CC BY
418
ФИТОРАЗНООБРАЗИЕ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 2010. № 8. С .205-224
УДК 58(092)
90-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ И 30-ЛЕТИЮ СО ДНЯ СМЕРТИ РОБЕРТА УИТТЕКЕРА
(ROBERT HARDING WHITTAKER; 27.12.1920 - 20.10.1980)
Г.С. Розенберг*
Экология второй половины ХХ века, можно сказать, развивалась «под знаменами» двух крупнейших американских экологов - зоолога Юджина Одума [Eugene P. Odum] и ботаника Роберта Уиттекера. Среди фитоценологов еще на конец 80-х годов прошлого столетия Уиттекер был лидером - его SCI (Science Citation Index) c 1965 г. рос экспоненциально [Westman, Peet, 1982] и перевалил за 5000 [Розенберг, 1989]; сегодня его SCI еще больше.
Роберт Хардинг Уиттекер родился 27 декабря 1920 г. в маленьком канзаском городке Уичито [Wichita] на реке Арканзас и был младшим из трех детей Клайва Чарльза [Clive Charles] и Аделайн Хардинг [Adeline Harding] Уиттекер. Его отец преподавал зоологию в колледже, а мать - там же английский язык, что и определило интерес юного Роберта к естествознанию (прежде всего, к коллекционированию бабочек) и стимулировало его занятия языками. Его детство пришлось на годы Великой Депрессии, что так же сказалось на формировании его целеустремленного бескомпромиссного характера.
В 1938 г. он поступил в Washburn Municipal University в г. Топика (Канзас) и в 1942 г. получил степень бакалавра по зоологии и энтомологии. После этого была служба в военно-воздушных силах США и участие в мировой войне (в Англии в качестве метеоролога ВВС; именно здесь Уиттекер знакомится с трудами А. Тэнсли [A. Tansley], Ф. Клементса [F. Clements], Е. Варминга [E. Warming] и др. и принимает решение продолжить свое экологическое образование). После войны он поступает в аспирантуру в University of Illinois и в 1949 г. получает степень PhD.
В этот период наибольшее влияние на Уиттекера оказывают его учителя - ботаник А. Вестэл [Arthur G. Vestal], зоологи В. Шелфорд [Victor Shelford] и Ч. Кенди [Charles Kendeigh]. Именно на семинарах Вестэла подвергались сомнению «орга-низмистские» представления Клементса о растительном покрове и обсуждались континуалистические новации Г. Глизона [Henry Gleason]. Обо всем этом Роберт Уиттекер напишет в кратком автобиографическом эссе и сформулирует свое представление о «климакс-мозаике»: «Из-за большого числа взаимодей:твий , виды
должны развиваться к коадаптивным группировкам, каждая из которых представляет благоприятный, сбалансированный паттерн взаимодействующих видов , приспособленных к некоторому диапазону окружающей среды . Между этими благоприятными комбинациями должны лежать переходы "уровня сообщества" с менее уравновешенными и более изменчивыми смесями видовых популяций» [Whittaker, 1972, p. 690]. Интересен и такой факт : Кенди занимался исследованием насекомых Great Smoky Mountains и Уиттекер должен был в своей диссертации проверить не -которые из его гипотез по сообществам насекомых-листоедов. Однако вскоре стало понятно, что решить такую задачу только «энтомологическим методом» невозможно, пока не будут поняты механизмы смены растительных сообществ в пространстве. Это и послужило основанием для того, чтобы Уиттекер занялся градиентным анализом растительности и, фактически, пообещав подготовить рукопись по распределению насекомых на следующий год, успешно защитил диссертацию по зоологии, в которой не было ссылок на животных...
*© 2010 Розенберг Геннадий Самуилович
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти; [email protected] Поступила 10.09.2010.
Исследование Уиттекера полностью подтвердило представления о непрерывности растительного покрова Глизона, косвенно было подкреплено работами вис-консинской школы Дж. Кёртиса [John T. Curtis] и признано «вероятно, самой важной экологической статьей столетия» [Wendell H. Camp; цит. по: Westman, Peet, 1982, p. 100]. Однако, как научная публикация эта статья монографического характера [Whittaker, 1956] появилась лишь через восемь лет после защиты диссертации, т. к. оценивалась рецензентами как «длинная, многословная, спекулятивная, очень теоретическая... и чрезмерно агрессивная» [цит. по: Westman, Peet, 1982, p. 100]. Вспомним и «политический климат» этих экологических споров вокруг концепции организмизма Клементса (особенно использование целостных [holism] представлений для защиты федерализма южноафриканским дипломатом и генералом Яном Х. Сматсом [Smuts, 1926], подвергшихся критике со стороны Тэнсли [Tansley, 1935, p.
299; Тэнсли, 2004, с. 140-141]). В этом контексте индивидуалистическая концепция Глизона воспринималась весьма революционно и вполне соответствовала сильному чувству индивидуализма самого Уиттекера (по свидетельству его коллег).
После защиты диссертации Уиттекер преподавал в Washington State College (г. Пульман [Pullman]), но в 1951 г. был уволен по сокращению (правда, успев собрать материал для сравнительного анализа растительности на серпентинитах в южном Орегоне, изучал растительность Klamath-Siskiyou Mountains на границе Орегона и Калифорнии и даже исследовал сообщества копепод [Copepoda] в малых водоемах бассейна реки Колумбия в штате Вашингтон [Whittaker, Fairbanks, 1958]). После этого он работал в Отделе водной биологии Ханфордской ядерной лабора -тории1 Компании "General Electric" в Ричланде [Richland, шт. Вашингтон], а в 1954 г. он стал преподавателем биологии в Brooklyn College муниципального университета Нью-Йорка. В это время он начинает ряд совместных проектов: по оценке продуктивности некоторых древесных видов в шт. Теннеси (с Н. Коэном [Neil Cohen] и Д. Олсоном [Jerry Olson]), по градиентному анализу растительности гор Санта Каталина [Santa Catalina Mountains] в Аризоне [Whittaker, Niering, 1964]2 и др.
В 1964 г. Д. Вудвелл [George M. Woodwell] убедил Уиттекера взять годовой отпуск и начать с ним совместные исследования в Брукхейвенской [Brookhaven] национальной лаборатории в Аптоне [Upton]. Год превратился в два, Уиттекер уже не вернулся в Brooklyn College, исследования вылились в серию статей конца 60-х -начала 70-х годов по экспериментальному изучению влияния источника гамма-излучения с радиусом действия около 150 метров на изменение растительности дубово-соснового леса на о. Лонг-Айленд. Они установили, что наиболее устойчивы к радиоактивному излучению - почвенные водоросли, мхи, лишайники, далее следуют осоки, вереск, дуб и самой слабой оказывается сосна (анализ показал, что в целом устойчивость обратно скоррелирована с размером хромосом ). Можно считать, что эти исследования стали первым «выходом» Уиттекера на экологическую сцену.
В 1966 г. Уиттекер принимает предложение занять должность профессора в Отделе популяционной биологии в новом Калифорнийском университете в городке Ирвайне [Irvine], начинает исследования калифорнийской растительности (в горах Сан Ясинто [San Jacinto], в долине Коачелла [Coachella], знакомится с небольшой лесной областью в округе Мендосино [Mendocino]), но достаточно быстро разочаровывается в этой территории, подверженной головокружительным темпам урба -низации, которая один за другим «поглощает» все его объекты естественной растительности. Это разочарование заставляет его по приглашению Л. Коула [Lamont Cole] переехать в сентябре 1968 г. в Итаку [Ithaca]3 в качестве профессора биологии в Отдел экологии и систематики Корнельского университета, одного из известнейших и крупнейших университетов США, входящего в «Лигу плюща»4. Именно здесь в полной мере и раскрывается талант Уиттекера-фитоценолога и Уиттекера-эколога.
1 Именно здесь он познакомился с Кларой Бьюхл [Clara Caroline Buehl], которая стала его женой и матерью их трех сыновей - Джона Чарльза [John Charles, 1953 г.р.; сегодня - профессор антропологии], Пола Луи [Paul Louis, 1955 г.р. - эколог-энтомолог и фотохудожник] и Карла Роберта [Carl Robert, 1957 г.р. - иллюстратор естествознания и профессиональный повар].
2 Эта статья с У. Нирингом [William Niering] была отмечена в 1966 г. премией Мерсера [Mercer Award] Экологического общества Америки как лучшая экологическая работа года.
3 Вспоминается такой эпизод. После нашего выступления с Б.М. Миркиным на одном из заседаний Московского общества испытателей природы , проходившем в МГУ под руководством Т.А. Работного, один из московских профессоров не адекватно отреагировал на прозвучавшие в докладе новации и заявил: «Это что же, получается: приехали откуда-то к нам в Москву и учат нас!». На что Работнов мгновенно отреагировал: «Понимаете, Уиттекер тоже не в Вашингтоне живет, а в Итаке. И всех нас учит!..»
4 «Лига плюща» (Ivy League) - ассоциация восьми частных американских университетов (Брауновский, Гарвардский, Дартмутский, Йельский, Колумбийский, Корнельский, Пенсильванский и Принстонский), расположенных в семи штатах на северо-востоке США. Это название происходит от побегов плюща, обвивающих старые здания в этих университетах. Считается, что члены лиги отличаются самым высоким качеством образования.
2G7
В 1970 г. выходит в свет первое издание монографии Уиттекера "Сообщества и экосистемы", а через пять лет - второе, расширенное и дополненное [Whittaker, 1975]; именно на это издание я написал рецензию [Розенберг, 1978], которая сыграла свою роль в том, что через год издательство "Прогресс" заказало мне и Б.М. Миркину перевод этой книги под редакцией Т.А . Работнова [Уиттекер, 1980]5. Эта книга еще интересна и тем, что, в отличие от многих экологических монографий, она написана ботаником и основной «упор» в ней сделан на исследование авто -трофной составляющей экосистем.
Годы работы в Итаке (последние 12 лет короткой жизни Уиттекера) были отмечены существенным ростом его научной репутации , широким признанием его «экологического» лидерства, радостными и трагичными событиями в личной жиз -ни. Так, в 1971 г. он избирается вице-президентом Экологического общества Америки, а в 1974 г. - в Национальную академию наук США (действительно, выдающееся свидетельство признания его научных заслуг), в 1976 г. возглавляет кафедру в Корнельском университете и получает престижное в этом университете звание Charles A. Alexander Professor of Biological Sciences; в 70-х годах он избирается почетным членом британского Экологического общества, Шведского фитогеографического общества, президентом Американского общества натуралистов (American Society of Naturalists - остается им до своей смерти), в американскую Академию искусств и наук. Незадолго до его смерти Экологическое общество Америки удостаивает его своей высшей наградой - званием Выдающегося эколога (Eminent Ecologist Award).
Влияние Уиттекера на фитоценологию и экологию в целом распространилось на весь мир. Его разъяснения европеЛким фитоценологам [Whittaker, 1972b] того факта, что ординационные методы не противопоставляются, а взаимно дополняют классификационные подходы Ж. Браун-Бланке [Josias Braun-Blanquet], нашло понимание и он стал первым американским редактором до того сугубо европейского («браун-бланкистского») журнала "Vegetatio", помог сформулировать новую редакционную политику для него (подчеркивая методологическое и концептуальное единство науки о растительности в противовес описательным, частным, региональным исследованиям) и способствовал публикации на его страницах ординаци-онных исследований, что в конечном итоге консолидировало фитоценологическое сообщество. По выражению В. Вестмана и Р. Пита [Westman, Peet, 1982, р. 103] это стало заметным «усилием в международной дипломатии и в теоретической эколо -гии».
Но не все было так гладко и радужно. В 1974 г. Клара Уиттекер заболела раком. Её борьба с болезнью длилась три года, но в новогоднюю ночь 1977 г. она уступила. Уиттекер стоически перенес все препитии этой борьбы за жизнь жены и многие коллеги даже не знали о событиях, которые беспокоили его. Он вновь ушел в работу и продолжал увеличивать её интенсивность. В это время он сблизился со своей аспиранткой Линдой Олсвиг [Linda Olsvig], проявившей активный интерес к его ис -следованиям, и в октябре 1979 г. они поженились. Но через четыре месяца у Уиттекера также был обнаружен рак бедра и легких (вполне возможно, и для Клары, и для него это была «плата» за работу в Ханфордской ядерной лаборатории). Болезнь развивалась стремительно, но Уиттекер с удивительной силой духа и сознанием того, что не увидит свою работу законченной, успел на костылях [Westman, Peet, 1982, р. 105] провести полевой сезон в Израиле (были запланированы экспедиции в Испанию и Китай). В сентябре 1980 г. ему стало хуже, и 20 октября он скончался.
Вклад Р. Уиттекера в фитоценологию и экологию трудно переоценить. Его статьи и книги всегда становились предметом изучения и интенсивных дискуссий. Далее лишь конспективно рассмотрим некоторые из основных направлений его научной деятельности.
"Сообщества и экосистемы"
Повторюсь, первое издание этого, фактически, учебника для студентов-экологов вышло в 1970 г., второе (расширенное и дополненное) - в 1975 г.
5 К сожалению, Уиттекер не увидел нашего перевода - книга была подписана в печать лишь 8 августа 1980 г. и вышла «в свет» тиражом 7000 экз. только в конце года...
Книга традиционно открывается «Введением», в котором автор формулирует основные понятия - естественного сообщества, экосистемы, экологии с её разделением на аутэкологию и синэкологию. Определяя естественное сообщество, Р. Уиттекер различает бактерии и грибы в качестве его отдельных компонентов (грибы выделены в отдельное «царство» органического мира). Напомню, что именно Уиттекер первым обосновал разделение организмов на пять царств - прокариоты, протисты, грибы, растения и животные [Whittaker, 1969]; после широкого обсуждения эта классификация организмов была принята систематиками.
Глава «Популяции» посвящена, в основном, ответам на вопросы: в каких случаях при наблюдении из года в год состояние популяции остается стабильным, как интерпретировать относительную стабильность различных популяций в естественных сообществах? Исследование популяций является той «точкой опоры», к которой в наибольшей степени прикладывается математический «рычаг» для создания теоретической экологии. Математические модели, применяемые в этой области, являются достаточно сложными. Уиттекер предпринял попытку изложить вопросы стабильности популяций, прибегая к моделям лишь в самых крайних случаях и ис -пользуя наиболее простые из них. Основное внимание он уделил концептуальной стороне исследований. Объединяя ботанические и зоологические наблюдения, выполненные на популяционном уровне и исследующие различные аспекты развития популяций (изменение плотности больших и малых популяций; отношения между популяциями - конкуренция, хищничество, симбиоз; стабильность сообществ, состоящих из нескольких популяций), Уиттекер выдвигает ряд принципов, которые могут быть положены в основу учения о биологической популяции в целом. Наиболее интересным из них является представление о колоколообразном (англ. bellshaped) характере распределения количественных показателей вида (обилия, встречаемости и др.) по градиентам среды. Это теоретическое предположение позволило автору объяснить эффект выживания части индивидуумов в крайних усло -виях среды. Забегая вперед, отметим, что идея одновершинного распределения послужила основой для создания нелинейной техники гауссовой ординации , обладающей рядом преимуществ по сравнению с линейными алгоритмами. Рассматривая связь разнообразия, сложности и стабильности сообществ, Уиттекер приходит к выводу - не всякое сложное многовидовое сообщество является стабильным; подобные выводы были получены Э. Пилу [Pielou, 1975] и Ю.М. Свирежевым [1975].
В следующей главе «Структура и композиция сообщества», кратко рассматривая ярусность, мозаичность (в частности, в соответствии с [Kershaw, 1974] различается морфологическая, экотопическая и ценобиотическая составляющая мозаичности), жизненные формы, сезонную и суточную ритмику, Уиттекер основное внимание сосредотачивает на рассмотрении концепции экологической ниши, в основном развитой работами Д. Хатчинсона [George E. Hutchinson] и Р. Мак-Артура [Robert H. MacArthur]. Подробно обсуждаются принципы Г.Ф. Гаузе (взаимного исключения) и возможности их приложения к растительности. На простых моделях демонстрируется процесс дифференциации экологических ниш. Сравнение распределения видов по обилию с различного рода кривыми (моделью незаполненности экологических ниш, моделью случайных границ между нишами и др.) позволяет судить о характере распределения ресурсов между взаимодействующими в сообществе популяциями. Автор активно использует новое понятие «гильдия» (англ. guild) - группа близких видов, сосуществующих в пределах рядах близких ниш (например, виды голубей, питающиеся плодами разного размера в одном и том же сообществе). Иными словами, в качестве различных осей экологического гиперпространства предлагается использовать даже различные градации концентрации одного и того же вида ресурса. Здесь же Уиттекер рассматривает проблемы разнообразия, приводит различные индексы для его оценки. Следует отметить малую разрешающую способность информационных показателей, используемых для этой цели. В частности, Ю.М. Свирежев [1975] указывал, что Н-функция как показатель разнообразия (и, косвенно, устойчивости) применима лишь на ранних стадиях экологической сук -цессии при ослабленных конкурентных отношениях. Таким образом, можно сделать вывод о неоднозначной связи разнообразия со структурой растительности , стабильностью окружающей среды, условиями увлажнения и т. д.
Вопросы, на которые даются ответы в самой большой по объему четвертой гла -ве «Сообщества и окружающая среда», сформулированы следующим образом: как распределены популяции видов вдоль градиентов среды в пределах одного сообщества, каким образом распределены по градиентам типы сообществ, каковы наилучшие способы классификации этих сообществ, как можно интерпретировать зависимость сообществ от среды в глобальном (планетарном) масштабе. В этой главе излагаются традиционные концепции и методы: индивидуалистическая гипотеза Л.Г. Раменского; концепция континуума; альфа- и бета-разнообразие; пять, рассматриваемых равноценно, подходов классификации растительности - физиономический (выделение биомов и формаций), доминантный (типов доминирования), по доминантным видам отдельных ярусов (социаций), флористический (ассоциаций) и количественный, с помощью которого можно выделять единицы различных рантов. В качестве недостатка данных разделов следует отметить полное отсутствие описания техник ординации и классификации. Правда, хорошим дополнением к монографии в этом отношении может служить вышедший в 1973 г. под редакцией Уиттекера пятый том "Handbook of Vegetation Science", в котором эти методы описаны достаточно подробно (см. далее).
Уиттекер раскрывает смысл понятий «ценоклин» и «экоклин» (одними из первых эти понятия использовали Д. Гексли [John Huxley] и Д. Грегор [John Gregor]; см. [Синская, 1942]), в которые англо-американские исследователи вкладывают несколько отличное от отечественных экологов содержание: ценоклин - градиент сообществ, экоклин - градиент экосистем. Думается, что более подробная классификация градиентов, ранее данная автором [Whittaker, 1967] и развитая Б.М. Мир-киным [1971], является более конструктивной при исследовании непрерывного характера распределения биологических объектов. Здесь же Уиттекер обсуждает «главные экоклины» (климатические градиенты увлажнения, температуры и т. д.). Четко и очень интересно, с прекрасными иллюстрациями дано описание 36 типов важнейших биомов Земли (субарктические и субальпийские хвойные леса , тайга, тундры, саванны, тропические дождевые леса и др.). Заключают главу два раздела о динамике сообществ - «Сукцессии» и «Концепция климакса».
В пятой главе «Продуктивность» даются общие закономерности о накоплении первичной и вторичной продукции - наиболее фундаментальных характеристик экосистем, зависимости продуктивности от различных внешних факторов, описывается продуктивность сообществ разных трофических уровней, обсуждаются концепция пирамид продуктивности. В частности, указывается, что общая первичная продукция биосферы оценивается в 1,7 х 1011 т/год сухого органического вещества, из которых человек собирает «урожай»: 1,2 х 109 т/год - растительности и 9 х 107 т/год - животных. Пока величина этого урожая мала по сравнению с общим приростам продукции, но человек оказывает экспоненциально усиливающееся давление на биосферу.
Шестая глава «Циклы питания» посвящена обсуждению круговорота вещества и энергии в экосистемах. Подробно рассмотрен круговорот фосфора в замкнутых водных экосистемах и азота - в лесных. Большое значение придает Уиттекер межвидовым химическим взаимоотношениям (кроме трофических связей), называя их аллелохимическими. Опираясь на работы К. Муллера [Carl H. Muller], автор приводит ряд убедительных примеров (так, хорошо показана роль специфических веществ высших растений в коэволюции с животными). Однако, как считает Т.А. Работнов [1974], сделавший те же работы Муллера предметом специального обзора, вклад аллелопатии (одной из групп аллелохимических взаимоотношений ) в строение и динамику растительности все же несравненно меньше, чем, например, абиотических факторов. В этой же главе обсуждаются представления о почвенных классификациях (взгляды В.В. Докучаева и американских исследователей), типы почв различных биомов, отношение растительности к субстрату. Думается, что здесь были бы полезны сведения о возможностях индикации почв по растительности. Здесь же подробно рассмотрен круговорот веществ в водосборном бассейне (биогеохими-ческие циклы углерода, калия, азота).
Актуальной является седьмая глава «Загрязнение». В ней рассмотрено зараже-ние окружающей среды радиоактивными веществами, пестицидами, тяжелыми металлами, загрязнение атмосферы и эвтрофикация водоемов. Правда, Уиттекер не
заостряет внимания на причинах возрастающего загрязнения среды, как это делает, например, Б. Коммонер [1976], который видит их в несовершенстве и антиэкологичности современной технологии. Уиттекер использует понятие «ретрогрессии», противопоставляя его понятию «прогрессивной сукцессии ». Ретрогрессия может начаться на любом этапе развития экосистемы. Изучение ретрогрессии в период усиливающегося воздействия человека на биосферу является очень важным.
Завершает книгу «Заключение», в котором рассмотрены вопросы эволюции сообществ.
Еще раз подчеркну, что книга "Сообщества и экосистемы" написана как учебник по экологии для студентов университетов. Поэтому автор сознательно избегал сопоставления точек зрения различных экологических школ и направлений с целью сосредоточения внимания читателей на сути обсуждаемых проблем. Каждая глава представляет собой вполне автономную «единицу» со своей библиографией (причем, для удобства пользования книгой четверть ссылок даны на монографии и 70% - на современные, на тот момент, публикации 1965-1975 гг.).
Градиентный анализ
Серия статей монографического характера, опубликованных Р. Уиттекером в "Руководстве по изучению растительности", редактором которого он сам и стал [Whittaker, 1973а, b, c, d, 1974; Cottam et al., l973; Whittaker, Gauch, 1973; Whittaker, Woodwell, 1973], дополняют монографию "Сообщества и экосистемы"; эта серия также стала предметом нашей рецензии [Миркин, Розенберг, 1976] и некоторые из статей были переведены на русский язык [Уиттекер, 2004а, б, в].
Как уже отмечалось, одной из основных тем исследований Уиттекера еще с 60-х годов стал градиентный анализ, технике и результатам которого посвящены две его работы [Whittaker, 1973а, b]. Уиттекер предложил «интуитивно-статистический» метод прямого градиентного анализа применительно к растительности горных систем, сущность которого сводилась к следующему. Горная система представлялась в двухмерной схеме, где по одной оси откладывался комплексный градиент высоты над уровнем моря (гидротермический градиент), а по другой - топографический (различные экспозиции склона). В этих осях координат строились распределения отдельных популяций растений и некоторые характеристики видового разнообразия и продуктивности, что позволило подтвердить концепцию континуума Раменского-Глизона. Следует заметить, что эти пионерские работы по прямому градиентному анализу встретили достаточно острую критику (см. обзор: [Миркин, Наумова, 1998]), которая в первую очередь касалась произвольности (субъективности) выбора осей ординации.
Техника градиентного анализа Уиттекера вряд ли может быть оценена как строго количественная и по сочетанию «объективности - субъективности» должна быть поставлена в один ряд с методикой обработки сводных списков по Ж . Браун-Бланке. Уиттекер не использует рандомизацию при заложении учетных площадей, широко практикует, фактически, интуитивное группирование площадок в классы по уровню увлажнения, трактует однородный пояс в условиях гор достаточно ши -роко (тысяча футов, т. е. более 300 м), не накладывает особых ограничений на объем исходной информации. И, тем не менее, получаемые результаты весьма красноречиво говорят в защиту использованного аппарата (в его основе можно увидеть и «военное прошлое» Уиттекера - нанесение изобар напрямую связано с метеорологическими методами анализа). Эти (и другие) работы Уиттекера по изучению растительности нескольких горных систем ординационными методами уже давно стали классическими по яркости нарисованной картины изменений растительности в зависимости от высоты над уровнем моря, увлажнения, геологического характера почвообразующих пород и пр.
Резюмируя результаты прямого градиентного анализа, Уиттекер указывает не то, что они помогли доказать преобладание колоколовидной формы распределе -ния популяций видов по градиентам экологических факторов (по-видимому, и сам термин «колоколовидное распределение», как и «комплексный градиент», появились в этих статьях), подтвердили индивидуальность распределения каждого вида и следующую из этого явления непрерывность растительного покрова, позволили оценить изменения по градиентам среды биомассы, фитоценотических спектров,
видового разнообразия (как a-разнообразия, связанного с числом видов на площадке, так и p-разнообразия, отражающего различия флористического состава между площадками одной трансекты). Эти интереснейшие результаты позволили Уит -текеру в заключающем статью [Whittaker, 1973b] разделе отвергнуть многие из аргументов (например, «субъективно» выбирая оси варьирования, исследователь опирается на значительный багаж знаний об экологии видов и осуществляет орди -нацию по бесспорно ведущим градиентам), которые в разное время и разными оппонентами выдвигались против градиентного анализа.
И все же, в порядке критики этих статей о градиентном анализе (и дальнейшего развития этого очень полезного метода анализа растительности и экосистем в целом) можно сказать следующее. Например, говоря о том, что градиенты среды комплексные (например - высота над уровнем моря, географическая широта) не следует отвергать возможностей изучения распределения видов и сообществ по «чистым» градиентам (таким как, засоление, реакция почвенного раствора и т. д.). При достаточном объеме экологической информации, скоррелированные с этими факторами прочие признаки среды могут быть элиминированы чисто математически (в частности, выравнивание двухвершинной кривой распределения вида методом скользящей средней [Миркин, Розенберг, 1978; Розенберг, 2007]).
Во-вторых, в некоторых случаях возможен и целесообразен градиентный анализ с использованием более строгих статистических методов с опорой на рандомизи -рованный отбор пробных площадей [Миркин, 1971; Миркин, Розенберг, 1978]. Так, построение графиков изменения наблюдаемого признака (вес, встречаемость, обилие и пр.) для отдельных видов в зависимости от изменения выбранного для орди-нации видов фактора следует сопровождать [Миркин, 1971, Миркин, Розенберг, 1978; Миркин и др., 1989] расчетом некоторых статистических характеристик:
• средневзвешенная напряженность фактора:
3 =1
где X/ - середина _/'-ой градации исследуемого фактора; г - число этих градаций,
где П/ - число наблюдений в _/'-й градации фактора; т/ - число встреч вида / в этой градации, N - общее число наблюдений;
• кроме того, рассчитывается сила влияния исследуемого фактора на данный вид, получаемая из однофакторного дисперсионного анализа (п2).
С помощью средневзвешенных значений фактора каждый вид «привязывается» к определенному отрезку градиента, а малое значение Ц- и большое п2 свидетельствуют о высокой индикаторной роли вида /, причем преимущество следует отдавать оценке по значениям й„ [Миркин, 1971] - чем меньше й„ тем вид занимает более узкий участок по оси данного фактора и, следовательно, является хорошим его индикатором.
В-третьих, понятие Уиттекера «ценоклин», используемое им для обозначения изменений роли отдельных видов по градиенту, в отечественной литературе получило иную интерпретацию [Миркин и др., 1989]. Под «ценоклином» понимается результат 0-анализа (распределение сообществ вдоль градиента); при этом цено-экоклин - распределение вдоль экологических факторов, ценотопоклин - пространственных градиентов, ценохроноклин - фактически, сукцессионные изменения сообществ по оси времени и т. д. А для распределения видов (^анализ) следует использовать понятия экоклин, топоклин, хроноклин и пр.
Методы градиентного анализа, развитые Уиттекером, дали в руки экологов отличный инструмент для исследования растительности как континуума. Они также
Г
• средневзвешенная дисперсия:
r
оказались хорошим средством для проверки гипотез о структуре самого градиента, и, в конечном счете, позволили заменить парадигму Клементса на представления Раменского6 - Глизона.
Биологическое разнообразие
Биологическое разнообразие - «главный параметр эволюционного процесса, одновременно его итог и фактор, действующий по принципу обратной связи» [Чернов, 1991, с. 499]. Поэтому можно согласиться с С.С. Шварцем [1973], считавшим, что эволюция экосистем связана не только (и не сколько) с продукционными процессами, а со способностью экосистем достигать состояния стабильности, которая, в свою очередь, определяется разнообразием. По выражению Р. Уиттекера [1980, с. 120], «эволюция разнообразия создает предпосылки для дальнейшей эволюции разнообразия».
Научный (академический) интерес к проблеме биоразнообразия связан с возможностью познания механизмов формирования структуры сообществ и экосистем разного масштаба. Механизмы устойчивости в пределах «биологической иерархии» базируются на разнообразии - от молекулярного до экосистемного уровня. Так, по-видимому, сама жизнь могла возникнуть лишь в условиях разнообразия молекулярных структур [Кальвин, 1971], а видовое разнообразие, имея общую тенденцию к увеличению по градиенту от арктических, антарктических и альпийских условий к условиям тропических равнин, что было показано Уиттекером, отражает степень благоприятности и стабильности условий среды, время существования сообществ, режим нарушений и ряд других характеристик. Как подчеркивалось Уиттекером [1980, с. 120], сообщества «являются функциональными системами дифференцированных по нишам видов, а структура сообщества, дифференцированная во времени и пространстве, значимость и разнообразие видов - это взаимосвязанные проявления организации видов в сообществах».
Интерес Уиттекера к исследованию биологического разнообразия возник еще при решении своей первой научной задачи - изучение изменения сообществ насе-комых-листоедов под воздействием смен растительности в экосистемах Great Smoky Mountains [Whittaker, 1952, 1956]. В качестве показателя разнообразия использовался индекс а из уравнения Р. Фишера с коллегами [Fisher et al„ 1943]. В дальнейшем [Whittaker, 1960, 1965, 1975; Naveh, Whittaker, 1979], Уиттекер предложил различать следующие типы разнообразия:
• альфа-разнообразие (разнообразие внутри сообщества, разнообразие «в узком смысле» - видовое богатство, измеряемое числом видов на единицу площади или объема, и соотношение количественных показателей участия видов в сложении сообщества, измеряемое выравненностью видов [англ. evenness of equitability]; это название, по-видимому, напрямую связано с a-индексом Фишера с соавторами);
• бета-разнообразие (разнообразие между сообществами, показатель степени дифференцированности распределения видов или скорости изменения видового состава, видовой структуры вдоль градиентов среды; бета-разнообразие может быть измерено числом синтаксонов одного ранга [субассоциации, ассоциации и пр.] или величиной полусмена [англ. half change, НС] - отрезка градиента среды, вдоль которого меняется половина видового состава сообщества; таким образом, полная смена видового состава соответствует 2НС);
• гамма-разнообразие (разнообразие ландшафтов, разнообразие «в широком смысле» - объединение альфа- и бета-разнообразия; простейшим показателем гамма-разно-образия будет конкретная флора или фауна, список видов в пределах ландшафта).
Уиттекер, кроме того, различал две формы разнообразия - инвентаризационное (оценка разнообразия экосистемы разного масштаба [сообщество, ландшафт, биом] как единого целого) и дифференцирующее (оценка разнообразия между экосистемами). С дополнениями Дж. Брауна и А. Гибсона [Brown, Gibson, 1983] и
6 Кстати, Р. Уиттекер (в отличие от многих современных «западных» экологов) считал Л.Г. Раменского полноправным соавтором концепции континуума [Уиттекер, 1980, с. 122].
Ю.И. Чернова [1991] формы и типы разнообразия могут быть представлены в следующем виде (см. табл.).
Таблица. Формы и типы разнообразия по Р. Уиттекеру
Инвентаризационное разнообразие Дифференцирующее разнообразие
Точечное альфа-разнообразие (англ. point diversity, разнообразие в пределах пробной площади, субвыборки для небольших проб или микроместообитаний в пределах сообщества)
Внутреннее бета-разнообразие (мозаичное разнообразие, изменение между частями мозаичного сообщества)
Альфа-разнообразие (внутреннее разнообразие местообитания для описания или образца, представляющего гомогенное сообщество)
Бета-разнообразие (англ. between habitat diversity, разнообразие местообитаний, изменение вдоль градиента среды между различными сообществами)
Гамма-разнообразие (для ландшафта или серии проб, включающей более чем один тип сообщества)
Дельта-разнообразие (географическая дифференциация, изменение вдоль климатических градиентов или между географическими территориями
Эпсилон-разнообразие (для биома, крупной географической территории, включающей различные ландшафты)
Продолжая изучение биологического разнообразия растений, Уиттекер хотел, подобно «равновесной теории островной биогеографии» Р. Мак-Артура и Э. Уилсона [MacArthur, Wilson, 1967], построить модель для прогноза богатства видов в изолированных местообитаниях. Однако, проведя многочисленные исследования горных изолированных экосистем в Америке, Израиле, Южной Африке и Австралии, завершая свой обзор, он написал [Whittaker, 1977, р. 55]: «Хотя изучение биоразнообразия стремится принять форму точной науки, на практике мы получаем расходящиеся отношения в различных группах видов и местообитаниях, которые обладают не высокой степенью прогнозирования и эволюционной интерпретации ». Именно это заставило Уиттекера (в отличие от других исследователей) искать не сходство, а причины различия разнообразия (ему представлялось, что эти различия могут быть связаны с возрастом сообществ, различиями в субстратах и нагрузках). Однако здоровье подвело его прежде, чем он осуществил запланированное обобщение. ..
Методы ординации и количественной классификации
Концепция мозаики растительности [Whittaker, Niering, 1964, 1965], есть не что иное, как отражение комплексного континуума популяций. Однако Р. Уиттекер признавал необходимость и классификации сообществ - «нет противоречия между положением о том, что сообщества обычно (но не всегда) переходят одно в другое, и необходимостью их классифицировать для установления между ними связи. Никто еще не утверждал, что нельзя пользоваться названиями оттенков цвета только потому, что они являются субъективно различаемыми частями непрерывного светового спектра. Результаты градиентного анализа имеют, однако, важное значение для решения практических вопросов классификации» [Уиттекер, 1980, с. 139].
Эти вопросы классификации были подробно рассмотрены Уиттекером в статьях уже цитированного "Руководства по изучению растительности" [Whittaker, 1973с,
d], В первой из этих статей «красной нитью» проходит идея отсутствия реальной возможности построить естественную классификацию для объекта, коренным свойством которого является непрерывность. «Типы сообществ - это не естественные, а произвольные (arbitrary) единицы, и их определение зависит от тех признаков, которые фитоценологии избрали для классификации сообществ» [Whittaker, 1973с, р. 327]. Признаки сообществ меняются независимо и по-разному комбинируются в разных сообществах. Возможно построение нескольких классификаций в зависимости от цели и выбранных критериев.
Обсуждая доминантные типы, выделяемые англо-американскими экологами, Уиттекер не рекомендует называть их ассоциациями и рассматривает как единицы иного, физиономического ряда. При этом он подчеркивает, что подход Клементса, создавшего параллельные системы иерархических классификаций по доминантам для климаксовой и сериальной растительности, уже никем не используется. Завершая статью, Уиттекер [Whittaker, 1973d, p. 399] пишет: «Как основа классификации доминанты удобнее, чем весь флористический ряд, но менее эффективно выражают отношения сообществ и среды». К этому высказыванию следует добавить, что во многих случаях использование доминантов как критериев классификации оказывается вообще бессмысленным и не только потому, что развита полидоминантность, а в силу того, что сезонная и разногодичная изменчивость делают доминанты крайне неустойчивыми критериями.
Признавая гибкость подхода к количественной классификации сообществ «англоговорящих» естествоиспытателей (в разных типах они используют разные принципы), Уиттекер отдает должное методу Браун-Бланке, который создает предпо -сылки для построения унифицированной классификации вне зависимости от типа растительности. Именно в рамках «уиттекеровского компромисса» количественных и качественных методов еще с его участием были созданы такие пакеты программ, как TWINSPAN (Two-way Indicator Species Analysis [Hill, 1979]), DECORANA (Detrended Correspondence Analysis), ORDIFLEX (ординационная [ordination] гибкая [flexible] программа для четырех методов [взвешенных средних, полярной ордина-ции, главных компонент и взаимного усреднения]), COMPCLUS (Composite Clustering [Gauch, 1977, 1982]) и др. Сегодня созданы новые автоматизированные классификационные процедуры, как отечественные ("Фитоценолог" [Голуб и др., 1995]), так и зарубежные ("Turbo (Veg)" [Hennekens, 1996]).
Что касается методов ординации (в более общем плане, чем только градиентный анализ), то им посвящена специальная статья [Whittaker, Gauch, 1973]. Основной интерес в ней представляет построенная классификация ординационных техник, в основу которой положены три критерия: принципы, по которым ранжируются описания или виды (индексы окружающей среды, средний вес, сравнительная осевая ординация, проекции корреляции), какие методы ординации используются (прямые или непрямые) и что ординируется (R- анализ для видов и Q-анализ для описаний). В этой схеме каждый из методов ординации (прямой градиентный ана -лиз, метод главных компонент, висконсинская ординация и др.) находит свое место и выполняет только ему свойственную «роль».
Организация и динамика сообществ Ниши
Представления Р. Уиттекера об экологических нишах развивались «снизу», от полевых наблюдений за изменениями растительности вдоль некоторых градиентов среды. Однако эти представления обеспечили, фактически, практическое подтверждение теоретическим («сверху») построениям Д. Хатчинсона и Р. Мак-Артура. Более того, идущие от градиентного анализа (экологических и пространственных факторов), представления Уиттекера о нишах ближе к пониманию ниши по Ч. Элтону [Charles S. Elton], «Таким образом, ниша - это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества. Едва ли стоит сомневаться в эволюционных преимуществах специализации, которые мы широко наблюдаем в природных сообществах» [Уиттекер, 1980, с. 88]. Заслугой Уиттекера следует признать и популяризацию представлений о «гильдиях» видов: «если несколько видов гильдии делят градиент ресурса между собой, они могут формиро-
вать последовательность ниш» [Уиттекер, 1980, с. 91]. Все это позволило Уиттекеру выступить редактором знакового на тот момент издания [Niche: Theory and Application.., 1975].
Биомы
Уиттекер внес вклад и в глобальную экологию, предложив оригинальную классификацию главных (по физиономическим признакам) типов сообществ - биомов. В основу положены 6 типов биомов (леса, злаковники, редколесья, кустарники, полупустынные кустарники и пустыни), которые подразделяются на основе крупных различий климата («так, альпийские луга, злаковники умеренной зоны и тропиче-ская саванна - это различные биомы, хотя в каждом из них доминируют злаки или злаковидные растения» [Уиттекер, 1980, с. 149]).
Сукцессии и климакс
Как отмечалось выше, диссертация и первая публикация Уиттекера [Whittaker, 1951] были своеобразным вызовом, господствовавшим на тот момент представлениям об «организмистском» характере динамики растительности и экосистем (теория Ф. Клементса о моноклимаксе). В середине 70-х годов Уиттекер вновь возвращается к проблеме теоретического описания этой динамики [Whittaker, 1974; Whittaker, Levin, 1977] и пытается более детально, с привлечением информации по микроучасткам разобраться в механизмах смены мозаичных групп видов, в циклических сукцессиях, указать причины возникновения относительной стабильности растительности и экосистем.
«Концепции климакса и сукцессионных связей, хотя и не избежали некоторого влияния взглядов, связанных с их интерпретацией, все же весьма полезны. Они позволяют нам выяснить положение варьирующих сообществ района по отношению друг к другу вдоль градиентов сукцессии и градиентов местообитаний. Они помогают нам понять отношения сообществ в их развитии под влиянием нарушений, обусловленных деятельностью человека, и выявить взаимоотношения нарушенных сообществ и ненарушенных. Они позволяют при изучении сообществ лучше учитывать их вариабельность... Концепция климакса позволяет нам также получить представления о широкой зависимости сообществ от условий среды » [Уиттекер, 1980, с. 191].
Аллелохимические взаимоотношения
Вклад Уиттекера в решение проблем аллелохимических взаимоотношений рас -тений - сугубо теоретический и основан на глубоком изучении научной литерату -ры; сам Уиттекер экспериментально такого рода исследований не проводил. Все началось с того, что Карл Муллер в 1968 г. пригласил его выступить с основным докладом в Национальной академии наук на симпозиуме по взаимодействию рас -тений и предоставил краткую библиографию последних работ по аллелопатии. С характерной для него тщательностью и системными теоретическими обобщения -ми, оригинальным стилем подачи материала, Уиттекер прочел лекцию, названную «Химия сообществ» [Whittaker, 1971], которая на многих из собравшихся произвела сильное впечатление. Интересный факт: написанная на её основе совместно с Полом Фини статья [Whittaker, Feeny, 1971], в которой был раскрыт целый ряд эволюционных механизмов такого взаимодействия , стала самой цитируемой работой Уиттекера (не считая монографию "Сообщества и экосистемы" [Westman, Peet, 1982, р. 113]).
Биомасса, продуктивность, круговорот веществ
Биопродукционным исследованиям и круговороту питательных веществ посвящены две главы в монографии Р. Уиттекера [1980, с. 194-314] - почти треть книги (они частично рассмотрены выше). Здесь лишь следует добавить, что первые работы продукционного плана (с изотопами фосфора в 200-литровых аквариумных микрокосмах) были выполнены Уиттекером еще в Ханфордских лабораториях в период 1952-1954 гг., опираясь на камерные модели Юджина и Говарда Одумов [Eugene P. Odum & Howard T. Odum]. Потом были продукционные исследования вдоль градиентов в Great Smoky Mountains (он одним из первых стал учитывать
продуктивность различных частей растений - ветвей, коры, цветов, фруктов и пр.), вдоль градиента радиационного воздействия в Брукхейвенской национальной ла -боратории (здесь он совершенствовал технику размерного анализа [dimension analysis]), очень тонкие эксперименты по оценке первичной продуктивности и биомассы растительности вдоль экологических градиентов были выполнены им в Santa Catalina Mountains в штате Аризона [Whittaker, Niering, 1975], составил таблицы для оценки биопродуктивности мировых экосистем и подошел вплотную к решению важнейшей проблемы современности - оценке СО2-поглатительной спо -собности растительности различных биомов Земли.
Важность «продукционных работ» Уиттекера состоит в развитии статистического аппарата для детальной оценки биологической продуктивности в лесных экоси -стемах умеренной зоны, а также в обобщении, как собственных материалов, так и многочисленных литературных данных, что позволило ему дать примеры зависимости первичной продукции растений от различных экологических факторов (правда, он сам в одной из последних своих работ [Whittaker et al., 1979, р. 216] подчеркивал, что эффективность этих подходов была «несколько неутешительна (англ. somewhat disappointing)».
Заключение
Работы Роберта Уиттекера - это сплав эксперимента и теоретического осмысления получаемой информации. Это пример «оптимизации мышления», пример того, как с помощью очень небольшого числа «теоретических конструкций» (прямой градиентный анализ занимает среди них ведущее место) можно интерпретировать наблюдаемые в природе феномены. «Экологическая теория не устраняет, а должна напротив показать разнообразие экологических явлений; экологическое исследование должно больше быть сосредоточено на анализе, интерпретации, сравнении и моделировании ситуаций, чем на широко применяемом обобщении. Экологи ищут теорию или основную модель для интерпретации развития сообществ через небольшое число связанных и существенных отношений. Такая теория нужна экологам, как ученым; но.., не существует такой модели, кроме, может быть, развития такого разнообразия отношений, которое разрушает это желание» [Whittaker, Levin, 1977, p. 136].
Трудно (да и, наверное, не стоит) с уверенностью определить, что из предложенного Уиттекером войдет и надолго останется в экологической науке. Останется сама Личность, которая смогла сказать свое веское слово почти во всех разделах современной экологии, которая «навела мосты» между европейской и американ -ской фитоценологией, которая оказала и будет еще оказывать существенное влияние на экологов во всем мире.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Голуб В.Б., ХалеевЕ.А., Рухленко И.А. Пакет программ для обработки геоботанических данных «Фитоценолог» // II совещание «Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях»: Тез. докл. СПб.: БИН РАН, 1995. С. 13-14.
Кальвин М. Химическая эволюция. М.: Мир, 1971. 240 с.
Коммонер Б. Технология прибыли. М.: Мысль, 1976. 112 с.
Миркин Б.М. Статистический анализ экоклинов // Бот. журн. 1971. Т. 56, № 12. С. 17721788.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. [Рецензия] // Бюл. МОИП, отд. биол. 1976. Т. 81, № 5. С. 141143. - Обзор работ Р. Уиттекера, опубликованных в "Handbook of Vegetation Science". 1973. (англ.)
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
РаботновТ.А. О современном состоянии изучения аллелопатии // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1974. Т. 79, № 4. С. 71-84.
Розенберг Г.С. [Рецензия] // Экология. 1978. № 5. С. 106-109. (В кн.: Розенберг Г.С. Критическая экология (рецензии на экологические издания за 35 лет). Тольятти: Кассандра, 2009. С. 27-30). Рец. на кн.: Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. 2-е изд. - 1975. - 387 с. (англ.).
Розенберг Г.С. Анализ цитируемости работ отечественных геоботаников // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 7. С. 941-952.
Розенберг Г.С. Статистические методы в фитоценологии на рубеже тысячелетий (к 50-летию выхода монографии П. Грейг-Смита) // Актуальные проблемы геоботаники: III Всерос. шк.-конф. Лекции. Петрозаводск: КарелНЦ РАН, 2007. С. 72-116.
Свирежев Ю.М. О математических моделях биологических сообществ и связанных с ними задачах управления и оптимизации // Математическое моделирование в биологии. М.: Наука, 1975. С. 30-53.
Синская Е.Н. Проблема вида в современной ботанической литературе // Успех. соврем. биол. 1942. Т. 15, № 3. С. 101-114.
Тэнсли А. Использование и злоупотребление растительными концепциями и терминами / Пер. с англ. Г.С. Розенберга, А.Г. Розенберг // Антология экологии / Состав. и коммент. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. С. 123-154.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Пер. с англ. Б.М. Миркина и Г.С. Розенберга; ред. и предисл. Т.А. Работнова. М.: Прогресс, 1980. 328 с.
Уиттекер Р. Прямой градиентный анализ: техника / Пер. с англ. Б.М. Миркина // Антология экологии / Состав. и коммент. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004а. C. 73-97.
Уиттекер Р. Прямой градиентный анализ: результаты / Пер. с англ. Б.М. Миркина // Антология экологии / Состав. и коммент. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004б. C. 98-112.
Уиттекер Р. Эволюция и измерение видового разнообразия / Пер. с англ. Б.М. Миркина // Антология экологии / Состав. и коммент. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберга. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004в. C. 331-378.
Чернов Ю.И . Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем. биол. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.
Шварц С.С. Экологические основы охраны биосферы // Вестн. АН СССР. 1973. № 9. С. 35-
45.
Brown J.H., Gibson A.C. Biogeography. St. Louis (MO): Mosby, 1983. 643 р.
Cottam G., Goff F.G., Whittaker R.H. Wisconsin comparative ordination // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. The Hague: Junk B.V., 1973. P. 193-221.
Fisher R.A., Corbet A.S., Williams С.В. The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population // J. Anim. Ecol. 1943. V. 12, № 1. P. 42-58.
Gauch H.G. ORDIFLEX a Flexible Computer Program for Four Ordination techniques: Weighted Averages, Polar ordination, Principal Component Analysis and Reciprocal Averaging: Release B. -Ithaca; N.Y.: Cornell Univ. 1977. 195 p.
Gauch H.G. Multivariate Analysis in Community Ecology. Cambridge: Univ. Press, 1982. 314 p.
Hennekens S.M. TURBO (VEG). Software Package for Input, Processing, and Presentation of Phytosociological Data. Version 1.0. IBNDLO. Lancaster, 1996. 52 p.
Hill M.O. TWINSPAN a FORTRAN Program for Arranging Multivariate Data in an Ordered Two Way Table by Classification of the Individuals and the Attributes. Ecology and Systematic. Ithaca: Cornell Univ. Press, 1979. 48 p.
Kershaw КА Quantitative and Dynamic Plant Ecology / 2nd ed. London: Edvard Arnold (Publ.) Lim., 1974. 318 р.
MacArthur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography. Princeton (N.J.): Princeton Univ. Press, 1967. 203 р.
Naveh Z., Whittaker R.H. Measurements and relationships of plant species diversity in Mediterranean shrublands and woodlands // Ecological Diversity in Theory and Practice / Ed. by F. Grassle, G.P. Patti, W. Smith & C. Taillie. Fairland (Maryland): Internat. Cooperative Publ. House, 1979. P. 219-239.
Niche: Theory and Application / Ed. by R.H. Whittaker, S.A. Levin (Benchmark Papers in Ecology). Stroudsburg (Pennsylvania): Dowden, Hutchinson and Ross, 1975. 448 p.
Pielou E.C Ecological Diversity. N.Y. et al.: Wiley Intersci. Publ., 1975. 165 p.
Smuts J.C. Holism and Evolution. New York: Macmillan Co., 1926. 388 p.
Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. 1935. V. 16. № 3. - Р. 284-307.
Westman W.E., Peet R.K. Robert H. Whittaker (1920-1980): The man and his work // Vegetatio. 1982. V. 48. P. 97-122.
Whittaker R.H. A criticism of the plant association and climatic climax concepts // Northwest Sci. 1951. V. 26. P. 17-31.
Whittaker R.H. A study of summer foliage insect communities in the Great Smoky Mountains // Ecol. Monogr. 1952. V. 22. P. 1-44.
Whittaker R.H. Vegetation of the Great Smoky Mountains // Ecol. Monogr. 1956. V. 26. P. 1-80.
Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol. Monogr. 1960. V. 30. P. 279-338.
Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. 1965. V. 147, № 3655. P. 250-260.
Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation // Biol. Rev. 1967. V. 42, № 2. P. 207-264. Whittaker R.H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. V. 163 (№ 3863). P. 150-160.
Whittaker R.H. The chemistry of communities // Biochemical Interactions Among Plants. Washington (DC): National Academy of Sciences, 1971. P. 10-18.
Whittaker R.H. A hypothesis rejected: the natural distribution of vegetation // Botany: An Ecological Approach / W.A. Jensen, F.B. Salisbury (eds.). - Wadsworth; Belmont (California), 1972a. P. 689-691. [Reprinted in: Biology / W.A. Jensen et al. (eds.). Wadsworth; Belmont (California), 1979. P. 474-476].
Whittaker R.H. Convergences of ordination and classification // Reprinted in: Basic Problems and Methods in Phytosociology (German summ.): Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde / Ed. by R. Tüxen. Rinteln, 1970. - The Hague: Junk B.V., 1972b P. 39-55.
Whittaker R.H. Direct gradient analysis: Techniques // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. The Hague: Junk B.V., 1973a. P. 9 31.
Whittaker R.H. Direct gradient analysis: Results // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. The Hague: Junk B.V., 1973b. P. 31-51.
Whittaker R.H. Approaches to classifying vegetation // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. The Hague: Junk B.V., 1973c. P. 325 354.
Whittaker R.H. Dominance-types // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. The Hague: Junk B.V., 1973d. P. 389-402.
Whittaker R.H. Climax concepts and recognition // Handbook of Vegetation Science. Part VIII: Vegetation Dynamics / Ed. by R. Knapp. The Hague: Junk B.V., 1974. P. 139-154.
Whittaker R.H. Communities and Ecosystems / 2nd ed. N.Y.; London: MacMillan Publ. Co., Inc., 1975. p. XX + 387 p.
Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evolutionary Biology / Ed. by M.K. Hecht, W.C. Steere & B. Wallace. New York: Plenum Publ. Co., 1977. Р. 1-67.
Whittaker R.H., Fairbanks C.W. A study of plankton copepod communities in the Columbia Basin, southeastern Washington // Ecology. 1958. V. 39. P. 46-65. [Reprinted in: Readings in Population and Community Ecology / W.E. Hazen, ed. Saunders (Philadelphia), 1964. P. 369-388].
Whittaker R.H., Feeny P.P. Allelochemics: Chemical interactions between species // Science. 1971. V. 171, № 3473. P. 757-770.
Whittaker R.H., Gauch H. G. Jr. Evaluation of ordination techniqhes // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. The Hague: Junk B.V., 1973. P. 289-321.
Whittaker R.H., Levin S.A. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theor. Popul. Biol. 1977. V. 12. P. 117-139.
Whittaker R.H., Likens G.E., Bormann F.H. et al. The Hubbard Brook ecosystem study: Forest nutrient cycling and element behavior // Ecology. 1979. V. 60. P. 203-220.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. 1. Ecological classification and distribution of species // J. Ariz. Acad. Sci. 1964. V. 3. P. 9-34.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona: A gradient analysis of the south slope // Ecology. 1965. V. 46. P. 429-452.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. V. Biomass, production, and diversity along the elevation gradient // Ecology. 1975. V. 56. P. 771-790.
Whittaker R.H., Woodwell G.M. Retrogression and coenocline distance // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. The Hague: Junk B.V., 1973. P. 55-73.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Библиография работ Р. Уиттекера
Whittaker R.H. A vegetation analysis of the Great Smoky Mountains // Dissertation, University of Illinois, Department of Zoology. 1948.
Whittaker R.H. A criticism of the plant association and climatic climax concepts // Northwest Sci. 1951. V. 26. P. 17-31.
Whittaker R.H. A study of summer foliage insect communities in the Great Smoky Mountains // Ecol. Monogr. 1952. V. 22. P. 1-44.
Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecol. Monogr. 1953. V. 23. P. 41-78.
Whittaker R.H. Plant populations and the basis of plant indication // Angew. Pflanzensoziol. (Wien), Festschr. Aichinger. 1954. V. 1. P. 183-206.
Whittaker R.H. The ecology of serpentine soils. I. Introduction // Ecology. 1954. V. 35. P. 258259.
Whittaker R.H. The ecology of serpentine soils. IV. The vegetational response to serpentine soils // Ecology. 1954. V. 35. P. 275 288.
Whittaker R.H. Vegetation of the Great Smoky Mountains // Ecol. Monogr. 1956. V. 26. P. 1-80. Whittaker R.H. In honor of Erwin Aichinger. Review of Festschrift for Erwin Aichinger zum 60 Geburtstag. 1954 // Ecology. 1956. V. 37. P. 396-397.
Whittaker R.H. A new Indian Ecological Journal. Review of Bulletin of the Indian Council of Ecological Research, Vol. 1 // Ecology. 1956. V. 37. P. 628.
Whittaker R.H. Recent evolution of ecological concepts in relation to the eastern forests of North America // Am. J. Bot. 1957. V. 44. P. 197-206. [Reprinted in: Fifty Years of Botany: Golden Jubilee Volume of the Botanical Society of America / W.C. Steere, ed. -New York: McGraw-Hill,
1958. P. 340-358].
Whittaker R.H. The Kingdoms of the living world // Ecology. 1957. V. 38. P. 536-538.
Whittaker R.H. Gradient analysis in agricultural ecology. Review of H. Ellenberg. 1950-54. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie // Ecology. 1957. V. 38. P. 363-364.
Whittaker R.H. Two ecological glossaries and a proposal on nomenclature // Ecology. 1957. V. 38. P. 371.
Whittaker R.H. A manual of phytosociology. Review of Bharucha F.R. and W.C. de Leeuw. 1957. A practical guide to plant sociology for foresters and agriculturalists // Ecology. 1958. V. 39. P. 182.
Whittaker R.H. The Pergamon Institute and Russianjournals of ecology // Ecology. 1958. V. 39. P. 182-183.
Whittaker R.H., Fairbanks C.W. A study of plankton copepod communities in the Columbia Basin, southeastern Washington // Ecology. 1958. V. 39. P. 46-65. [Reprinted in: Readings in Population and Community Ecology / W.E. Hazen, ed. - Saunders (Philadelphia), 1964. P. 369-388]. Whittaker R.H. On the broad classification of organisms // Q. Rev. Biol. 1959. V. 34. P. 210-226. Whittaker R.H. Ecosystem // McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology. -New York: McGraw-Hill, 1960. P. 404-408.
Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol. Monogr. 1960. V. 30. P. 279-338.
Whittaker R.H. A vegetation bibliography for the northeastern states. Review of F.E. Egler.
1959. A cartographic guide to selected regional vegetation literature where plant communities have been described // Ecology. 1960. V. 41. P. 245-246.
Whittaker R.H. Estimation of net primary production of forest and shrub communities // Ecology. 1961. V. 42. P. 177-180.
Whittaker R.H. Experiments with radiophosphorus tracer in aquarium microcosms // Ecol. Monogr. 1961. V. 31. P. 157-188.
Whittaker R.H. Vegetation history of the Pacific Coast states and the "central" significance of the Klamath Region // Madrofio. 1961. V. 16. P. 5-23.
Whittaker R.H. New Serials // Ecology. 1961. V. 42. P. 616.
Whittaker R.H. Classification of natural communities // Bot. Rev. 1962. V. 28. P. 1-239. [Reprinted by New York: Arno Press, 1977].
Whittaker R.H. Net production relations of shrubs in the Great Smoky Mountains // Ecology. 1962. V. 43. P. 357-377.
Whittaker R.H. The pine-oak woodland community. Review of J.T. Marshall. 1957. Birds of Pine-Oak Woodland in Southern Arizona and Adjacent Mexico // Ecology. 1962. V. 43. P. 180-181.
Whittaker R.H., Garfine V. Leaf characteristics and chlorophyll in relation to exposure and production in Rhododendron maximum // Ecology. 1962. V. 43. P. 120-125.
Niering W.A., Whittaker R.H., Lowe C.H. The saguaro: A population in relation to environment // Science. 1963. V. 142, № 3588. P. 15-23.
Whittaker R.H. Essays on enchanted islands. Review of the Enchanted Voyage and Other Studies, by G.E. Hutchinson // Ecology. 1963. V. 44. P. 425.
Whittaker R.H. Net production of heath balds and forest heaths in the Great Smoky Mountains // Ecology. 1963. V. 44. P. 176-182.
Whittaker R.H., Cohen N., Olson J.S. Net production relations of three tree species at Oak Ridge, Tennessee // Ecology. 1963. V. 44. P. 806-810.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. 1. Ecological classification and distribution of species // J. Ariz. Acad. Sci. 1964. V. 3. P. 9-34.
Niering W.A., Whittaker R.H. The saguaro problem and grazing in southwestern national monuments // Natl. Parks Mag. 1965. V. 39, № 213. P. 4-9.
Whittaker R.H. Branch dimensions and estimation of branch production // Ecology. 1965. V.
46. P. 365-370.
Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science. 1965. V. 147, № 3655. P. 250-260.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona: A gradient analysis of the south slope // Ecology. 1965. V. 46. P. 429-452.
Whittaker R.H. Forest dimensions and production in the Great Smoky Mountains // Ecology. 1966. V. 47. P. 103-121.
Woodwell G.M., Malcolm W.M., Whittaker R.H. A-bombs, bugbombs, and us // NAS-NRC Symposium on "The Scientific Aspects of Pest Control", by the Brookhaven National Laboratory, U.S. Atomic Energy Commission, 1966.
Whittaker R.H. Ecological implications of weather modification // Ground Level Climatology / Ed. by R.H. Shaw. - Washington: American Association for the Advancement of Science, 1967. Publ. 86. P. 367-384.
Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation // Biol. Rev. 1967. V. 42. P. 207-264.
Whittaker R.H., Woodwell G.M. Sur face area relations of woody plants and forest communities // Am. J. Bot. 1967. V. 54. P. 931-939.
Woodwell G.M., Whittaker R.H. Primary production and the cation budget of the Brookhaven forest // Symposium on Primary Productivity and Mineral Cycling in Natural Ecosystems / Ed. by H.E. Young. - Orono: Univ. of Maine Press, 1967. P. 151-166.
Frydman I., Whittaker R.H. Forest associations of southeast Lublin Province, Poland // Ecology. 1968. V. 49. P. 896-908.
Whittaker R.H., Buol S.W., Niering W.A., Havens Y.H. A soil and vegetation pattern in the
Santa Catalina Mountains, Arizona // Soil Sci. 1968. V. 105. P. 440-450.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. III. Species distribution and floristic relations on the north slope // J. Ariz. Acad. Sci. 1968. V. 5. P. 3-21.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. IV. Lime-
stone and acid soils // J. Ecol. 1968. V. 56. P. 523-544.
Whittaker R.H., Woodwell G.M. Dimension and production relations of trees and shrubs in the Brookhaven forest, New York // J. Ecol. 1968. V. 56. P. 1-25.
Woodwell G.M., Whittaker R.H. Effects of chronic gamma irradiation on plant communities // Q. Rev. Biol. 1968. V. 43. P. 42 55.
Woodwell G.M., Whittaker R.H. Primary production in terrestrial ecosystems // Am. Zool. 1968. V. 8. P. 19-30.
Whittaker R.H. A view toward a National Institute of Ecology // Ecology. 1969. V. 50. P. 169170.
Whittaker R.H. Een nieuwe indeling van de organismen // Natuur en Techniek. 1969. Bd. 37. S. 124-132.
Whittaker R.H. Evolution of diversity in plant communities // Diversity and Stability in Ecological Systems: Brookhaven Symposia in Biology, 1969. № 22. P. 178-195.
Whittaker R.H. New concepts of kingdoms of organisms // Science. 1969. V. 163, № 3863. P. 150-160.
Whittaker R.H., Woodwell G.M. Structure, production, and diversity of the oak-pine forest at Brookhaven, New York // J. Ecol. 1969. V. 57. P. 155-174.
Bormann F.H., Siccama T.G., Likens G.E., Whittaker R.H. The Hubbard Brook ecosystem study: Composition and dynamics of the tree stratum // Ecol. Monogr. 1970. V. 40. P. 373-388.
Brown W.L. Jr., Eisner T., Whittaker R.H. Allomones and kairomones: Transspecific chemical messengers // Bio-Science. 1970. V. 20. P. 21-22.
Whittaker R.H. Communities and Ecosystems. - New York: Macmillan, 1970. 162 p. [Reprinted in Japanese edition, Tokyo, 1974].
Whittaker R.H. Neue Einteilung der Organismenreiche // Umschau. 1970. Bd. 16. S. 514-515.
Whittaker R.H. Taxonomy // McGraw-Hill Yearbook of Science and Technology. - New York: McGraw-Hill, 1970. P. 365 369.
Whittaker R.H. The biochemical ecology of higher plants // Chemical Ecology / Ed. by E. Sondheimer, J.B. Simeone. - New York: Academic Press, 1970. P. 43-70.
Whittaker R.H. The population structure of vegetation // Gesellschaftsmorphologie (Strukturforschung): Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde / Ed. by R. Tüxen. Rinteln, 1966. - The Hague: Junk B.V., 1970. P. 39-62.
Woodwell G.M., Whittaker R.H. Ionizing radiation and the structure and functions of forests // Gesellschaftsmorphologie (Strukturforschung): Berichte der Internationalen Symposien der In-
ternationalen Vereinigung für Vegetationskunde / Ed. by R. Tüxen. Rinteln, 1966. - The Hague: Junk B.V., 1970. P. 334-339.
Brussard P.F., Levin S.A., Miller L.N., Whittaker R.H. Redwoods: a population model debunked // Science. 1971. V. 175. P. 435-436.
Whittaker R.H. Dry weight, surface area, and other data for individuals of three tree species at Oak Ridge, Tennessee // Dryweight and Other Data for Trees and Woody Shrubs of the Southeastern United States / Ed. by P. Sollins, Anderson R.M. - Oak Ridge: Oak Ridge National Lab. Pub. ORNL-IBP-71-6, 1971. P. 37-38.
Whittaker R.H. The chemistry of communities // Biochemical Interactions Among Plants. -Washington (DC): National Academy of Sciences, 1971. - P. 10-18.
Whittaker R.H., Feeny P.P. Allelochemics: Chemical interactions between species // Science. 1971. V. 171, № 3473. P. 757-770.
Whittaker R.H., Woodwell G.M. Evolution of natural communities // Ecosystem Structure and Function: Proceedings of the 31st Annual Biology Colloquium / Ed. by J.A. Wiens. - Corvallis: Oregon State Univ. Press, 1971. P. 137 156.
Whittaker R.H., Woodwell G.M. Measurement of net primary production of forests // Reprinted in: Productivity of Forest Ecosystems: Proceedings of the Brussels Symposium, 1969 / Ed. by P. Duvigneaud. - Paris: UNESCO, 1971. P. 159-175.
Gauch H.G. Jr., Whittaker R.H. Coenocline simulation // Ecology. 1972. V. 53. P. 446-451.
Gauch H.G. Jr., Whittaker R.H. Comparison of ordination techniques // Ecology. 1972. V. 53. P. 868-875.
Whittaker R.H. Convergences of ordination and classification // Reprinted in: Basic Problems and Methods in Phytosociology: Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde / Ed. by R. Tüxen. Rinteln, 1966. - The Hague: Junk B.V., 1972. P. 3955.
Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. V. 21. P. 213251.
Whittaker R.H. A hypothesis rejected: the natural distribution of vegetation // Botany: An Ecological Approach / Ed. by W.A. Jensen, F.B. Salisbury. - Belmont (California): Wadsworth, 1972. P. 689-691. [Reprinted in: Biology / Ed. by W.A. Jensen et al. - Belmont (California): Wadsworth, 1979. P. 474-476].
Cottam G., Goff F.G., Whittaker R.H. Wisconsin comparative ordination // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. -The Hague: Junk B.V., 1973. - P. 193-221.
Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. 737 p.
Whittaker R.H. Introduction // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. P. l-6.
Whittaker R.H. Direct gradient analysis: Techniques // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. P. 9-31.
Whittaker R.H. Direct gradient analysis: Results // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. P. 35-51.
Whittaker R.H. Approaches to classifying vegetation // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. P. 325-354.
Whittaker R.H. Dominance-types // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. P. 389-402.
Whittaker R.H. Community, biological // Encyclopaedia Britannica / 15th ed. London: Ency-clopædia Britannica, Inc., 1973. P. 1027-1035.
Whittaker R.H., Gauch H.G. Jr. Evaluation of ordination techniques // Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. P. 289-321.
Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. Niche, habitat, and ecotope // Am. Nat. 1973. V. 107. P. 321-338.
Whittaker R.H., Likens G.E. Carbon in the biota // Carbon and the Biosphere / Ed. by G.M. Woodwell, E.V. - Pecan. Springfield (Virginia): U.S. Atomic Energy Commission, CONF-720510, 1973. P. 281-302.
Whittaker R.H., Likens G.E. Introduction / The Primary Production of the Biosphere: Syrup. given at the Second Congress of the American Institute of Biological Sciences, Miami, 1971 // Human Ecol. 1973. V. 1. P. 301-302.
Whittaker R.H., Likens G.E. Primary production: The biosphere and man / The Primary Production of the Biosphere, Syrup. given at the Second Congress of the American Institute of Biological Sciences, Miami, 1971 // Human Ecol. 1973. V. 1. P. 357-369.
Whittaker R.H., Woodwell G.M. Retrogression and coenocline distance II Handbook of Vegetation Science. Part V: Ordination and Classification of Vegetation I Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1973. P. 55-73.
Gauch H.G. Jr., Chase G.B., Whittaker R.H. Ordination of vegetation samples by Gaussian species distributions II Ecology. 1974. V. 55. P. 1382-139Q.
Whittaker R.H. Climax concepts and recognition II Handbook of Vegetation Science. Part VIII: Vegetation Dynamics I Ed. by R. Knapp. - The Hague: Junk B.V., 1974. P. 139-154.
Whittaker R.H., Bormann R.H., Likens G.E., Siccama T.G. The Hubbard Brook ecosystem study: Forest biomass and production II Ecol. Monogr. 1974. V. 44. P. 233-254.
Niche: Theory and Application. Benchmark Papers in Ecology I Ed. by R.H. Whittaker, S.A. Levin. - Stroudsburg (Pennsylvania): Dowden, Hutchinson and Ross, 1975. 448 p.
The Primary Productivity of the Biosphere I Ed. by H. Lieth, R.H. Whittaker. - New York: Springer Verlag, 1975. 339 p.
Westman W.E., Whittaker R.H. The pygmy forest region of northern California: Studies on biomass and primary productivity Il J. Ecol. 1975. V. 62. P. 493-52Q.
Whittaker R.H. Communities and Ecosystems I 2nd ed. - New York: Macmillan, 1975. 385 p. [Reprinted in Japanese edition, Tokyo, 1978].
Whittaker R.H. Functional aspects of succession in deciduous forests II Sukzessionsforschung: Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde I Ed. by W. Schmidt. Rinteln, 1973. - The Hague: Junk B.V., 1975. P. 377-4Q5.
Whittaker R.H. The design and stability of plant communities II Unifying Concepts in Ecology (Report of Plenary Sessions, 1st International Congress of Ecology, The Hague, 1974) I Ed. by W.H. van Dobben, R.H. Lowe-McConnell. - The Hague & Pudoc, Wageningen: Junk B.V., 1975. P. 169181.
Whittaker R.H. Vegetation and parent material in the western United States II Vegetation und Substrate: Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde I Ed. by H. Dierschke. Rinteln, 1969. - The Hague: Junk B.V., 1975. P. 443-465.
Whittaker R.H., Levin S.A., Root R.B. On the reasons for distinguishing "niche, habitat, and ecotope" II Am. Nat. 1975. V. 1Q9. P. 479-482.
Whittaker R.H., Likens G.E. The biosphere and man II Primary Productivity of the Biosphere I Ed. by H. Lieth, R.H. Whittaker. - New York: Springer Verlag, 1975. P. 3Q5-328.
Whittaker R.H., Marks P.L. Methods of assessing terrestrial productivity II Primary Productivity of the Biosphere I Ed. by H. Lieth, R.H. Whittaker. - New York: Springer Verlag, 1975. P. 55-118.
Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. V. Biomass, production, and diversity along the elevation gradient II Ecology. 1975. V. 56. P. 771-79Q.
Woodwell G.M., Whittaker R.H., Houghton R.A. Nutrient concentrations in plants in the Brookhaven oak-pine forest II Ecology. 1975. V. 56. P. 318-332.
Gauch H.G. Jr., Whittaker R.H. Simulation of community patterns II Vegetatio. 1976. V. 33. P. 13-16.
Hanawalt R.B., Whittaker R.H. Altitudinally coordinated patterns of soils and vegetation in the San Jacinto Mountains, California II Soil Sci. 1976. V. 121. P. 114-124.
Kessell S.R., Whittaker R.H. Comparisons of three ordination techniques II Vegetatio. 1976. V. 32. P. 21-29.
Gauch H.G. Jr., Whittaker R.H., Wentworth T.R. A. comparative study of reciprocal averaging and other ordination techniques Il J. Ecol. 1977. V. 65. P. 157-174.
Hanawalt R.B., Whittaker R.H. Altitudinal patterns of Na, K, Ca and Mg in soils and plants in the San Jacinto Mountains, California II Soil Sci. 1977. V. 123. P. 25-36.
Hanawalt R.B., Whittaker R.H. Altitudinal gradients of nutrient supply to plant roots in mountain soils II Soil Sci. 1977. V. 123. P. 85-96.
Noy-Meir I., Whittaker R.H. Continuous multivariate methods in community analysis: Some problems and developments II Vegetatio. 1977. V. 33. P. 79-98.
Whittaker R.H. Animal effects on plant species diversity II Vegetation und Fauna: Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde I Ed. by R. Tüxen I Rinteln, 1976. - Vaduz (Liechtenstein): Cramer, 1977. - P. 4Q9-425.
Whittaker R.H. Broad classification: The kingdoms and the protozoans II Parasitic protozoa. Vol. 1. I Ed. by J. Krier. - New York: Academic Press, 1977. P. 1-34.
Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities II Evolutionary Biology. Vol. 1Q I Ed. by M.K. Hecht, W.C. Steere, B. Wallace. - New York: Plenum Publ. Co., 1977. P. 1-67.
Whittaker R.H., Levin S.A. The role of mosaic phenomena in natural communities II Theor. Popul. Biol. 1977. V. 12. P. 117-139.
Classification of Plant Communities I Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1978. 4Q8 p.
Noy-Meir I., Whittaker R.H. Recent developments in continuous multivariate techniques II Ordination of Plant Communities I Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1978. P. 337-378.
Ordination of Plant Communities I Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1978. 388 p.
Whittaker R.H. Review of "Terrestrial Vegetation of California" / Ed. by M.G. Barbourand, J. Major // Vegetatio. 1978. V. 38. P. 124-125.
Whittaker R.H., Gauch Y.G. Jr. Evaluation of ordination techniques // Ordination of Plant Communities / Ed. by R.H. Whittaker. - The Hague: Junk B.V., 1978. P. 277-336.
Whittaker R.H., Margulis L. Protist classification and the kingdoms of organisms // BioSystems. 1978. V. 10. P. 3-18.
Woodwell G.M., Whittaker R.H., Reiners W.A., Likens G.E., Delwiche C.C., Botkin D.B. The biota and the world carbon budget // Science. 1978. V. 199, № 4325. P. 141-146.
Naveh Z., Whittaker R.H. Measurements and relationships of plant species diversity in Mediterranean shrublands and woodlands // Ecological Diversity in Theory and Practice / Ed. by F. Grassle, G.P. Patti, W. Smith & C. Taillie. - Fairland (Maryland): Internat. Cooperative Publ. House, 1979. - P. 219-239.
Olsvig L.S., Cryan J.F., Whittaker R.H. Vegetational gradients of the pine plains and barrens of Long Island // Pine Barrens: Ecosystem and Landscape / Ed. by R.T.T. Forman. - New York: Academic Press, 1979. P. 265-282.
Sabo S.R., Whittaker R.H. Bird niches in a subalpine forest: An indirect ordination // Proc. Natl. Acad. Sci. 1979. V. 76. P. 1338-1342.
Shmida A., Whittaker R.H. Convergent evolution of deserts in the old and new world // Werden und Vergehen von Pflanzengesellschaften: Berichte der Internationalen Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde / Ed. by O. Wilmanns, R. Tuxen. / Rinteln, 1978. -Vaduz (Liechtenstein): Cramer, 1979. P. 437-450.
Whittaker R.H. Appalachian balds and other North American heaths // Heathlands and Related Shrublands of the World. Vol. 9 / Ed. by R.L. Specht. - Amsterdam: Elsevier, 1979. P. 427-440.
Whittaker R.H. Vegetational relationships of the pine barrens // Pine Barrens: Ecosystem and Landscape / Ed. by R.T.T. Forman. - New York: Academic Press, 1979. P. 315-331.
Whittaker R.H., Gilbert L.E., Connell J.H. Analysis of two-phase pattern in a mesquite grassland, Texas // J. Ecol. 1979. V. 67. P. 935-952.
Whittaker R.H., Goodman D. Classifying species according to their demographic strategy. I. Population fluctuations and environmental heterogeneity // Am. Nat. 1979. V. 113. P. 185 200.
Whittaker R.H., Likens G.E. Bormann F.H., Eaton J.S., Siccama T.G. The Hubbard Brook ecosystem study: Forest nutrient cycling and element behavior // Ecology. 1979. V. 60. P. 203-220.
Whittaker R.H., Naveh Z. Analysis of two-phase patterns // Contemporary Quantitative Ecology and Related Ecometrics / Ed. by G.P. Patiland, M. Rosenzweig. - Fairland (Maryland): International Co-operative Publishing House, 1979. P. 157-165.
Whittaker R.H., Niering W.A., Crisp M.D. Structure, pattern, and diversity of a mallee community in New South Wales // Vegetatio. 1979. V. 39. P. 65-76.
Naveh Z., Whittaker R.H. Structural and floristic diversity of shrublands and woodlands in northern, Israel and other Mediterranean areas // Vegetatio. 1980. V. 41. P. 171-190.
Gauch H.G. Jr., Whittaker R.H., Singer S.B. A comparative study of nonmetric ordinations // J. Ecol. 1981. V. 69. P. 135-152.
Shmida A., Whittaker R.H. Pattern and biological microsite effects in two shrub communities, southern California // Ecology. 1981. V. 62. P. 234-251.
Woods K.D., Whittaker R.H. Canopyunderstory interaction and the internal dynamics of mature hardwood and hemlockhardwood forests // Forest Succession: Concepts and Application / Ed. by D. West, H.H. Shugart, D.B. Botkin. - New York: Springer-Verlag, 1981. P. 305-323.
Gauch H.G. Jr., Whittaker R.H. Hierarchical classification of community data // J. Ecol. 1981. V. 69. P. 537-557.
