CC BY
101
УДК 502.53:591.5
АДАПТАЦИИ ПАРАЗИТОВ К РЕАЛИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКОГО ЦИКЛА В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
Жаворонкова Н.В., Новак А.И.
ФГБОУ ВПО Рязанский государственный агротехнологический университет им. П.А. Костычева
Введение. Паразитизм - одна из наиболее успешных форм существования организмов, о чем свидетельствует богатое видовое разнообразие паразитов и значение этого явления в эволюции [2]. Состав паразитофауны определяется комплексом связей, из которых главная роль принадлежит видовому разнообразию и численности окончательных и промежуточных хозяев [2, 5]. Достаточно точную характеристику экосистемы предоставляет классификация, максимально учитывающая экологические особенности паразитов, включая характер их взаимодействия с внешней средой на всех стадиях развития [4].
Материалы и методы. В 2011-2014 гг. проводили изучение паразитофауны рыб Окского бассейна с использованием полного гельминтологического исследования по К.И. Скрябину (1928).
Результаты и обсуждение. Из 659 исследованных в Рязанской области рыб инвазировано 520 экз. (78,9 %). Обнаружено 32 вида паразитов из 10 классов (рис.).
Рис. Соотношение паразитов из разных классов в паразитофауне рыб Рязанской области
В фауне обнаруженных у рыб паразитов доминируют биогельминты (19 видов), локализующиеся под кожей, в подкожной клетчатке, скелетной мускулатуре, полости тела, печени, почках и мочеточниках, стенке плавательного пузыря, кишечнике, сердце, жабрах, глазах.
К моноксенам, для которых рыба является единственным хозяином, относятся миксоспоридии, моногенетические сосальщики, аспидогастры, пиявки, ракообразные. Эти паразиты заражают рыб из внешней среды. До
162
инвазионной стадии развитие миксоспоридий, моногеней, аспидогастеров и пиявок происходит в грунте, ракообразных - в толще воды.
Цисты миксоспоридий и яйца моногеней развиваются в донных отложениях, поэтому интенсивнее инвазируются рыбы-бентофаги. Степень зараженности рыб в стоячих богатых органикой водоемах выше, чем в проточных.
Специфическим хозяином Aspidogaster limacoides являются моллюски Dreissena polymorpha. Питающиеся моллюсками рыбы (плотва, густера и другие) становятся резервуарными хозяевами. В кишечнике рыб аспидогастры не изменяются морфологически и продолжают питаться содержимым, как и в пищеварительной системе моллюсков.
Обнаруженные в водоемах Рязанской области гетероксенные паразиты дифференцируются на две группы в зависимости от осуществления цикла развития:
- в пределах одной среды обитания (Phyllodistomum elongatum, Azygia lucii, Acanthocephalus lucii, Philometra intestinalis - двуххозяинные; Triaenophorus nodulosus - треххозяинные), рыба - дефинитивный хозяин;
- со сменой сред обитания, при этом в водной среде обитают два промежуточных хозяина (моллюски и рыбы у трематод семейств Diplostomidae (Poirier, 1886), Strigeidae (Railliet, 1919), Opisthorchidae; веслоногие ракообразные и рыбы у цестод семейства Ligulidae), в наземно-воздушной -дефинитивные (рыбоядные птицы или млекопитающие).
Биологический цикл гетероксенных паразитов осуществляется благодаря трофическим связям. Скребнями Acanthocephalus lucii рыба инвазируется при питании мелкими бентосными ракообразными (бокоплавами, водяными осликами, остракодами и др.); Phyllodistomum elongatum - моллюсками (речными горошинками); Philometra intestinalis - планктонными веслоногими ракообразными (циклопами, диаптомусами). При этом инвазионная стадия не покидает тело промежуточного хозяина и потребляется рыбами вместе с ним.
У Phyllodistomum elongatum не типичный для трематод биологический цикл, в котором для рыб в равной степени инвазионны как церкарии, так и метацеркарии [3]. Чтобы обеспечить завершение цикла развития церкарии подражают не только морфологическим, но и поведенческим особенностям пищевых объектов рыб - личинок комаров, инвазируют преимущественно молодь рыб. Метацеркарии локализуются в малоподвижных двустворчатых моллюсках, которыми питаются преимущественно взрослые рыбы. Таким образом, обеспечивается инвазия рыб разного возраста.
У Azygia lucii в организме промежуточного хозяина - моллюска Galba palustris - происходит размножение партеногенетических личинок. Заражение рыб (преимущественно молоди щук) Azygia lucii, так же как и трематодами рода Phyllodistomum, происходит при заглатывании свободноплавающих церкариев.
Мирацидии и церкарии трематод имеют специфические морфологические и физиологические адаптации для внедрения в тело хозяев через покровы: стилет и железы с протеолитическими ферментами.
163
У корацидиев цестод в процессе эволюции для проникновения в тело планктонных ракообразных сформировалось подражательное морфологическое сходство с объектами питания рачков - инфузориями. Только попав в организм ракообразных, корацидий использует характерные для паразита приспособления - крючья для внедрения через стенку кишечника в полость тела хозяина.
Для паразитов, все стадии развития которых протекают в хозяевах, обитающих в одной среде (водной), реализация жизненного цикла через трофические связи не представляет значительных затруднений. Это связано с тем, что часть популяции объектов питания рыб заражена тем или иным возбудителем инвазий.
Для цикла развития трематод и цестод, личинки которых паразитируют в тканях или полости тела рыб, характерна смена среды обитания с водной (промежуточные хозяева) на наземно-воздушную (дефинитивный хозяин). Для осуществления передачи фаз развития паразитов из водной среды в наземновоздушную эволюционно сложился другой механизм.
Лигулиды, диплостомиды и стригеиды при высокой интенсивности инвазии оказывают настолько выраженное патогенное воздействие, что зараженные рыбы становятся легкодоступными для рыбоядных птиц -дефинитивных хозяев Ligula intestinalis, Ichthyocotylurus spp., Tylodelphys clavata, Diplostomum spathaceum, Posthodiplostomum brevicaudatum, P. cuticola и других. Изменение окраски (концентрация меланина вокруг метацеркариев) у инвазированных P. cuticola рыб демаскирует их и делает заметными для цапель, высматривающих добычу с нависающих над водоемом веток или стоя в воде.
Заключение. Таким образом, паразиты имеют многообразные адаптации, позволяющие завершить биологический цикл независимо от среды обитания хозяев и их возраста.
Литература: 1. Вялова Г.П. // Автореф. дисс. ...докт. биол. наук. - Южно-Сахалинск, 2006. - 39 с. 2. Догель В.А. Общая паразитология. - Л.: Наука, 1962. - 464 с. 3. Жохов А.Е. // Паразитология. - 1987. - 21, 2. - С. 134-139. 4. Тарасовская Н.Е., Жумабекова Б.К.//Бюр1зномашття та роль зооценозу в природних i антропогенних екосистемах: Матер1али III М1жнародно! науково! конференций - Донецк.: Вид-во ДНУ, 2005. - С. 351-353. 5. Хованский И.Е., Млынар Е.В., Кавтарадзе Т.М., Кошкин М.А.//Фундаментальные исследования. - 2014. - № 9. - С. 345-348.
Parasite adaptation to realization of biological cycle in different ecological conditions. Zhavoronkova N.V., Novak A.I. P.A. Kostichev Ryazan Agrotechnological State University.
Summary. Different parasites have the multiple adaptation modes allowing them to complete the biological cycle independent on host inhabitance and age.
164
