CC BY
35
Федорова А.И.
Младший научный сотрудник, лаборатории популяционной биологии Института биологических проблем криолитозоны СО РАН
ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ КОСТРЕЦА БЕЗОСТОГО BROMOPSIS1ШШШ (LEYSS.) HOLUB В УСЛОВИЯХ ЛЕНО-ВИЛЮЙСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Оценка стратегий выживания растений остается одной из ключевых задач популяционной ботаники. На сегодня наиболее популярной является система Раменского-Грайма [5, 413], в которой эколого-ценотическая стратегия вида определяется как место в системе независимых и определяющих выживание организмов факторов - стресса и нарушения.
Стратегия жизни, понимаемая как комплекс эволюционно возникших адаптаций к флуктуационным и направленным изменениям абиотических и биотических условий, формируется в результате оптимизации длительности онтогенеза, способов и темпов размножения, аллокации и времени сохранения биомассы, индивидуального роста и развития [4, 85 - 98].
Одной из необходимых задач для создания и эффективного использования высокопродуктивных сеяных сенокосов в условиях криолитозоны является проведение работ по эколого-популяционному анализу произрастающих в природе ценных видов. Целью исследования является изучение онтогенетических тактик и стратегий Bromopsis inermis в разных условиях произрастания.
Объектом исследования является кострец безостый (Bromopsis inermis (Leyss.) Но1иЬ) - многолетнее травянистое поликарпическое длиннокорневищное рыхлокустовое растение с вневлагалищным типом возобновления побегов, является наиболее продуктивным и самовозобновляемым видом [1, 38 - 41].
Материал собран в Нюрбинском улусе Вилюйской зоны Якутии. Всего исследовано 7 ценопопуляций, которые отличаются по градиентам увлажнения, богатством почвы, видовым составом и по степени антропогенного воздействия.
Популяционные исследования проведены с учетом эколого-фитоценотических характеристик на организменном и популяционном уровнях. Организменный уровень включал исследования 16 метрических и 4 аллометрических параметров не менее 30 растений в каждой ЦП, находящихся в генеративном состоянии. Надорганизменный уровень исследований включал оценку демографических характеристик (численность, плотность, возрастной состав и т.д.) ЦП.
Морфологическая целостность генеративных растений (I) и онтогенетические тактики развития органов изучены по Ю.А. Злобину [2, 146]. Типы жизненных стратегий даются по классификации Раменского -Грайма [6, 32-48]. Для координации ЦП по градиенту комплексного благоприятствующего росту растений фактора (экоклину) использован индекс виталитета ценопопуляций (1УС). Индекс виталитета ЦП рассчитывается усреднением результатов взвешивания средних значений морфологических параметров растений генеративного состояния в ЦП со средним значениям этих параметров для всей совокупности оцениваемых ЦП. При этом минимальное значение индекса соответствует наихудшим, а максимальное значение - наилучшим условиям для реализации ростовых потенций растений в исследуемой совокупности ЦП [3, 113 - 120]. Первичный материал обработан вариационно-статистическим методом (пакет программ STATISTICA).
Анализ изменчивости морфологических признаков генеративных особей костреца безостого в исследованных ЦП показал, что уровень варьирования большинства признаков средний и высокий. Наиболее изменчивыми морфологическими параметрами являются: длина 1 листа (СУ
19 - 33 %), ширина. 1 листа (СУ 20 - 30 %), длина влагалища 3 листа (СУ 18 -35,5 %), а наименее изменчивыми являются такие параметры: высота побега (СУ 9,4 - 14%), длина верхнего междоузлия (СУ 12 - 18 %), длина влагалища 1 листа (СУ 12 - 19,5 %), число листьев (СУ 13,2 - 17,5 %), длина 2 листа (СУ 17,5 - 24 %), количество колосков в метелке (СУ 19 - 24,5 %).
Оценивая соотношение показателей изменчивости и пластичности растений, следует отметить возрастание диапазона изменчивости признаков, с увеличением их средних значений для признаков с конвергентной онтогенетической тактикой и затухание диапазона изменчивости для признаков с дивергентной онтогенетической тактикой.
На установленном градиенте выявлено три варианта онтогенетических тактик: дивергентная, конвергентная и тактика стабилизации.
Дивергентная тактика, наблюдается в изменчивости таких признаков как длина верхнего междоузлия, число листьев, длина 1, 2 листьев, ширина 1листа, длина влагалища 1, 3 листьев, длина соцветия, число веточек, количество колосков, индекс 1, 3 листьев, при этом коэффициент изменчивости признака с ухудшением условий увеличивается уровень
Рис. 1. Изменение коэффициента вариации в зависимости от виталитета особей в ценопопуляции (по оси абсцисс - индекс виталитета 1УС, по оси ординат -коэффициент вариации)
Конвергентная тактика характерна для изменчивости признаков как высота побега, число метамеров, ширина и длина влагалища 2 листа, длина нижней веточки, индекс побега и индекс 2 листа, при этом коэффициент вариации признака с ухудшением условий снижается уровень варьирования (Рис.2).
Рис. 2. Изменение коэффициента вариации в зависимости от виталитета особей в ценопопуляции (по оси абсцисс - индекс виталитета ІУС, по оси ординат -коэффициент вариации)
Рис. 3. Изменение коэффициента вариации в зависимости от виталитета особей в ценопопуляции (по оси абсцисс - индекс виталитета ІУС, по оси ординат -коэффициент вариации)
В тактике стабилизации характерны такие признаки как длина и ширина 3 листа (Рис. 3).
По результатам отмеченных онтогенетических тактик в условиях нарастания стресса происходит общая миниатюризация растений со стабилизацией признаков вегетативной сферы и дестабилизацией параметров генеративной сферы. В благоприятных (оптимальных) условиях реализуется тактика растения, направленная на размножение, а наихудших (пессимальных) условиях направленная на выживание.
На рисунке 4 представлен тренд онтогенетической стратегии костреца безостого, по размерному спектру показала, что высокий показатель виталитета (1УС) наблюдается у ЦП 5 (1,07), при этом имеет самое высокое значение коэффициента детерминации R 2 (0,13). Низкие показатели 1УС и R2 выявлены у ЦП 3 (0,93 - 0,07).
Тренд онтогенетической стратегии популяции Bromopsis іпєпіг^ (Leyss.) Holub
WC
Рис. 4. Тренд онтогенетической стратегии Вromopsis inеrmis по оси абсцисс - виталитета ІУС, по оси ординат - коэффициент
детерминации R 2.
(1. Настоящий пырейно-мятликово-кострецово-разнотравный луг; 2. Коренной берег пырейно-разнотравный; 3. Остепненный участок мятликово-разнотравный; 4. Закустаренный кострецоворазнотравный; 5. Опушка смешанного леса кострецово-разнотравный; 6. Песчаный карьер кострецово-пырейно-разнотравный; 7. Опушка березового леса пырейно-мятликово-разнотравный.
В онтогенетической стратегии наблюдается сочетание стрессовой и защитной компоненты. На градиенте ухудшения условий роста происходит сначала уменьшение морфологической интеграции особей, что выражается в понижении индекса морфологической интеграции (от 0,13 до 0,05) стрессовая составляющая, затем при дальнейшем ухудшении условий происходит незначительное усиление морфологической интеграции (от 0,05 до 0,07) защитная составляющая.
Таким образом, у костреца безостого Bromopsis inermis установлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия, которая соответствует S типу в эколого-ценотической стратегии, присущи черты патиентности, так как луга Вилюйской зоны Якутии характеризуются наличием экстремальных климатических условий.
В наиболее благоприятных условиях находятся ЦП 5 и 1 произрастающие в более увлажненных местах, с богатыми почвами, а также в условиях слабой антропогенной нагрузки, которая не препятствует развитию популяции. В наихудших условиях находится ЦП 3 (остепненный участок), на данном сообществе воздействует антропогенная нагрузка (сенокос, тебеневка и т.п.).
Состояние ценопопуляций костреца безостого Вromopsis inеrmis указывает на нормальную жизненность вида в рассматриваемых условиях, самоподдержание в них осуществляется за счет вегетативным, так и генеративным путем.
Литература
1. Егорова В. Н. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых
растений. М.; МГПИ 1980. Ч1. С. 38 - 41.
2. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений.
Казань. 1989. 146 с.
3. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всеросс. популяц. семинара (16-21 февраля 2004). Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
4. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляции CEPHALANTHER RUBRA (L.) RICH. На территории Башкирского Государственного заповедника. VIII Всероссийский популяционный семинар. 2005 г. С. 85-98.
5. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998, 413 с.
6. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.; ЛОГОС, 2002. С. 32-48.
