CC BY
61
Известия ТСХА, выпуск 2, 2015 год
УДК 631.813
АБНОРМАЛЬНЫЕ ФОРМЫ ФУНКЦИИ ОТКЛИКА «УДОБРЕНИЕ-ПРОДУКТИВНОСТЬ»: ПОЛЕВЫЕ НАБЛЮДЕНИЯ И МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ*
А.Г. ТОПАЖ1, П.В. ЛЕКОМЦЕВ1, А.В. ПАСЫНКОВ1, А.В. ПУХОВСКИЙ2
Агрофизический научно-исследовательский институт РАН;
2 РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева)
Одной из наиболее известных «классических» проблем агрохимии, обсуждение которой продолжается уже более 150 лет и которая до сих пор является актуальной, является нахождение и формализация функции отклика продуктивности сельскохозяйственных культур на воздействие внешних факторов, в частности — на дозы вносимых удобрений. До сих пор из критического анализа исключались опытные данные, дающие при обработке абнормальные (имеющие промежуточное плато или промежуточный провал) функции отклика «Удобрение - продуктивность». В статье впервые сделана попытка их объяснения на основе модели ЛОКОТООЬ у3.5, разработанной в Агрофизическом институте.
Ключевые слова: функция продуктивности, удобрения, моделирование продуктивности, промежуточное плато, модель ЛОКОТООЬ.
Пожалуй, самой известной, востребованной и в какой-то мере «заезженной» проблемой агрохимии является задача нахождения и формализации функции отклика продуктивности сельскохозяйственных культур на воздействие внешних факторов, в частности — на дозы вносимых удобрений. Экспериментальное определение этой зависимости в факторных вегетационных опытах и поиск аналитической аппроксимации, адекватно описывающей наблюдаемые закономерности и называемой иногда просто моделью продуктивности, служат предметом активных исследований на протяжении более 150 лет [18, 21]. История вопроса уходит корнями к классическим работам Либиха и Митчерлиха [5, 11]. За прошедший период было разработано большое число математических моделей продуктивности, описывающих влияние на урожай единственного фактора (например, уровня азотного питания) при условии постоянства всех других влияющих факторов. С точки зрения математической статистики, такие одномерные модели отвечают выделению главных эффектов при дисперсионном анализе результатов многофакторного эксперимента. Краткая сводка подобных моделей, заимствованная из работы [12], приведена в таблице 1.
Однако нетрудно заметить, что, несмотря на большое разнообразие предложенных функций, все они описывают лишь две принципиально отличающиеся формы кривой отклика. Это либо возрастающая кривая выпуклая вверх (с выходом на плато насыщения или с неограниченным ростом уменьшающейся интенсивности),
* В порядке обсуждения.
15
Т а б л и ц а 1
Некоторые классические модели для описания функции продуктивности [12]
№ п/п Модель продуктивности Y(X) Год, автор
1 Y = AX ПРИ X < Xmax Y = Ymax при X > Xmax Von Libig1, 1855
2 Y = А (1 - exp (- k*)) Mitcherlich, 1909
3 Y = a + bX - cX2 Pfeifer & Frölich, 1912
4 Y = А П(1 - exp(- kjXj)) B. Baule, 1918
5 Y = A - M^RX Spillman, 1923
6 Y = aX / (x + b) Briggs, 1925 Rauterberg, 1939
7 Y= aX05 Boresch, 1928
8 Y = aXb Sapehin, 1923,
9 Y = a + bX - cXn Bondorf, 1924
10 Y = a Xb exp(- b^z) Plessing, 1943
11 Y = a + bX + cX2 + dX3 Stritzel, 1958
12 Y = A exp(- z4n |(X + 1) / (m + 1)|n ) Von Boguslawski, 1962
13 Y = A lg (X) Первоисточник неизвестен
либо одномодальная зависимость с достижением максимума в некоторой точке и последующим падением вплоть до достижения продуктивностью нулевого значения. Даже в случае использования форматизаций, дающих принципиальную возможность получения более сложных видов функции отклика (варианты 9-11), коэффициенты соответствующих уравнений обычно подбираются таким образом, чтобы обеспечить «гладкость» формы, отвечающую одному из двух указанных шаблонов поведения. Подобный качественный характер предложенных аппроксимаций отвечает интуитивному и достаточно просто объясняемому представлению о принципиальном механизме влияния произвольного позитивного лимитирующего экологического фактора на продукционный процесс. Действительно, эффективность или оплата возрастающих доз должны быть максимальными для малых норм воздействия, когда наблюдается серьезный дефицит влияющего фактора, уменьшаться по мере дости-
1 Ю. Либиху приписывают формулировку модели продуктивности в виде линейной
модели с последующим плато, хотя неизвестно, согласился ли бы сам Либих с этим утверж-
дением, поскольку оно было сформулировано достаточно обтекаемо, и не в математическом,
а в словесном виде [17].
16
жения уровня, обеспечивающего отсутствие лимитирования, и, возможно, становиться отрицательными в случае переизбытка фактора, когда он начинает оказывать угнетающее влияние на рост и развитие растения. Таким образом, типичные формы кривых 1 и 2 на рисунке 1 действительно отвечают априорному представлению о «нормальной» реакции посева на наличие того или иного элемента питания. Более того, экспериментальные исследования полностью подтверждают абсолютную корректность этого положения, если вести речь об устоявшихся, усредненных за много лет кривых отклика «Урожай-удобрение» [2].
1 ----- ___-— / - .2
с -
Л
Л
80 100 120 140 Доза удобрений (кг д.в./га)
Рис. 1. «Классические» (кривые 1 и 2) и абнормальные (кривая 3) формы функции отклика «Удобрение-продуктивность»
Вместе с тем, если говорить о полевых наблюдениях в конкретный период вегетации, то довольно часто можно встретить упоминание о результатах, в определенной мере выбивающихся из описанной картины. Так, и в литературе [3, 4, 13, 14, 16], и в собственных полевых опытах авторов статьи [6] неоднократно встречался случай, когда обработка полученных экспериментальных данных приводила к выявлению более сложной формы функции отклика. В частности, в исследованиях, посвященных влиянию уровня предпосевного внесения азотных удобрений на конечную урожайность злаков, наблюдался следующий эффект. В области средних значений влияющего фактора (порядка 90 кг/га действующего вещества) проявляется тенденция выхода функции отклика на «промежуточное плато» или даже возникает «промежуточный провал» (рис. 1, кривая 3). При этом в вариантах опыта с большими дозами снова наблюдается увеличение урожайности согласно ожидаемой стандартной тенденции. Дать простое и однозначное объяснение наблюдаемого эффекта «промежуточного плато» или «промежуточного провала» отнюдь не просто. Отдельная сложность заключается в том, что подобная немонотонная форма функции отклика наблюдается не в каждый период вегетации. Например, в таблице 2 приведены результаты полевых опытов, проведенных авторами статьи на дерново-подзолистой супесчаной хорошо окультуренной почве без применения средств защиты растений в 2012 и 2013 гг. на Меньковской опытной станции Агрофизического НИИ. Предметом исследования выступали реакции растений яровой пшеницы (сорт «Эстер» в 2012 г. и высокоинтенсивный сорт «Дарья» в 2013 г.) на предпосевное внесение
17
азотных удобрений (Каа) в интервале доз 0.. .150-180 кг/га д.в. с шагом 30 кг/га. Технология возделывания яровой пшеницы — общепринятая для почвенно-климатических условий Ленинградской области с применением предпосевной обработкой гербицидами. Общая площадь делянки — 100 м2 (10-10), повторность — четырехкратная.
Т а б л и ц а 2
Урожайность зерна яровой пшеницы (ц/га) в зависимости от дозы предпосевного внесения азотных удобрений, кг/га д.в.
\ Доза \азота Год \ опыта \ 0 30 60 90 120 150 180 НСР05
2012 21,0 ± 2,0* 24,5 ± 1,5 29,5 ± 1,5 34,0 ± 1,0 28,0 ± 1,0 27,5 ± 0,5 — 3,6
2013 21,6 ± 0,8 32,5 ± 0,6 33,0 ± 1,0 41,0 ± 0,3 43,0 ± 0,6 46,9 ± 0,1 51,2 ± 1,2 1,4
Примечание. * — среднее/ошибка среднего.
Нетрудно заметить, что в 2012 г. форма кривой отклика имеет традиционный вид (кривая с максимумом и загибом), в то время как в 2013 г. наблюдается эффект промежуточного плато на участке изменения доз в интервале 60-120 кг/га д.в., а затем урожаи неуклонно возрастают с повышением нормы воздействия. При этом если отсутствие наблюдаемого насыщения на максимальных дозах в 2013 г. можно объяснить переходом к возделыванию высокоинтенсивного сорта, то факт существенного снижения отклика на удобрения в середине диапазона варьирования обуславливается именно особенностями конкретного вегетационного периода.
Таким образом, эффект проявляется при определенном сочетании агрометеорологических условий, и соответственно полученные результаты, ока зывается, практически невозможно воспроизвести. Вместе с тем то обстоятельство, что они наблюдались в разные годы разными исследователями, в разных почвенно-климатических условиях и вариантах опытов [3, 4, 13, 14, 16], не позволяют однозначно отнести замеченную закономерность к артефактам, ошибкам обработки результатов, неучтенным погрешностям полевого опыта и т.д. Достаточно сказать, что даже в сборнике утвержденных нормативов по эффективности минеральных удобрений [16] периодически встречаются никак не комментируемые авторами сведения о выявлении схожего эффекта в стандартизованных опытах для тех или иных точек сети агрохимических полигонов на территории Российской Федерации (табл. 3).
В качестве еще одного примера приведем выборочные данные из работы [4], где абнормальные (с наличием промежуточного провала) формы экспериментальной функции продуктивности наблюдались для нескольких культур севооборота одновременно (табл. 4).
Как уже отмечено выше, дать однозначное объяснение описанному эффекту «промежуточного провала», приводящему к сложной немонотонной форме функции отклика в рамках классических представлений о физиологии продукционного процесса растений, достаточно непросто. Ниже в статье приводится несколько рассуждений на эту тему. Причем сначала возможные причины наблюдаемого феномена анализируются в рамках традиционных подходов агрономии и биологической науки,
18
Т а б л и ц а 3
Эффективность возрастающих доз минеральных удобрений [16]
Возрастающие дозы N1, Р205, К20, кг/га Прибавки урожая от возрастающих доз, ц/га Оплата возрастающих доз, кг/кг
N Р2О5 К20 N Р2О5 К20
30 0,2 0,5 0,8 1,8
60 2,8 0,4 1,4 4,7 0,7 2,4
90 2,3 0,3 1,9 2,6 0,4 2,1
120 2,9 -0,3 2,4 -0,2
Примечание. Лист: 202. Культура: яровая пшеница. Область: Костромская. Почвы: дерново-подзолистые среднесуглинистые. Предшественник: однолетние травы. Урожай без удобрений: 25,7 ц/га.
Т а б л и ц а 4
Влияние удобрений на продуктивность культур за ротацию севооборота в условиях Предуралья [10] (приведена часть таблицы)
Вариант Озимая рожь Пшеница Ячмень Овес
3* 4** 3 3 4 3
Без удобрений 3,3 5,0 2,4 5,7 1,4 3,4
N30Р30К30 4,7 4,8 2,6 7,0 3,3 5,0
N60Р60К60 5,1 4,7 3,8 7,4 3,1 5,3
N90Р90К90 4,9 4,0 4,2 6,7 4,0 3,4
Ж20Р120К120 5,5 4,9 3,7 7,6 3,3 3,2
Ж50Р150К150 4,8 5,1 4,3 8,0 3,5 4,8
Примечание. * — третья ротация; ** — четвертая ротация севооборота.
а затем приводится одно из возможных альтернативных объяснений, полученное при помощи исследования компьютерной динамической модели агроэкосистемы.
Анализ данных литературы [3, 4, 13, 14, 16] позволяет выдвинуть несколько гипотез о причинах и сопутствующих условиях проявления исследуемого эффекта — снижения урожайности зерновых культур в интервале доз минеральных (в частности, азотных) удобрений (90-120 кг/га д.в.) по сравнению с предыдущей дозой (60 и 90 кг/га д.в.). Так, чаще всего данное явление наблюдается в годы с нормальным или избыточным увлажнением. При этом избыточное увлажнение обычно сопровождается пониженными температурами и снижением интенсивности фотосинтеза (табл. 5).
19
Т а б л и ц а 5
Урожайность ячменя Московский-121 в контрастные по гидротермическому режиму годы [14]
Вариант 1976* 1977 1978** Средняя
0 23,6 19,4 11,1 18,0
^К)30 37,4 22,0 23,0 27,5
^К)60 42,3 38,2 32,5 37,7
^К)90 45,9 39,9 30,8 38,9
^К)120 46,5 42,4 30,5 39,8
^К)150 49,8 45,6 39,7 45,0
Средняя 40,9 34,6 27,9 34,5
Примечание. * — год с благоприятным гидротермическим режимом в период вегетации;** — год с избытком влаги и пониженными температурами в период вегетации.
Непосредственным агрономическим обоснованием проявления промежуточного провала функции отклика могут выступать соображения о возможном полегании посевов или влиянии сорняков и болезней. Действительно, полегание, как правило, наблюдается, начиная лишь с некоторых пороговых доз удобрений. При этом степень полегания растений может быть практически одинаковой при внесении как 90, так и 120 кг/га д.в., но в варианте с более высокой дозой удобрений у полеглых растений сохраняется более высокая обеспеченность элементами минерального питания, что может привести к увеличению урожая по сравнению с предыдущей дозой. Аналогичные рассуждения остаются верными и для пораженности растений болезнями, что косвенно подтверждается данными исследований о влиянии комплекса средств химизации (азот + фунгицид + гербицид) на урожай различных сортов ячменя [13]. Наконец, в работе [3] можно найти интересные данные о проявлении или отсутствии абнормальности формы кривой отклика урожайности пшеницы от возрастающих доз азотных удобрений в зависимости от предшественника.
Материалы и методы
В качестве инструмента исследований используется модель ЛОЯОТООЬ у3.5, разработанная в лаборатории математического моделирования агроэкосистем Агрофизического НИИ [9]. Исходя из перечня включенных в алгоритмическое описание процессов в системе «Почва-растение-атмосфера» эта модель может быть отнесена к моделям третьего уровня продуктивности по классификации де Вита [17]. Это означает, что в ней содержится описание транспорта и трансформации азотсодержащих соединений в почве и растении, и уровень обеспеченности азотным питанием, наряду с водным, радиационным и тепловым режимом посева, выступает в качестве факторов, лимитирующих потенциальную продуктивность моделируемой культуры. Кроме того, модель АОЯОТООЬ принадлежит классу т.н. механистических, или эко-физиологических моделей, т.е. большинство заложенных в нее алгоритмов основыва-
20
ется на предметном рассмотрении определяющих процессов и явлений физической, химической и биологической природы, а количество эмпирических регрессионных соотношений, допускающих логическую, но не физическую интерпретацию, по возможности сведено к минимуму. Составляющий сущность модели рекурсивный вычислительный алгоритм пересчета внутренних переменных динамического объекта в зависимости от управляющих (агротехника) и неконтролируемых (погода) характеристик внешней среды производится с суточным шагом по времени.
Результаты и их обсуждение
Эффект «промежуточного провала» функции отклика «Урожайность-удобрения» изначально отнюдь не был специальным выделенным предметом исследования. Он был случайно замечен в ходе трехфакторного компьютерного эксперимента по выявлению влияния сроков сева на продуктивность в разные годы и на различном агрохимическом фоне. При этом в качестве источника многовариантности факторов «Агротехника» и «Погода» выступали описанные выше фактические опыты на Мень-ковской опытной станции, а виртуальная дата сева назначалась путем ее искусственного варьирования на регулярной временной сетке. Планирование, информационное обеспечение и анализ результатов соответствующего компьютерного эксперимента осуществлялись в специализированной среде поливариантного анализа динамических моделей агроэкосистем APEX [7, 19]. В ходе обработки результатов данного эксперимента был отмечен интересный факт. Для большинства лет, как, например, для условий 2012 г., гипотетический срок сева оказывал определенное влияние на конечную продуктивность, но при этом урожай на более высоком агрохимическом фоне всегда оказывался выше, чем на более низком (рис. 2а), в то время как в 2013 г. картина оказывалась гораздо более противоречивой (рис. 2б) и можно было наблюдать более высокие модельные урожаи в вариантах с более низкими дозами предпосевного внесения минерального азота. Последнее было особенно интересно, так как в используемой версии модели не заложено никакого специального механизма депрессии роста при превышении критического уровня азотного питания, созданного применением азотных удобрений.
Естественное желание дать объяснение полученным нетривиальным результатам вкупе с тем фактом, что в 2013 г. для фактической кривой отклика действительно наблюдался эффект «промежуточного плато», послужило стимулом к более детальному исследованию, которое было проведено в рамках дополнительного проекта компьютерного эксперимента в системе APEX. В этом эксперименте фиксировались все факторы (причем в качестве опорной даты сева было выбрано 23 апреля, так как, согласно рисунку 2б, при этом исследуемый феномен проявляется наиболее отчетливо), кроме единственного — дозы предпосевного внесения азотных удобрений. Она варьировалась в исследуемом диапазоне гипотетического «промежуточного провала» (от 60 до 150 кг. д.в./га) с шагом, равным 5 кг/га д.в. Полученная функция отклика модельной продуктивности приведена на рисунке 3, кривая 1 (суть кривых 2-4 поясняется в заключении настоящей работы). Эффект «промежуточного провала» оказывается выраженным очень четко. При этом возможность детального исследования модели, воспроизводимость расчетов и процедура анализа чувствительности позволяют выявить причины и дать объяснение наблюдаемого явления. Для этого необходимо привести краткое описание алгоритма моделирования процессов распределения первичных ассимилятов и органогенеза в рамках использованной версии AGROTOOL.
21
Рис. 2. Зависимость модельного урожая от даты сева для разных уровней обеспеченности азотом (А — 2012 г., Б — 2013 г.)
Известно, что, пожалуй, самой острой проблемой в имитационном моделировании продукционного процесса является проблема определения ростовых функций, т.е. — распределения в онтогенезе потенциальных ресурсов роста (первичных асси-милятов) между конкурирующими органами растения, в первую очередь — между побегом и корнем. Неоднократно отмечалось [20, 22], что данный механизм должен носить не статический, а адаптивный характер. Иными словами, модельное растение, подобно своему реальному прототипу, должно обладать регуляторными способностями, то есть возможностью изменять соотношение роста «Побег-корень» в зависимости от уровня доступности лимитирующих рост элементов минерального питания, поступление которых в растение напрямую зависит от биомасс соответствующих органов. В модели ЛОЯОТООЬ такой регуляторный механизм растения на стадии вегетативного роста описывается в рамках оригинальной подмодели, де-
22
_ 32 я
и
3 зо
го £ о о.
>ч X
л с
28
26
24
3 22
20
.......2......
I -.4
.......~ 3
50 60 70 80 90 100 110 120 130 140 150 160
Доза удобрений (кг. д.в./га)
Рис. 3. Эффект «промежуточного провала» модельной функции отклика «Урожай-удобрение» (расчеты по модели AGROTOOL у.3.5. для условий полевого опыта на Меньковской опытной станции АФИ в 2013 г.)
тально описанной в работе [10]. Принципиальная схема соответствующего вычислительного алгоритма (двухпоточная модель с запасами), реализованного в блоках углеродно-азотного взаимодействия и роста, приведена на рисунке 4.
На каждом шаге модели пулы доступных для роста лабильных углеродных (Сду) и азотных (Кду) соединений формируются каждый из двух источников. Это новообразованные метаболиты, поступившие в растение на данном шаге за счет функционирования «генерирующих» органов (сахара, образованные в процессе фотосинтеза, и азот, поглощенный корневой системой) и мобилизованные запасные вещества (крахмал и нитраты), для описания пулов которых в модели введены специальные компартменты С84огаёе и Кйога8е. По величинам Сду и Кду определяется
— эффективная доля общего ресурса роста, выражаемого в углеродных единицах, поступающего на приращение биомассы корня (при этом доля 1-^аз отправляется на рост побега).
Для вычисления используется следующий принцип: поскольку отношения «Углерод:азот» для структурной биомассы побега и корня различны, доля роста корня определяется таким образом, чтобы обеспечить полную утилизацию всех доступных ассимиля-тов, т.е. полное связывание доступных углерода и азота или «строительство с колес». Естественно, это оказывается возможным лишь в узком диапазоне соотношения величин Сду и Кду. В противном случае весь ресурс роста направляется тому органу, для кото-
Рис. 4. Структурная схема блока углеродно-азотного взаимодействия и роста растений в модели AGROTOOL V. 3.5
23
рого производимые им метаболиты оказались в недостатке (т.е. побегу при нехватке углерода или корню при нехватке азота). При этом значение принимает одно из маргинальных значений (0 или 1), а оставшиеся невостребованными доступные ас-симиляты (либо азот, либо углерод, но никогда оба вместе) возвращаются в соответствующий пул запасов для возможного использования на следующем шаге модели.
Следует особо отметить, что данный алгоритм применяется только на стадии вегетативного роста (например, у злаков — до наступления фазы колошения или цветения). На генеративном этапе развития в ход вступают другие генетически предопределенные алгоритмы онтогенеза, и практически весь ресурс роста направляется на формирование генеративных органов (налив зерна).
Если исходить из детального анализа функционирования описанного алгоритма в конкретных условиях внешней среды, можно выдвинуть объяснение наблюдаемой «экзотической» форме функции отклика. Для этого достаточно проследить динамику роста биомассы корня, величины и суммарного корневого поглощения для нескольких альтернативных доз предпосевного внесения азота. Оказывается, принципиальное отличие проявляется на временном интервале длительностью не более пары дней, предшествующих цветению, — с 20 по 22 июня. Допустимо предположить, что именно эти даты образуют критический период в жизни растения, когда интенсивность ростовых процессов максимальна и соответственно влияние ре-гуляторных механизмов, определяющих путь органогенеза, наиболее существенно. В рассматриваемом случае получается, что для вариантов со сравнительно низкими дозами внесения как раз к этому моменту резервы лабильного азота в почве становятся недостаточными для обеспечения сбалансированного роста побега и корня и все ресурсы роста отправляются на рост корневой системы = 1). Для доз в диапазоне 75-85 кг/га эти два дня характеризуются возможностью сбалансированного роста 0 < <1, а для более высоких доз доступный азот в рассмотренный критический период при достигнутой ассимиляционной способности корней избыточен, и поэтому все ресурсы используются на рост побега = 0).
Несмотря на краткость интервала, на котором происходит описанное расхождение вариантов, достигнутый к моменту цветения потенциал роста обуславливает статистически достоверную разницу в наблюдаемой динамике роста биомассы корня — к моменту цветения для различных рассмотренных вариантов она достигает 25-30% (рис. 5). Эта разница оказывается довольно существенной после перехода растения на генеративную стадию развития, когда в силу генетических ограничений растение оказывается неспособным увеличить недоразвитую корневую систему для обеспечения сбалансированного роста в период налива зерна.
Отмеченные тенденции позволяют объяснить на качественном, а частично и на количественном уровне, наблюдаемый эффект промежуточного «западения» функции отклика. Действительно, для низких доз удобрений дефицит питания, проявившийся «вовремя», способствовал развитию сравнительно мощной корневой системы, обеспечивающей приемлемый уровень снабжения растения на всем оставшемся участке периода вегетации. При высоких дозах, наоборот, корневая система к моменту цветения остается сравнительно слабой, но достаточный запас азота в почве в течение всей оставшейся вегетации в значительной мере нивелирует это обстоятельство. И только для промежуточных значений оба негативных эффекта (недоразвитая корневая система и недостаточный уровень снабжения) проявляются совместно и приводят к существенному снижению конечной урожайности. Наглядной демонстрацией сказанного может служить динамика просуммированного по всем слоям почвы и проинтегрированного по времени поглощения азота корнями (в кг/га д.в.) для тех
24
Рис. 5. Динамика роста биомассы корня для различных доз предпосевного внесения минеральных азотных удобрений согласно расчетам по модели AGROTOOL
же рассмотренных альтернативных вариантов. Уже через неделю после наступления цветения кривые суммарного потребления азота для вариантов с меньшими дозами внесения пересекают аналогичные кривые для вариантов виртуального эксперимента с изначально более обеспеченными азотом растениями. Налицо определенный эффект «вакцинации» — вовремя наступивший азотный стресс низкой интенсивности способствовал развитию корневой системы, способной гораздо более эффективно справляться в дальнейшем с недостатком почвенного азота, по сравнению с растениями, развивавшимися до цветения в сравнительно «тепличном» режиме, т.е. лучше обеспеченных азотом. Таким образом, в рамках экспериментов с использованием математической модели удается «поймать» и объяснить нетривиальную реакцию модельной агроэкосистемы на возрастающие дозы предпосевного внесения азота. Заметим, что ранее схожие эффекты тайминга и микродозинга были выявлены и при модельном исследовании азотных подкормок «по листу» [1].
Заключение
Безусловно, предложенное выше объяснение нестандартной функции отклика, основанное на исследовании математической модели, вызывает много вопросов и оставляет обоснованное сомнение в том, не являются ли полученные результаты артефактом или наведенным эффектом выбранного вычислительного алгоритма. В частности, многое можно списать на достаточно грубую дискретизацию модели по времени. Действительно, согласно сделанным выводам все в конечном счете обуславливается выбором модельным растением своей программы роста в критический период, равный 1-2 дням. При этом решение для каждого дня (определение величины принимается разово и уже не меняется в течение суток. Ясно, что при увеличении точности модели (выборе меньшего временного шага, например, равного одному часу) благодаря «буферному» эффекту разница для сравниваемых вариантов была бы не столь критической. Кроме того, определенное недоверие к полученным результатам может вызвать слабая устойчивость используемой модели к малым вариациям и неопределенности задания некоторых параметров. Так, на рисунке 3 наряду с основным графиком функции отклика (кривая 1) представлены также некоторые результаты анализа чувствительности. Так, кривые 2 и 3 построены по модельным расчетам, в которых предполагалось, что критические даты 21 и 22 июня характери-
25
зовались немного меньшей величиной радиационного баланса (60 и 80% реально наблюдаемой величины), т.е. соответствующие дни выдались более пасмурными. При этом количество углеродных ассимилятов, обеспеченных суточным фотосинтезом, снижалось; доступного азота даже в «бедных» вариантах оказывалось достаточно для сбалансированного роста, и соответственно усиленного роста корней не происходило. Наконец, кривая 4 построена для случая гипотетического сдвига даты сева на двое суток вперед (с 23 на 25 апреля). При этом смещается и модельная дата наступления фазы цветения и, соответственно, критический период, обуславливающий разницу кривых роста в исследуемых вариантах. Видно, что даже такие незначительные вариации входных данных, вполне укладывающиеся в интервалы неопределенности их задания, приводят к серьезному искажению картины: — эффект «за-падения» функции отклика либо пропадает вообще: либо существенно меняются и местоположение на оси абсцисс, и масштаб наблюдаемого «провала». Однако даже если полученные количественные результаты компьютерного эксперимента с моделью вызывают обоснованные сомнения, то качественное объяснение изучаемого феномена кажется вполне разумным и укладывающимся в рамки известных знаний о механизмах регуляции роста растений в онтогенезе [15].
В последнее время традиционный взгляд на роль, место и требования, выдвигаемые к математическим моделям в экологии и сельском хозяйстве, подвергается серьезному пересмотру. Развернутые теоретические модели, основанные на детальном описании всего комплекса процессов в почве, растении и приземном воздухе, по-прежнему разрабатываются, но сфера их применения понемногу сужается до узких предметных исследований. Поскольку структурная и алгоритмическая сложность таких моделей порождает большую вероятность получения странных и необъяснимых результатов. Следует признать, что в конкуренции научных школ за создание единственной наилучшей всеохватной модели продукционного процесса победителей не оказалось. Вместо этого во многих практических приложениях, например, в агроклиматологии, все более широкое применение снова находят сравнительно простые, в том числе и регрессионные модели. Простота и эффективность сочетаются в них с гарантией интерпретируемости результатов: — пользователь всегда уверен в том, что он получит на выходе модельных расчетов. Но в классических трудах [8] наряду с практическими приложениями (прогноз продуктивности, анализ и оптимизация агротехнологий, системы поддержки решений, средства обучения и т.д.) декларируется еще одна важная цель создания динамических моделей — возможность их использования в качестве инструмента научного поиска и анализа пока еще не до конца изученных феноменов жизни растений. И вот здесь, как нам представляется, устойчивость и предсказуемость простой регрессионной модели становятся скорее недостатком, а сложность и внутреннее богатство механистической, экофизиологи-ческой модели — скорее достоинством. С этой точки зрения, проведенное исследование может служить убедительным примером того, как математическая модель может выступать в качестве источника нового знания.
Библиолграфический список
1. Гурин П.Д., Захарова Е.Т. Тайминг-эффект внесения азотных подкормок «по листу» при возделывании посевов злаков. Результаты компьютерных экспериментов // Матер. научной сессии по итогам 2012 года Агрофизического института. СПб.: АФИ, 2013. С. 167-171.
2. Иванова Т.И. Результаты применения возрастающих доз минеральных удобрений в севообороте // Применение математических методов в агрохимических исследованиях: Труды ВИУА. Вып. 56. М.: ВИУА, 1977. С. 15-51.
26
3. Крыжановская Н.Н., Астафьева В.П. Эффективность азотных удобрений в Каннской лесостепи // Химизация сельского хозяйства. 1991. № 7. С. 95-97.
4. Лейних П.А. Влияние длительного применения минеральных удобрений на продуктивность культур парозернопропашного севооборота и изменение агрохимических свойств дерново-мелкоподзолистой почвы в условиях Предуралья // Матер. регионального совещания научных учреждений-участников Геосети Северо-Восточного и Уральского регионов (г. Пермь, 3-5 июля 2013 г.). М.: ВНИИА, 2013. С. 51-54.
5. Митчерлих Э.А. Почвоведение: Пер с нем Э.Н. Шконде / Под ред Ф.В. Турчина. М., 1957. 417 с.
6. Пасынков А.В., Светлакова Е.В., Пасынкова Е.Н., Садакова Г.Г. и др. Изменение агрохимических показателей дерново-подзолистой почвы и продуктивности севооборота при длительном применении минеральных удобрений // В сб. «Результаты длительных исследований в системе географической сети опытов с удобрениями Российской Федерации»; Под. ред.
B.Г. Сычева. М.: ВНИИА, 2012. Вып. 2. С. 267-288.
7. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г., Кобылянский С.Г., Полуэктов М.А. Автоматизация компьютерного эксперимента с математическими моделями // Достижения науки и техники АПК. 2011. № 2. С. 61-63.
8. Полуэктов Р.А. Динамические модели агроэкосистемы. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. 312 с.
9. Полуэктов Р.А., Смоляр Э.И., Терлеев В.В., ТопажА.Г. Модели продукционного процесса сельскохозяйственных культур. СПб.: СПбГУ 2005. 396 с.
10. Полуэктов Р.А., Топаж А.Г. Расчет отношения root/shoot в моделях органогенеза высших растений // Физиология растений. 2005. Т. 52. № 5. С. 769-775.
11. Прянишников Д.Н. Развитие взглядов на питание растений и роль Либиха в создании современного учения об удобрениях // Ю. Либих. Химия в приложении к земледелию и физиологии. М.-Л., 1936. С. 5-36
12. Пуховский А.В., Хохлов Н.Ф. Метод аппроксимации и калибровки модели Митчерлиха-Спилмана-Бауле-Богуславского // Матер. Всерос. конф. (с международным участием) «Математические модели и информационные технологии в сельскохозяйственной биологии: итоги и перспективы». 14-15 октября 2010 г. Санкт-Петербург. СПб.: АФИ, 2010.
C. 128-132.
13. Самойлов Л.Н., Благовещенская З.К. Комплексное применение средств химизации при возделывании ячменя // Химизация сельского хозяйства. 1991. № 6. С. 101-105.
14. Суров Н.Г., Семихова О.Д., Атрашкова Н.А., Пономарева М.И. Действие доз и соотношений минеральных удобрений на урожай и качество пшеницы и ячменя в условиях Кировской области // Влияние удобрений на качество урожая основных с.-х. культур. М.: ВИУА, 1984. Тр. ВИУА. С. 83-93.
15. ШевелухаB.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: «Колос», 1992. 594 с.
16. Эффективность отдельных видов минеральных удобрений под сельскохозяйственные культуры для почв Российской Федерации (нормативы) / Под ред. П.Д. Музыкантова и И.К. Панковой. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2003. 388 с.
17. De Wit C.T. Coordination of models. In: Penning De Vries, F.W.T.; Van Laar, H.H. (Ed.) Simulation of plant growth and crop production. Wageningen: PUDOC, 1982.
18. Griffin R.C., Montgomery J.M., Rister M.E. Selecting a functional form in production function analysis // Western J. Agric. Econ., 1987. № 12. P. 216-227.
19. Medvedev S., Topaj A. Crop simulation model registrator and polyvariant analysis. IFIP Advances in Information and Communication Technology. 2011. Т. 359. AlCT. Р. 295-301.
20. Reynolds J.F., Chen J. Modelling whole-plant allocation in relation to carbon and nitrogen supply: Coordination versus optimization: Opinion // Plant and Soil, 1996. Vol. 185. P. 65-74.
21. Status and Methods of Research in Economic and Agronomic Aspects of Fertilizer Response and Use // Publication 918, National Academy of Sciences — National Research Council, 1961. 89 p.
22. Thornley J.H.M. Modelling Shoot: Root Relations: the Only Way Forward? // Ann. Bot., 1998. Vol. 81. P. 165-71.
27
ABNORMAL FORMS OF THE RESPONSE "FERTILIZER-PRODUCTIVITY": FIELD EXPERIMENTS AND SIMULATION ANALYSIS
A.G. TOPAZH1, P.V. LEKOMTSEV1, A.V. PASYNKOV1, A.V. PUKHOVSKIY2
(1 Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy of Sciences;
2 Russian Timiryazev State Agrarian University)
Modeling of so called "function of productivity (FP)" (where yield is a function of several factors, and of fertilizer doses, in particular) is one of the oldest and still actual problems of agrochemistry. Until the present moment there was ignored the fact that in some experiments one can observe abnormal type of FP (such charts have intermediate plateau or decline prior to the maximal value). The first attempt to explain the abnormal FP was made on the basis of computer experiments with dynamic crop model AGROTOOL v3.5 designed in the Research Institute of Agrophysics, the results are discussed in the article.
Key words: function of productivity, fertilizers, modeling of plant productivity, intermediate plateau, AGROTOOL model.
Топаж Александр Григорьевич — д. т. н., зав. лабораторией математического моделирования агроэкосистем Агрофизического НИИ РАН (195220, Россия, Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14; тел.: (911) 294-31-85; e-mail: alex.topaj@gmail.com).
Лекомцев Петр Валентинович — к. б. н., зав. лабораторией экспериментальных исследований и мониторинга агроэкосистем Агрофизического НИИ РАН (195220, Россия, Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14; тел.: (921) 319-92-60; e-mail: pv6575@mail.ru).
Пасынков Александр Васильевич — д. б. н., гл. науч. сотр. Агрофизического НИИ РАН (195220, Россия, Санкт-Петербург, Гражданский пр., 14; тел.: (931) 335-82-75; e-mail: pasynkova.elena@gmail.com).
Пуховский Анатолий Владимирович — д. с.-х. н., проф. кафедры общей и инженерной экологии» Института природобустройства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (127550, Москва, ул. Прянишникова, 19; e-mail: pukhows-cinao@mail.ru).
Topazh Aleksandr Grigorievich—Doctor of Engineering Sciences, Head of the Laboratory of Agroecosystem simulation, Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy of Sciences (195220, Russia, Saint-Petersburg, Grazhdanskiy prospect, 14; tel.: +7 (911) 294-31-85; e-mail: alex.topaj@gmail.com).
Lekomtsev Petr Valentinivich — PhD in Biology, Head of the Laboratory of Experimental Research and Agroecosystem Monitoring, Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy of Sciences (195220, Russia, Saint-Petersburg, Grazhdanskiy prospect, 14; tel.: +7 (921) 319-92-60; e-mail: pv6575@mail.ru).
Pasynkov Aleksandr Vasilievich — Doctor of Biological Sciences, leading researcher, Research Institute of Agrophysics of the Russian Academy of Sciences (195220, Russia, Saint-Petersburg, Grazhdanskiy prospect, 14).
Pukhovskiy Anatoliy Vladimirovich — Doctor of Agricultural Sciences, Professor of the Department of Basic and Engineering Ecology, Institute of Environmental Engineering, Russian Timiryazev State Agrarian University (127550, Moscow, Pryanishnikov street, 19; e-mail: pukhows-cinao@mail.ru).
28
