Абиогенез на этапе перехода из атмосферы в водную среду: от везикул к протоклеткам Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

221

АБИОГЕНЕЗ НА ЭТАПЕ ПЕРЕХОДА ИЗ АТМОСФЕРЫ В ВОДНУЮ СРЕДУ: ОТ ВЕЗИКУЛ К ПРОТОКЛЕТКАМ

1Зарицкий А. Р., 2Грачев В.И., 3Воронцов Ю. П., 4Пронин В. С.

Физический институт им. П.Н. Лебедева, Российская академия наук, http://www.lebedev.ru 119991 Москва, Российская Федерация

^Институт радиотехники и электроники им. В.А. Котельникова, Российская академия наук, http://www.cplire.ru 125009 Москва, Российская Федерация

3ДГК Больница № 13 им. Н.Ф. Филатова, Департамент здравоохранения г. Москвы, http://www.13dgkb.ru 103001 Москва, Российская Федерация

4Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова, Министерство здравоохранения и социального развития РФ, http://www.mmm.ru 119991 Москва, Российская Федерация

Поступила в редакцию 28.11.2014

Представлен вероятный вариант этапа перехода абиогенеза из атмосферы в гидросферу — при переходе абиогенной органики из планетарного автоклава безкислородной приповерхностной атмосферы в образующуюся гидросферу остывающей планеты и развития абиогенеза в гидросфере до его завершения с возникновением протоклетки. При этом углеводородные капли атмосферного аэрозоля — основные источники энергии образования органики в первичной атмосфере, при растворении в турбулентной водной среде преобразовывались в везикулы — центры развития примитивного энергетического метаболизма и проточного гомеостатирования, унаследованного от капель. Взаимодействие вирусного мира, появившегося в атмосферный период абиогенеза, с миром липидных везикул обеспечило развитие в последних механизмов сначала анаэробного и затем аэробного внешнего и внутреннего энергетического метаболизма. При этом существенную роль в метаболизме везикул играл отбор соединений по типу симметрии. Этот отбор, сузивший круг соединений, участвовавших во внутреннем метаболизме везикул, обеспечил оптимальность возникновения соответствующих механизмов развития нарождающегося клеточного мира.

Ключевые слова: абиогенез, углеводородный аэрозоль, метаболизм, липиды, везикулы, вирусы, симметрия молекул

УДК: 576.1+551.7

Содержание

1. Введение (221)

2. «Активные» липидные пленки и везикулы (222)

3. Метаболизм открытых систем как предшественник активности и деления клеток (223)

4. Эволюция мира везикул, появление предшественников клеток и их органелл (224)

5. Отбор соединений по типу симметрии (225)

6. Появление первых протоклеток (226)

7. Заключительный этап абиогенеза (228)

8. Заключение (229)

Литература (230)

1. ВВЕДЕНИЕ

Предметом настоящей работы является завершающий этап абиогенеза, старт которого — переход«преджизни»изатмосферыв образующуюся гидросферу остывающей планеты, финиш — появление в ней первых архаичных клеток. До этого ростки жизни прошли долгий путь эволюционного

развития от неравновесных аэрозольных органических систем — углеводородных нанокапель [1] — первых устойчивых обособленных источников свободной энергии в первой субвитальной зоне планеты — планетарном автоклаве безкислородной приповерхностной атмосферы, до образования достаточно богатого набора структур и механизмов «преджизни». Наряду с органикой, захваченной при аккреции планеты из протопланетного облака, возникла и развивалась собственная органика, условия образования для которой представляются вполне достаточными. Это температура и давление необходимых величин, насыщенность приземных слоев атмосферы водяными парами и минералами, турбулентность этих слоев, энергия естественных источников — Солнца, тепловая, радиоактивная и, наконец, автономных источников — углеводородный капельный мир, обеспечивший абиогенез энергией. Начальный этап абиогенеза в безкислородной атмосфере с преобладанием метана, угарного газа

РЭНСИТ | 2014 | ТОМ 6 | НОМЕР 2

222 ЗАРИЦКИЙ А.Р., ГРАЧЕВ В.И., ВОРОНЦОВ Ю.П., ПРОНИН В.С.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

и аммиака, в приповерхностном плотном пылевом слое с парами и взвесями минералов - естественных катализаторов отмечен синтезом простейших углеводородов: аминокислот вплоть до цепочечных пептидов и рибозимов (первых органических катализаторов), нуклеотидов и их цепочек вплоть до полинуклеотидов РНК, липидов, архаичных макроэргов, наконец, вирусов. Сформировались механизмы примитивного метаболизма (обмена веществом и энергией с внешней средой) и проточного гомеостатирования (поддержания постоянства элементов и величин (т-ры, рН и т.д.) в протоке взаимодействия с окружающей средой). При конденсации вместе с водяными парами эта органика переходила в водную среду формирующейся гидросферы планеты.

Если в начале эволюционных преобразований таких систем их полинуклеотиды использовались лишь в качестве депо (склада) архаичных макроэргов, то ко времени перехода абиогенной органики в водную среду сложились механизмы матричного воспроизводства сложных соединений, в том числе и самих полинуклеотидов в многокомпонентных реакциях. Существенную, по-видимому, решающую роль в этих механизмах сыграли (и играют в клетках до настоящего времени) липиды, легкие (несколько сотен дальтонов) линейные молекулы сравнительно малых размеров (порядка 1 нм), синтезируемые на углеводородных каплях и частично или полностью покрывающие их поверхность. Проточный гомеостаз липидной массы обеспечил сведение в ней всех реагирующих компонентов в реакционную зону. Процессы липидного обмена приводили к сдвигу липидной массы вместе с ее ассоциатами и их комплексами к свернутым цепочкам аминокислот — примитивным белкам-ферментам, осуществлявшим катализ реакций распада энергоемких липидов [2]. Энергия такого распада могла быть использована в реакциях синтеза других соединений, в том числе архаичных макроэргов и полинуклеотидов. На этой основе на поверхности липидов начали складываться и действовать механизмы формирования органелл (пластид, вакуолей, рибосом, везикул, трубчатых структур и др.), обеспечивавших сопряжение реакций матричного воспроизводства сложных соединений и репликации полинуклеотидов.

Вершиной эволюционного развития атмосферного этапа «преджизни» сталопоявление первых вирусоподобных тел и, наконец, примитивных вирусов [2]. Комбинаторика соединений пептидной природы, обратные

связи между матричным их производством и репликацией первичных информационных полинуклеотидов в симбиотическом

взаимодействии с локальными источниками свободной энергии, утилизирующими запасы атмосферного углеводородного сырья, сделали появление вирусов на этом этапе неизбежным. Поскольку метаболизм капель был открытым, то их поверхностные структуры — соединения и их комплексы, в том числе с полинуклеотидами, могли как уходить в газовую среду, так и вновь возвращаться на поверхность капель, обеспечивая свое воспроизводство. Для быстрого эволюционного развития первых вирусов в газовой среде сформировались идеальные условия: открытый метаболизм

капель гарантировал энергетическую основу, а частые мутации информационных частей в агрессивной и чрезвычайно турбулентной среде тогдашней атмосферы обеспечивали приток новой информации.

2. «АКТИВНЫЕ» ЛИПИДНЫЕ ПЛЕНКИ И ВЕЗИКУЛЫ

Результатом перехода атмосферной органики в водную среду, появившуюся на поверхности остывающей планеты при конденсации водяных паров (наряду с эндогенными — мантия [3] и экзогенными — метеориты [4] и ледяные дожди [5] — источниками первичной гидросферы), стал тот самый первичный «бульон», о котором писал А.И. Опарин [6]. Обособленные источники свободной энергии — "активные" углеводородные капли с липидами и архаичными ферментами на их поверхности при переходе из атмосферы в водную среду полностью, либо частично лишались своих липидных оболочек, как это схематично показано на рис. 1.

На водной поверхности оказывались однослойные липидные пленки с встроенными и ассоциированными с ними архаичными ферментами. Из-за сильной турбулентности на границе раздела атмосферы и водной поверхности из этих пленок формировались везикулы1 2, подобно тому, как это делается в лабораториях с помощью ультразвука. Некоторые из пленок и везикул в новых условиях водной среды унаследовали от углеводородных капель механизмы метаболизма. Важно отметить, что метаболизм везикул мог быть как внешним, так и внутренним, а у отдельных особей и тот и другой одновременно. В свою очередь только некоторые из вирусов могли

1Везикула — полость, пузырек (лат. vesica - пузырь) до 100 нм диаметром в липидной оболочке с водным раствором нуклеотидов.

2 НОМЕР | ТОМ 6 | 2014 | РЭНСИТ

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

АБИОГЕНЕЗ НА ЭТАПЕ ПЕРЕХОДА ИЗ 223 АТМОСФЕРЫ В ВОДНУЮ СРЕДУ...

обстановке, более плотной, чем водяной пар. Для нарождающегося живого мира ситуацию можно охарактеризовать как катастрофу, бифуркацию. По сравнению со временем жизни нашей галактики время перехода «преджизни» в водную среду смотрится мгновением, а по сравнению с появлением и развитием нашей цивилизации чуть ли не вечностью.

Абиогенез продолжил развиваться в новой среде. Липидные пленки на водной поверхности и липидные везикулы в толще водной среды «заменили» в качестве источников свободной энергии углеводородные капли атмосферного аэрозоля. Энергия распада углеродсодержащих соединений поверхности пленок и везикул обеспечивала синтез всей абиогенной органики — полинуклеотидов, архаичных вирусов, ферментов и макроэргов. Гидролиз последних существенно дополнял энергию для синтеза соединений, участвующих в проточном метаболизме открытых систем в водной среде.

Заметим, что такой безкислородный путь синтеза макроэргов в сопряжении с ферментативным распадом соединений (в том числе и самих ферментов), независимый от присутствия первых в реакционной зоне, используется и в настоящее время не только в эритроцитах крови, но и во всех клетках

в режиме покоя. Наличие таких путей получения макроэргов, дополнительных к основным энергозависимым процессам их синтеза, обеспечивает клеткам в режиме покоя устойчивость по концентрациям этих соединений, в том числе и по АТФ.

3. МЕТАБОЛИЗМ ОТКРЫТЫХ СИСТЕМ КАК ПРЕДШЕСТВЕННИК АКТИВНОСТИ И ДЕЛЕНИЯ ПРОТОКЛЕТОК

Вопрос возникновения в клетках механизмов их деления кажется неразрешимым, если к этой проблеме подходить в предположении, что эти механизмы деления сформировались в самих клетках и, самое важное, для них. Иное дело, если положить, что эти механизмы начали формироваться для воспроизводства вирусов в период абиогенеза в водной среде, и только потом были унаследованы клетками для осуществления митотической деятельности.

Протекание абиогенеза в газовой и водной среде длилось параллельно многие миллионы (если не миллиард) лет при ведущей (в преобразованиях органики) роли вирусов, эволюционирующих в атмосфере более быстро. Формировались новые обратные связи между вирусами обеих сред и локальными источниками свободной энергии. В водной среде, окружающей источники энергии (везикулы и липидные пленки), и внутри везикул появилось достаточное количество макроэргов для репликации информационный частей и тел вирусов.

Наряду с концентрацией макроэргов не менее важным фактором является также поддержание в водной среде реакционной зоны кислотности, оптимальной для протекания многокомпонентных реакций метаболизма.Интенсификация

окислительных процессов, при которых использовался кислород молекул воды, неизбежно приводила к подкислению реакционной зоны, меняя скорости метаболических реакций, снижая мощность источнков. По мере подкисления водной среды реакционная зона сдвигалась все дальше от поверхности липидных пленок и везикул, где в основном генерируется свободная энергия с выделением ионов H+, способствуя первичным реакциям быстрого синтеза биологически активных мелких соединений, например, коротких пептидов, нерибосомальный синтез которых может осуществляться быстро и не требует больших энергетических затрат [7]. Такие соединения известны и в настоящее время, а молекулярные

РЭНСИТ | 2014 | ТОМ 6 | НОМЕР 2

224 ЗАРИЦКИЙ А.Р., ГРАЧЕВ В.И., ВОРОНЦОВ Ю.П., ПРОНИН В.С.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

механизмы действуют в современных клетках и во внутренней среде многоклеточных организмов.

Реализация указанных направлений совершенствования молекулярных механизмов метаболизма и усиление на этой базе генерации энергии привела к появлению новых структур, которые могли быть впоследствии после модернизации использованы в клетках и для других целей. Так, цепочки реакций подщелачивания цитоплазмы были востребованы для организации циклического режима активности клетки [8] и сложных колебательных режимов подкисления и подщелачивания на фоне естественного подкисления цитоплазмы при митозе [9].

Поясним последнее утверждение. Поскольку современные сложные процессы клеточного метаболизма требуют энергозатрат, то, при наличии конкуренции между двумя основными группами энергозависимых процессов за основной макроэрг АТФ (имеется в виду группа, участвующая синтезе АТФ и группа, в этом не участвующая) максимально возможная эффективность работы каждой может достигаться при разнесении их действия во времени. При этом основными системообразующими факторами, как правило, являются изменения кислотности среды и концентрации макроэргов. Основные способы и средства реализации такого разнесения процессов во времени приведены выше. Так в режиме активности современных клеток для этого используются циклические изменения pH и концентраций основного макроэрга в цитоплазме [8]. При митозе изменения указанного параметра носят более сложный характер, однако, достигаемые теми же средствами. При накоплении в депо энергоемкого и пластического материала, достаточного для обеспечения энергией нескольких делений клетки, формируется сигнал для начала мобилизации материала депо. Параллельно этот же сигнал вызывает усиление процессов подщелачивания цитоплазмы до нейтральных значений, заставляя клетку «вспомнить» состояние первых своих эволюционных предшественников. Именно нарастающее по мере усвоения энергоемких субстратов естественное подкисление

цитоплазмы от нейтральных значений определяет последовательность включения и завершения всех процессов деления [9]. Молекулярные механизмы автоматического включения и регулирования подщелачивания и подкисления цитоплазмы при митозе сформировались («выросли») в рассматриваемый эволюционный период из архаичного цикла метаболизма

предшественников клеток. Так циклические изменения длины нитей веретена, вызванные переменным доминированием процессов их роста и распада, а также изменение величины сродства хромосом к их концам на экваторе, определяющие процессы «перетряхивания» и «узнавания» хромосомами «своей» нити, можно объяснить наложением архаичного цикла на митотический цикл в фазе монотонного нарастания подкисления цитоплазмы при митозе

[9].

Следует указать также на возможность появления в рассматриваемый период другого феномена: появления трубчатых образований из липидов, отходящих от поверхности везикул в окружающую водную среду. Такие структуры могли появляться в случае временного доминирования процессов синтеза липидов над их тратой в качестве макроэргов при неуклонной интенсификации энергетического метаболизма и колебаний кислотности прилегающей водной среды. Поскольку репликация информационных частей вирусов происходила также за счет энергии распада липидов, то указанные их трубчатые структуры могли использоваться как депо (запас) этого своеобразного макроэрга.

Заключая данный раздел, заметим, что уровень кислотности и концентрации макроэргов в водной среде и их естественные колебания в открытых системах, генерирующих энергию, в рассматриваемый период оказались полезными для воспроизводства все более усложняющихся вирусов. Соответственно появились новые средства и молекулярные механизмы, которые обеспечили для этого оптимальные условия и дали старт формированию митотического аппарата и средств циклических режимов подкисления-подщелачивания процессов метаболизма клеток. Формирование таких механизмов началось на рассматриваемом этапе абиогенеза в процессах воспроизводства и эволюционного развития вирусного мира, задолго до появления первых клеток и окончательного становления живого мира.

4. ЭВОЛЮЦИЯ МИРА ВЕЗИКУЛ, ПОЯВЛЕНИЕ ПРЕДШЕСТВЕННИКОВ КЛЕТОК И ИХ ОРГАНЕЛЛ

Предыдущие разделы были посвящены рассмотрению эволюционного развития внешнего метаболизма липидных пленок и везикул. Его открытость для взаимодействия с вирусами обеспечила бурный расцвет вирусного мира и, соответственно, столь же быстрое усложнение

2 НОМЕР | ТОМ 6 | 2014 | РЭНСИТ

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

АБИОГЕНЕЗ НА ЭТАПЕ ПЕРЕХОДА ИЗ 225 АТМОСФЕРЫ В ВОДНУЮ СРЕДУ...

метаболических структур, обеспечивающих

энергетическую поддержку эволюционным

изменениям. За кадром пока осталась судьба структур, оказавшихся внутри везикул. Подчеркнем «оказавшихся», поскольку пленки и везикулы того времени были структурами динамическими. Напомним, что обмен органикой водной среды с атмосферой продолжался, хотя его интенсивность постепенно падала. Из пленок возникали новые везикулы, захватывая органику, высвобождаемую при их разрушении сдвиговыми течениями или гибели при доминировании в оболочках везикул процессов распада липидов (аналог гибели клеток по пути некроза). При случайных столкновениях и слиянии везикулы могли объединяться в более крупные особи, объединяя свое содержимое. В сформировавшемся протоке своего состава внутренняя среда везикул пополнялась новыми, полезными для ее метаболизма структурными элементами. Взаимодействуя опосредовано таким образом с вирусами, внутренний метаболизм везикул мог развиваться. Однако, критерии своеобразного отбора и закрепления новой информации (по Э.М. Галимову новых соединений

[10]) были несколько другие, чем для метаболизма внешнего. Ведущим фактором в эволюционном развитии внешнего метаболизма пленок и везикул была «польза» для вирусов при их все большем представительстве в природе. Быстрее развивались и надежно закреплялись структуры, которые соответствовали данному критерию. Что касается внутреннего метаболизма везикул, то отбирались и закреплялись те структуры, которые обеспечивали каждой особи большую устойчивость к вредным воздействиям неспокойной окружающей водной среды. Отбор новой информации по линии «пользы» для вирусов открытого метаболизма и отбор по критерию «пользы» для собственно везикул действовали параллельно. Взаимодействие двух метаболических систем друг с другом и с вирусами подготовили и реализовали предпосылки для появления предшественников органелл и первых клеток.

Действительно, везикулы с их примитивным внешним и внутренним метаболизмом напоминают нам митохондрии, действующие в безкислородной среде первобытного океана, всю массу воды которого можно отождествить с «цитоплазмой» планетарного масштаба. Случайный характер обособления метаболических структур, носящего столь массовый характер, определил неизбежность появление везикул с липидной оболочкой, из-за неполноты ферментативного пула не способной

генерировать энергию на своей внешней стороне. Среди них были особи, внутренний метаболизм которых мог обеспечивать энергией репликацию захваченныхполинуклеотидов и воспроизводство других соединений. Такие особи с большим основанием можно отнести к предшественникам первых клеток, а особи, обладающие внешним и внутренним метаболизмом, к предшественникам их энергетических органелл.

5. ОТБОР СОЕДИНЕНИЙ ПО ТИПУ СИММЕТРИИ

Один из характернейших процессов, присущих абиогенезу — формирование содержимого везикул отбором (скорее выбором) имеющихся на то время органических соединений по хиральности — типу симметрии молекул относительно их оптической активности (право-, либо левовращения плоскости поляризации света, т.е. дисимметрии). Вся биота хиральна, в отличие от небиологической органики. Так, например, все аминокислоты могут быть по отношению к плоскости поляризации падающего света только левовращающими (и именно они входят в состав белков), а сахара — только правовращающими (в состав РНК и ДНК). Вопросы, каким образом осуществлялся такой отбор и способствовал ли он появлению первых клеток, пока остаются без ответа.

Один из вариантов ответа возможен в контексте необходимой «пользы» для нарождающегося клеточного мира. Отбор поступающих в везикулы соединений по типу симметрии существенным образом сократил время (отбирать пришлось из значительно меньшей массы элементов) формирования в них структур и механизмов, отличающих первые клетки от своих предшественников.

Возможен следующий механизм такого отбора. Хиральный элемент макромолекулы (как правило, это асимметрический атом углерода) влияет на структуру электронной плотности ее атомов таким образом, что дипольный момент (мультиполь первого порядка) молекулы ориентируется в сторону минимума ее электронной плотности, т.е. минимума поперечного сечения развернутой линейной молекулы. Такая молекула в поле мембраны, направленном внутрь везикулы, ориентируясь своим дипольным моментом также внутрь, встречает малое сопротивление ее малому поперечному сечению. Тогда как для ахиральной молекулы ее дипольный момент (при его наличии) не ориентирован в

РЭНСИТ | 2014 | ТОМ 6 | НОМЕР 2

226 ЗАРИЦКИЙ А.Р., ГРАЧЕВ В.И., ВОРОНЦОВ Ю.П., ПРОНИН В.С.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

сторону минимума электронной плотности, т.е. минимума поперечного сечения молекулы, и сопротивление ее движению в поле мембраны оказывается непреодолимым.

Например, хиральная правовращающая D-глюкоза (будучи развернутой, в линейной конформации) имеет дипольный момент, обращенный к положительному карбонильному концу с минимумом электронной плотности, т.е. с минимальным поперечным сечением. Тогда как на ее отрицательном полюсе труппа СН2ОН ориентирована перпендикулярно оси молекулы, т.е. здесь ее поперечное сечение максимально. В поле мембраны молекула глюкозы обращена своим «острым» концом внутрь везикулы, сопротивление ее движению внутрь минимально, мембрана оказывается проницаемой для такой молекулы. В опытах с цельной кровью и разбавленной физическим раствором массой эритроцитов ранее нами было показано2, что D-глюкоза накапливается в цитоплазме эритроцита, и тем в большей мере, чем выше разность потенциалов устанавливается на их мембранах.

Подобным образом происходило, по-видимому, заполнение содержимого везикулы соединениями определенной хиральности, т.е. отбор соединений по типу симметрии.

6. ПОЯВЛЕНИЕ ПЕРВЫХ ПРОТОКЛЕТОК

Выше мы показали, как в рассматриваемый период созрели предпосылки для появления первых клеток. Их предшественники — «активные» везикулы уже обладали примитивным геномом и энергетическим метаболизмом, способным обеспечить энергией не только репликацию своих информационных соединений, но и воспроизводство большинства соединений своей внутренней среды. В процессах отбора росла их устойчивость к агрессивным воздействиям окружающей среды. Сформировалась цикличность метаболизма (архаичный цикл), которая посредством попеременной смены энергозависимых процессов обеспечивала достижение их максимальной мощности. При этом ведущим системообразующим фактором действия нововведений в везикулах (помимо энергетики) стала кислотность ее внутренней среды. Что касается мембран везикул, то баланс скоростей синтеза и распада (трат) их липидов соблюдался лишь случайно и на короткое время. Далее неизбежно следовала, гибель особи по пути некроза 2В 1980-90-е годы эти эксперименты инициировал и начинал Андрей Агасиевич Чарахчьян (ФИ им. П.Н.Лебедева АН СССР).

или апоптоза. На начальном этапе становления клеточного мира данное обстоятельство ускоряло проток испытуемых отдельных особей на устойчивость и для эволюционных преобразований было скорее полезным, чем вредным. Однако по мере нарастания мощностей энергетического метаболизма такое рассогласование скоростей синтеза и распада липидов стало для эволюционного движения тормозом. Усиление депонирования липидной массы вне и внутри везикул, в том числе в виде трубчатых структур, дополнительных мембран и других структур, включавших липиды, существенно снизили вероятность их гибели по пути апоптоза и некроза. Этому также способствовало появление депонирования и зачатков регулирования скоростей обновления депо наиболее представленного в окружающей среде и усвояемого внутри везикул энергоемкого субстрата. Нововведения в значительной мере сняли опасность гибели везикул. Кроме того, некоторые виды таких структур депонирования стали выполнять также защитную функцию. Это также укрепляло устойчивость везикул к разрушающему влиянию окружающей среды.

На заключительных этапах становления клеточного мира такие депо уже были готовы обеспечить энергией и материалом и митотическую деятельность. Однако поступательное движение элементов

нарождающегося клеточного мира в сторону все большего усложнения своих структур и в первую очередь информационных частей начинало существенным образом затрудняться. Дело в том, что интенсификация внутреннего энергетического метаболизма (генеральной линии развития живого мира) неизбежно приводила ко все большему подкислению внутренней среды везикул. Сложилась ситуация, сходная с той, что была рассмотрена выше при конкуренции за энергию двух групп процессов метаболизма. На этот раз речь идет о конкуренции за энергию процессов репликации все более усложняющихся информационных молекул и процессов воспроизводства всех остальных соединений, участвующих в метаболизме [11]. Напомним, что это конечный результат взаимодействия открытого, а затем внутреннего метаболизма везикул с вирусами. При подкислении среды по сравнению с водами архаичного океана вирусные тела теряли сродство к информационным частям, освобождая их для репликации и своего воспроизводства за счет энергии внешнего метаболизма. Внутренняя среда везикул с функционирующим энергетическим

2 НОМЕР | ТОМ 6 | 2014 | РЭНСИТ

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

АБИОГЕНЕЗ НА ЭТАПЕ ПЕРЕХОДА ИЗ 227 АТМОСФЕРЫ В ВОДНУЮ СРЕДУ...

метаболизмом была всегда подкисленной. Поэтому на начальном этапе эволюционного развития препятствий для воспроизводства генетического материала внутри таких везикул не было. Сначала, при сравнительно слабом подкислении внутренней среды реплицировались информационные молекулы, а потом, при более значительном подкислении начинали воспроизводство соединения ферментативной базы. Такой порядок нашел свое закрепление в архаичном цикле. Однако по мере эволюционного развития энергетического метаболизма, характеризующегося дальнейшей интенсификацией окислительных процессов, усложнением генома и роста объемов информационных частей, подлежащих репликации, более быстрое подкисление внутренней среды мешало завершению репликации. Кроме того, архаичный цикл подкисления-защелачивания все более и более смещался в кислую сторону, обостряя конкуренцию за энергию при воспроизводстве соединений между геномом и пулом ферментов, бывших в прошлом вирусными телами. Разделение архаичного цикла метаболизма на цикл активности и митотический цикл сняло указанное затруднение. Это стало возможным после появления новых средств регулирования активности ферментов, обслуживающих депо пластического и энергоемкого материалов, и ферментов, ответственных за подщелачивание внутренней среды везикул. По мере роста депо и накопления в нем материала, достаточного для обеспечения митотической деятельности, с помощью этих новых средств формировался сигнал, который обеспечивал, во-первых, быстрое и глубокое (до нейтральных значений показателя кислотности) подщелачивание внутренней среды везикул и, во-вторых, начало мобилизации с последующей утилизацией материала депо. При этом система «вспоминает» пройденный эволюционный путь, воспроизводя его основные вехи (чем не закон Геккеля?) только в обратном порядке. Такое глубокое подщелачивание внутренней среды вызывало сборку генетического материала и бывших вирусных тел в единую структуру (впоследствии хромосому), как это было ранее после ухода воспроизведенных частей вирусов из подкисленной зоны внешнего метаболизма везикул в нейтральную водную среду архаичного океана. Дальнейшая ассоциация указанной сборки с липидами внутренней стороны мембраны соответствует пройденному этапу взаимодействия полинуклеотидов в

комплексе с липидными слоями эпохи "начала начал" до вирусов с открытым метаболизмом "активных" углеводородных капель.

Естественно, что последующее подкисление внутренней среды везикул, связанное с началом утилизации материала депо, вначале запускало репликацию информационных соединений, а потом, с возрастанием кислотности среды, воспроизводство других соединений, участвующих в метаболизме. Не будем останавливаться на анализе массы ошибок, связанных с выработкой в процессах эволюционных преобразований конкретных механизмов регулирования скоростей и глубины подкисления внутренней среды. Подчеркнем, что именно такие механизмы, использующие подкисление среды в качестве ведущего фактора своего действия, в конечном итоге, обеспечили не только полноту удвоения всех соединений, участвующих во внутреннем метаболизме, но и деление везикул на две части с полноценным метаболизмом, то есть их превращение в первые клетки.

Поясним последнее утверждение. При постепенном подкислении среды изменяется способность соединений ассоциироваться с липидами. Одни из них накапливаются на внутренней поверхности мембраны, а другие, наоборот, могут уходить в водную среду. Изменение количества органики на липидах влечет за собой изменение не только внутренней энергии мембраны, но может сопровождаться и изменением формы везикулы. В процессе эволюционного отбора были подобраны соответствующие соединения, синтезируемые в везикулах, и режим подкисления внутренней среды, которые обеспечили появление перетяжки и распад делящейся особи на две части. Указанным образом, по нашему мнению, сформировались из везикул самые первые клетки с анаэробным архаичным метаболизмом, уже способные, хотя и с ошибками, воспроизводить себя полностью. Они дали начало развитию клеток, которые депо энергоемкого материала, необходимого для деления, формируют в цитоплазме. Эти первые клетки, имеющие только зачатки цитоскелета, не могли в должной мере противостоять агрессивному воздействию водной стихии и гибли. Их содержимое оказывалось общим достоянием нарождающегося живого мира. Однако, скорость их размножения при изобилии энергоемкого и пластического материала (переход органики из атмосферы в водную среду еще не закончился),

РЭНСИТ | 2014 | ТОМ 6 | НОМЕР 2

228 ЗАРИЦКИЙ А.Р., ГРАЧЕВ В.И., ВОРОНЦОВ Ю.П., ПРОНИН В.С.

в конечном итоге, оказалась выше скорости их гибели. «Перворождение» клеток состоялось, был дан старт развитию анаэробов и не с единственной клетки, которая могла погибнуть вместе с потомством, а в массовом количестве, исключающем случайность.

7. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ ЭТАП АБИОГЕНЕЗА

Этот этап отличается не только дальнейшим развитием безкислородного метаболизма первых клеток и «активных» везикул, но и новым феноменом — появлением фотосинтеза. В рассматриваемый период развития абиогенеза в водной среде снаружи и внутри везикул с развитым метаболизмом уже находились сложные соединения, способные запасать энергию (например, макроэрги) и передавать ее другим соединениям. Среди них оказались и чувствительные к солнечному свету, способные запасать его энергию и непосредственно использовать ее для синтеза, либо передавать другим соединениям для указанной цели. Атмосфера становилась все более прозрачной, что благоприятствовало фотосинтезу.

Формирование источников свободной энергии на основе использования солнечного света стало возможным на определенном этапе охлаждения земной поверхности, включая водные среды. Такие процессы протекали как в открытой водной среде, так и внутри везикул, так как переход органики из атмосферы в водную среду еще не закончился, и продолжалось обособление материала водной среды в формирующихся везикулах путем захвата необходимых соединений при замыкании липидных оболочек. Последнее обстоятельство в дальнейшем стало определяющим моментом в превращении таких везикул в предшественники пропластидов и сами пластиды, в которых протекают общие процессы метаболизма.

Важнейшим следствием появления и быстрого накопления в водной среде везикул, у которых в метаболизме доминировали фотосинтетические процессы, при синтезе ими из углекислого газа углеродсодержащих соединений стал выход кислорода. Только после его накопления в атмосфере в достаточном количестве стало возможным формирование в первых клетках аэробного метаболизма.

Установилось мнение, что такому накоплению кислорода в атмосфере мы обязаны деятельности прокариот с их способностью к фотосинтезу. В нашем же анализе первыми в этом деле были эволюционные предшественники

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

пластид — везикулы с метаболизмом, основанном на фотосинтезе, поскольку, по нашему мнению, прокариот еще не было, так как их предшественники — везикулы с наружным депо энергоемкого и пластического материала еще «не научились» делиться.

Дальнейшее развитие (усложнение) везикул шло по двум основным направлениям: во взаимодействии с вирусным миром и во взаимодействии друг с другом. В симбиотическом информационном взаимодействии с

усложняющимсявирусныммиром вырабатывались структуры, обеспечивающие везикулам, во-первых, большую устойчивость в неспокойной среде обитания, и, во-вторых, формирование энергетического метаболизма, основанного на использовании в окислительных процессах свободного кислорода. Конечно, достигнуть абсолютной устойчивости невозможно, поэтому они после своей гибели «делились» своим содержимым с новыми везикулами, поскольку этап обособления органики еще не закончился. Кроме того, везикулы могли слипаться друг с другом, объединяя свое содержимое.

Одним из важных моментов, определивших дальнейшее развитие живого мира, являлась возможность захвата при формировании крупной везикулы других везикул или даже клетки. Огромная биомасса всех живых организмов планеты Земля возникла из углеродсодержащих соединений, и при своих преобразованиях прошла, по нашему мнению, и везикулярнуюстадию.Поэтомуприповерхностные слои архаичного океана были заполнены в основном везикулами с такой плотностью, что такая возможность была обеспечена и на весьма продолжительное время. Подробный анализ процессов обособления развивающегося биологического материала позволяет проследить последовательность становления клеток всех их основных ветвей: животной, растительной и грибов, а также прокариот. В рамках короткой статьи невозможно подробно изложить такой материал. Укажем только, что при таком подходе находит свое решение также проблема первичного накопления в атмосфере кислорода, как следствие продолжительного господства везикул с энергетическим метаболизмом на основе фотосинтеза. Захваты при своем рождении крупными везикулами архаичных клеток вместе с «активными» везикулами и без них стали началом формирования всех типов и видов клеток. Подчеркиваем, что указанное «действо» носило планетарный масштаб, а не как отдельный акт «творения». Природа использовала разделение

2 НОМЕР | ТОМ 6 | 2014 | РЭНСИТ

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

АБИОГЕНЕЗ НА ЭТАПЕ ПЕРЕХОДА ИЗ 229 АТМОСФЕРЫ В ВОДНУЮ СРЕДУ...

во времени конкурирующих за материалы и энергию процессов становления клеточных структур (органелл) и самих клеток указанных выше ветвей. Предшественники митохондрии и предшественники ядер (возможно, архаичные клетки) сформировались и были включены в состав животных клеток в период, когда напряжение кислорода не превышало 2 мм. рт. ст. Об этом свидетельствует гомеостаз уровня кислорода в цитоплазме клеток животных. По мере его роста в водной среде предшественники пластид стали постепенно вытеснять предшественников митохондрий. Период от начала этого вытеснения до его завершения—время формирования клетки грибов. На завершающем этапе устанавливается полное господство предшественников пластид, и формируются растительные клетки по приведенной выше схеме. Так как пластиды и растительные клетки были сформированы в последнюю очередь, то они включили достижения предыдущих этапов становления живого мира. С одной стороны, структурные элементы предшественников и сами клетки растений и грибов стали более устойчивы к агрессивному воздействию окружающей среды. Многие элементы и механизмы митотической деятельности были «позаимствованы» у животных клеток. С другой стороны, они не могли обеспечить цитокинез, собственно разделение растительных клеток и клеток грибов на две равноценные части. Формирование оригинальных механизмов деления этих клеток осуществлялось по тем же принципам отбора, что и у животных клеток. При накоплении в депо энергоемкого и пластического материала формируется сигнал для начала его утилизации, который срабатывает по достижению объема, достаточного для обеспечения энергией несколько делений. По достижению определенного уровня подкисления цитоплазмы материал перетяжки или перегородки у прокариотической клетки, а также препрофазного кольца и клеточной пластинки у растительной клетки, самопроизвольно собирается в указанные структуры, по принципу минимума свободной энергии структуры. Сборка элементов и материала, а также порядок протекания процессов при митозе в конечном итоге стала осуществляться автоматически, причем ведущим фактором, как и в животной клетке, стало подкисление цитоплазмы.

8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Формирование сложных и многообразных механизмов жизнедеятельности клетки и ее воспроизводства началось в водной среде задолго

до появления первых клеток на рассмотренном намиэтапе абиогенезавпроцессахвзаимодействия вирусного мира с миром липидных везикул, обладающим сначала анаэробным и, по мере развития, аэробным внешним и внутренним энергетическим метаболизмом. Ведущим звеном, поставщиком новой информации, необходимой для эволюционного развития нарождающегося живого мира были вирусы. Короткое время жизни везикул на фоне продолжающегося их рождения неизбежно сопровождалось захватом вместе с водой биологического материала, что обеспечило проток новой информации как необходимого условия для роста популяций вирусов и устойчивости для везикул.

Показано, что максимально возможная мощность групп метаболических процессов, конкурирующих за макроэрги в везикулах, стала достигаться разведением этих групп во времени. Средством такого разведения стало естественное закисление внутренней среды при синтезе макроэргов и принудительное ее подщелачивание при их утилизации на нужды жизнедеятельности клеток. Цикличность режимов метаболизма везикул (и впоследствии клеток) сформировалась отбором ферментов по активности катализа синтеза в области больших значений pH, чем катализа утилизации макроэргов.

Существенную роль в появлении клеток сыграл отбор соединений по типу симметрии (хиральности), чрезвычайно сузивший круг соединений, которые могли участвовать во внутреннем метаболизме везикул. Это, в свою очередь, обеспечило успешность поиска методом проб и ошибок соответствующих форм соединений и механизмов в отведенное для нарождающегося клеточного мира время от начала перехода органики из атмосферы на поверхность планеты и до его завершения.

На начальном этапе указанного периода развивался анаэробный метаболизм везикул. Логическим завершением такого развития стало появление первых простейших клеток-анаэробов, безхромосомных и безядерных (прокариот), способных себя воспроизводить.

Формирование и развитие у некоторой, пока малой, части везикул и клеток-анаэробов метаболизма на основе фотосинтеза обеспечили постепенное накопление в атмосфере кислорода. Это обеспечило формирование и развитие в везикулах и первых клетках в дополнение к анаэробному энергетическому метаболизму, у них уже имеющемуся, метаболизма аэробного, что дало начало развитию простейших (прокариот) клеток-аэробов.

РЭНСИТ | 2014 | ТОМ 6 | НОМЕР 2

230 ЗАРИЦКИЙ А.Р., ГРАЧЕВ В.И., ВОРОНЦОВ Ю.П., ПРОНИН В.С.

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Одним из важных моментов, определивших развитие живого мира, являлась возможность захвата при формировании крупной везикулы других везикул или даже клетки. К моменту достижения в атмосфере парциального давления кислорода 2-х мм.рт.ст захваченные «активные» везикулы с сохранившейся цикличностью своего аэробного метаболизма постепенно превратились в митохондрии, а клетки-анаэробы — в ядра, способные удваивать свой генетический материал при митозе, чем был дан старт формированию и эволюционному развитию животных клеток.

При дальнейшем накоплении кислорода в водной среде постоянно возрастала доля везикул с метаболизмом, основанном на фотосинтезе. В такие везикулы неизбежно попадали элементы анаэробного и аэробного метаболизмов. Обособление этих везикул вместе с везикулами-аэробами и клетками-анаэробами в составе крупной везикулы дало старт формированию и развитию клеток грибов. Захваченные везикулы превратились в митохондрии и пластиды, а клетка — в ядро.

Везикулы со сложным метаболизмом, включающим фотосинтез и утилизацию энергоемких субстратов анаэробным и аэробным способом, по мере накопления кислорода в водной среде вытеснили практически все другие везикулы. Захваты и включение таких везикул вместе с клетками-анаэробами в составы более крупных особей по выше приведенной схеме дали старт формированию и развитию растительных клеток. В этих нарождающихся клетках не было условий для формирования митохондрий, а пластиды несколько отличались от пластид грибной клетки своей универсальностью метаболизма. Таким естественным образом получилось, что у растений многие основные метаболические процессы протекают в пластидах, а у животных эти же процессы идут в цитоплазме.

Так завершился этап абиогенеза — постепенного усложнения веществ неорганической природы до возникновения биополимеров (нуклеиновых кислот, белков и др.), которым присущи основные свойства живого — метаболизм, репликация, проточный гомеостаз и отбор соединений по типу симметрии, и возникновения протоклеток — потомков углеводородного аэрозоля первичной атмосферы и везикул первичного океана.

ЛИТЕРАТУРА

1. Зарицкий АР, Грачев ВИ, Воронцов ЮП,

Пронин ВС. Энергетические аспекты абиогенеза

в атмосфере на нанокаплях углеводородного

аэрозоля. РЭНСИТ, 2013, 5(2):105-125.

2. Зарицкий АР, Воронцов ЮП, Пронин ВС. Абиогенез в атмосфере: архаичный метаболизм, комбинаторная репликация и первые вирусы. РЭНСИТ, 2014, 6(1):110-123.

3. Монин АС. Ранняя геологическая история Земли. М., Недра, 1987, 261 с.

4. Gomes R, Levison HF, Tsiganis K, Morbidelli A. Origin of the Cataclysmic Late Heavy Bombardment Period of the Terrestrial Planets. Nature, 2005, 435(03676):466-469.

5. Hoyle F. Mathematics of Evolution. Acorn Enterprises LLC, Memphis, Tennessee, 1999, 142 p.

6. Опарин АИ. Происхождение жизни. М., Московский рабочий, 1924.

7. Нельсон ДЛ, Кокс ММ. Ленинджер основы биохимии, т. 2. Биоэнергетика и метаболизм. М., Бином, 2013, 638 с.

8. Зарицкий АР, Пронин ВС. Биофизика основных режимов клеточного метаболизма. Функциональные режимы клетки: состояние покоя и активность. КСФ ФИАН, 2006, 12:8-18.

9. Зарицкий АР, Пронин ВС. Биофизика основных режимов клеточного метаболизма. Режим деления клетки (митоз). КСФ ФИАН, 2006, 12:19-27.

10. Галимов ЭМ. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М., УРСС, 2001, 254 с.

11. Фок М.В., Зарицкий А.Р. Авторегуляция как основа гомеостаза клеток. М., Космосинформ, 1997, с. 122.

Зарицкий Александр Романович с.н.с.

Физический институт им. П.Н. Лебедева РАН 53, Ленинский пр., Москва 119991, Россия +7 499 132-6309, zaritsky@sci.lebedev.ru.

Грачев Владимир Иванович

чл.-корр. РАЕН

Институт радиотехники и электроники им.

В.А.Котельникова РАН

11/7, ул. Моховая, Москва 125009, Россия

+7 495 629 3368, grachev@cplire.ru.

Воронцов Юрий Петрович д.м.н., проф.

ДГК Больница №13 им. Н.Ф.Филатова Мосгорздрава 15, Садовая-Кудринская, Москва 103001 Россия yupmkpsp@rambler.ru.

Пронин Вячеслав Сергеевич

д.м.н., проф.

1МГМУ им. И.М.Сеченова Минздравсоцразвития РФ 8/22, ул.Трубецкая, Москва 119991 Россия +7 499 248-3885, vspronin@yandex.ru.

2 НОМЕР | ТОМ 6 | 2014 | РЭНСИТ

ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

АБИОГЕНЕЗ НА ЭТАПЕ ПЕРЕХОДА ИЗ 231 АТМОСФЕРЫ В ВОДНУЮ СРЕДУ...

ABIOGENESIS TRANSITION FROM THE ATMOSPHERE INTO THE HYDROSPHERE: FROM VESICLES TO PROTOCELLS

Zaritsky Alexander R.

Lebedev Physics Institute, Russian Academy of Sciences, http://www.lebedev.ru

119991 Moscow, Russian Federation

zaritsky@sci.lebedev.ru

Grachev Vladimir I.

Kotel’nikov Institute of Radio Engineering and Electronics, Russian Academy of Sciences, http://www. cplire.ru

11/7, Mokhovaya str., 125009 Moscow, Russian Federation grachev@cplire.ru

Vorontsov Yuri P.

Filatov Hospital no. 13, Moscow Department of Healthcare, http://www.13dgkb.ru

103001 Moscow, Russian Federation

yupmkpsp@rambler.ru

Pronin Vyacheslav S.

Sechenov First Moscow State Medical University, Ministry of Healthcare and Social Development of RF, http:// www.mmm.ru

119991 Moscow, Russian Federation vspronin@yandex.ru

Presented probable variant phase transition abiogenesis from the atmosphere into the hydrosphere -the transition from abiogenic organic planetary subsurface oxygen-free atmosphere of the autoclave in the image of a cooling planet hydrosphere and development of abiogenesis in the hydrosphere before its completion with the emergence of protocells. In this case, the hydrocarbon droplets of atmospheric aerosols - the main sources of energy of formation of organic matter in the primitive atmosphere, when dissolved in an aqueous medium turbulent transformed into vesicles - the Centre of primitive energy metabolism and homeostasis flow inherited from drops. Interaction of the viral world, appeared in atmospheric period of abiogenesis, the world of lipid vesicles to ensure the development of mechanisms in the last first anaerobic and then aerobic external and internal energy metabolism. An important role in the metabolism of compounds vesicles played by selecting the type of symmetry. This selection suzivshy range of compounds involved in the internal metabolism vesicles provide optimal occurrence of appropriate mechanisms of nascent cellular world.

Keywords: abiogenesis, atmosphere, primary separation, hydrocarbon nanodroplets, autonomous energy source, metabolism, homeostasis, symbiosis.

PACS: 87.23.Kg

Bibliography — 11 references RENSIT, 2014, 6(2):221-231

DOI: 10.17725/RENSITe.0006.201412f.0221

Received 21.01.2013

РЭНСИТ | 2014 | ТОМ 6 | НОМЕР 2