигменты, таким образом, выполняют роль защитных веществ, препятствующих возникновению более глубоких повреждений фотосинтети-ческого аппарата.
Близость к источникам выбросов привела к увеличению активности пероксидазы на протяжении практически всего периода веге-
тации у сосны и ели в хвое всех четырех изученных в 2000 г. возрастов (табл. 2). Через пять лет подобная зависимость активности перок-сидазы по-прежнему сохранилась у ели, хотя достоверное увеличение активности этого фермента отмечено у двух- и трехлетней хвои в июне и двухлетней хвои в августе, в остальных случаях различия в активности фермента были недостоверны. У сосны, напротив, вблизи источников выбросов активность перокси-дазы снизилась или изменялась недостоверно. В сосняках кустарничково-сфагновых в условиях сочетания действия сразу двух неблагоприятных факторов — избыточного почвенного увлажнения и атмосферного загрязнения — это может приводить к снижению адаптационных возможностей у сосны и развитию более глубоких повреждений в клетках.
Таблица 2
Активность пероксидазы (условные единицы) в хвое сосны и ели, произрастающих при разном удалении от источников выбросов
Порода
Возраст Ель Сосна
хвои Расстояние
6,5 км 26 км 5,5 км 23 км
ИЮНЬ 2000 г.
Однолетняя 13,5±0,1 7,0±0,3 18,8+1,8 14,0+1,5
Двулетняя 11,2±0,1 8,3±0,3 19,2+1,4 14,9+1,5
Трехлетняя 10,5±0,2 6,3±0,6 17,7+1,1 13,9+0,8
АВГУСТ 2000 г.
Текущего года 7,2±0,3 4,2±0,2 28,1+1,1 17,8+1,7
Однолетняя 15,7±0,3 8,2±0,3 25,3+0,6 22,2+1,7
Двулетняя 17,6±1,2 18,8±1,0 31,7+0,6 25,7+1,0
Трехлетняя 10,3±0,5 10,2±0,2 30,2+2,4 26,2+0,9
ИЮНЬ 2005 г.
Однолетняя 8,9±0,2 10,0±0,2 46,9+0,8 30,7+0,6
Двулетняя 18,6±0,2 7,1±0,1 33,3+0,0 78,2+0,8
Трехлетняя 22,4±0,2 9,2±0,1 43,3+0,6 55,5+0,4
АВГУСТ 2005 г.
Текущего года 12,0±0,1 13,7±0,2 59,0+0,7 63,0+0,5
Однолетняя 17,8±0,1 16,0+0,2. 31,2+0,8 36,2+0,6
Двулетняя 28,6±0,3 24,5±0,3 52,5+0,6 62,2+0,3
Трехлетняя 42,5±0,6 42,3+0,1 45,7+0,4 52,0+1,8
Другим рассматриваемым нами диагностическим показателем состояния хвойных являлось содержание свободного пролина. Исследования 2000 г. показали, что усиление атмосферного загрязнения вызвало увеличение содержания свободного пролина в хвое и сосны и ели. Выявленные ранее закономерности подтвердились и через пять лет. Увеличение в содержании свободного пролина наблюдалось у всех изученных нами возрастов хвои как сосны, так и ели (см. рисунок). Его содержание было максимальным у пятилетней хвои сосны, которая уже плохо сохраняется на побегах. Это происходило и на загрязненных участках, и в зоне относительного контроля. Как и в исследованиях 2000 г., по-прежнему не проявились возрастные различия между одно- и двулетней хвоей.
2.5 2
1.5
1
1 0,5 и
2
. о
я
X
к
ч
о
о.
с
2 2 О 2
X
3
ю о
Ель
6,5 км
6,5 км
2005 Г.
26 км
Сосна
1,5 1 \
0,5 \
о 4
5,5 км 23 км
2000 г.
5,5 км 23 км
2005 г.
Содержание свободного пролина в хвое сосны и ели разных возрастов, произрастающих на различном удалении от источников выбросов в августе 2000 и 2005 гг. Условные обозначения: 1 — хвоя текущего года, 2 - однолетняя хвоя, 3 — двулетняя хвоя, 4 — пятилетняя хвоя.
Таким образом, исследования особенностей физиолого-биохимического состояния основных лесообразующих пород — сосны и ели, произрастающих при разном уровне атмосферного загрязнения, проведенные через пятилетний интервал времени, показывают, что растения по-прежнему испытывают негативное влияние техногенного стресса. В ответ на воздействие поллютантов у ели по-прежнему происходит увеличение синтеза пигментов, содержания свободного пролина и активности пероксидазы в хвое разного возраста. Известно, что при слабом воздействии токсичных веществ и при отсутствии видимых симптомов повреждений у растений происходит активация некоторых сторон метаболизма [12]. В связи с этим наблюдаемые изменения обменных процессов можно рассматривать как адаптационно-приспособительную реакцию растений к условиям техногенной среды. Она достигается с помощью активации компенсаторных реакций, снижающих воздействие данного стрессового фактора посредством регулирования эффективности защитных систем растительной клетки. Сравнительные данные за пятилетний период времени позволяют говорить о том, что ель по-прежнему обладает адаптационными возможностями, препятствующими воздействию аэротехногенно-го стресса, изменения обменных процессов пока не приняли необратимый характер.
Для сосны, произрастающей в условиях избыточного увлажнения почв, сочетание действия двух неблагоприятных факторов приводит к снижению ее адаптационных возможностей. Уменьшение активности пероксидазы в хвое сосны может говорить о недостаточных возможностях клеток дезактивировать перекиси, образующиеся в результате влияния как атмосферных эмиссий, так и условий гипоксии. Однако на этом фоне у сосны, растущей вблизи источников выбросов, по-прежнему происходит активация пигментообразования ко времени наиболее активного функционирования фотосинте-тического аппарата (начало августа); в хвое сосны наблюдается увеличение содержания свободного пролина. Следовательно, адапта-
В
ционные возможности сосны в сосняках кус-тарничково-сфагновых хотя и несколько снижены, по сравнению с елью, растущей в зе-леномошном типе леса, но по-прежнему остаются на достаточно высоком уровне, что позволяет сосне предотвращать более глубокие нарушения, приводящие к гибели клеток. Об этом свидетельствует сохраняющееся отсутствие у хвои сосны видимых симптомов повреждения хвои и высокая продолжительность ее жизни на загрязненных участках.
Однако, учитывая способность сосны и
ели накапливать токсиканты в течение длительного периода жизни хвои, можно предположить, что при сохранении существующего уровня загрязнения атмосферы устойчивость растений к воздействию поллютантов может снизиться, что способно привести к развитию уже необратимых процессов деградации лесных экосистем. Проведение долговременных исследований состояния лесных сообществ и использование методов ранней диагностики повреждений позволит принять своевременные меры по их защите.
Список литературы
1. Судачкова Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения // Лесоведение. 1998. № 2. С. 3—9.
2. Михайлова Т.А., Бережная Н.С. Оценка состояния сосновых лесов при длительном воздействии выбросов алюминиевого завода // География и природные ресурсы. 2000. № 1. С. 43—50.
3. Гирс Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск, 1982.
4. Голубева Е.И., Говорова А.Ф. Механизмы повреждения и адаптации растений при техногенном загрязнении // Известия РАН. Сер. географическая. 2006. № 1. С. 95—100.
5. Судачкова Н.Е. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н.Е. Судачкова, И.В. Шеин и др. Новосибирск, 1997.
6. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск, 1979.
7. Массель Г.И. Состояние пихтовых лесов Байкальских склонов Хамар-Дабана / Г.И. Массель, М.М. Швец, С.В. Середкова // Лесопатологические исследования в Прибайкалье. Иркутск, 1989. С. 5—23.
8. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биологические методы в физиологии растений. М., 1971. С. 154—170.
9. Бояркин А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия. 1951. Т. 16, вып. 4. С. 352-357.
10. Bates L.S. Rapid Determination of Free Proline for Water-Stress Studies / L.S. Bates, R.P. Waldren, J.D. Tear // Plant and Soil. 1973. Vol. 39, № 1. P. 205-206.
11. Тарханов С.Н. Лесные экосистемы бассейна Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения: диагностика состояния / С.Н. Тарханов, Н.А. Прожерина, В.Н. Коновалов; УрО РАН. Екатеринбург, 2004.
12. Дурмишидзе С.В., Девдариани Т.В. Биотрансформация ксенобиотиков в растениях. Тбилиси, 1988.
Prozherina Nadezhda
ADAPTATION OF CONIFERS TO THE AERO-TECHNOGENIC POLLUTION IN THE ARKHANGELSK INDUSTRIAL AGGLOMERATION
The dynamics of physiological and biochemical status of pine and spruce trees subjected to air pollution effect has been studied. Spruce in moss communities is shown to have a rather high adaptability to aero-technogenic stress and its metabolism changes are not irreversible at the present moment. Pine growing in conditions of excess soil moisture has a lower level of adaptability due to the combined impact of two stress factors.
Рецензент — Феклистов П.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий кафедрой экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета
