CC BY
21
УДК 575.857
ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛОКАЛЬНОЙ ПОПУЛЯЦИИ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY В КУРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2018 И. П. Балабина1, Л. А. Бабкина2, К. В. Бакшеева3, Н. И. Лыкова4
1 канд. биол. наук, доцент кафедры биологии и экологии
e-mail: kaf-ecolhiol@yandex.rH
2 канд. биол. наук, доцент кафедры биологии и экологии
e-mail: L-Bahkina@yandex.rH 3 студентка 2 курса направления подготовки 05.04.06 Экология и природопользование
e-mail: merzlyakova-kristina@list. ru
4 канд. биол. наук, доцент кафедры биологии и экологии e-mail: kaf-ecolhiol@yandex.ru
Курский государственный университет
На территории Рыльского района Курской области в период 2016-2018 гг. выявлено статистически достоверное снижение внутрипопуляционного разнообразия рисунка пронотума колорадского жука. Установлено изменение фенотипической структуры локальной популяции колорадского жука по вариациям рисунка пронотума. Доминирующее влияние сохраняет фен 9, но существенно уменьшается доля фена 3. Отмечается снижение уровня фенотипической гетерогенности популяции в 1,28 раз и возрастание доли редких фенов в 1,59 раз. Изменения фенотипического полиморфизма в популяции насекомого обусловлены регулярным использованием инсектицидов, преимущественно группы неоникотиноидов.
Ключевые слова: колорадский жук, рисунок пронотума, фенотипический полиморфизм, фены, фенотипическая структура популяции, среднее число вариаций, доля редких фенов, инсектициды
Популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say характеризуются высокой степенью полиморфизма, формированию которого способствуют климатические особенности территории, применение инсектицидов, возделывание различных сортов культурных растений [8; 15; 16]. Внутрипопуляционная изменчивость выявлена для таких признаков колорадского жука, как рисунок различных частей имаго (темени, затылка, пронотума, надкрыльев), окраска яиц и др. [14; 16]. Длительный период обитания насекомого на территории Курской области обеспечил завершение процессов адаптации к местным природно-климатическим условиям, следствием чего явилось формирование типичной фенотипической структуры популяции для данного агроклиматического пояса [5]. Благоприятные климатические условия региона, значительный адаптационный потенциал вида способствуют росту численности особей в популяции. Для борьбы с насекомым-вредителем традиционно применяют инсектициды различных классов: фосфорорганические, пиретроиды, нереистоксины, фенилпиразолы, антраниламиды, неоникотиноиды, ингибиторы синтеза хитина, препараты микробиологической природы, а также комбинированные препараты [7]. В настоящее время отмечается увеличение объемов использования неоникотиноидов, обладающих кишечным, контактным и системным действием [9]. Регулярное применение инсектицидов приводит к селективному отбору особей, устойчивых к действию ядохимикатов,
генотипам которых соответствуют определенные фены рисунка [15]. Формирование резистентных популяций в среднем составляет 3-5 лет [5] и сопровождается дезинтеграцией внутрипопуляционной структуры. В ряде исследований выявлена корреляция между возрастанием уровня устойчивости к инсектицидам и увеличением частот некоторых вариаций фенов в локальных популяциях колорадского жука [4; 5; 11]. Наиболее изменчив рисунок центральной части переднеспинки насекомого. Так, с «селективным действием» инсектицидов связывают увеличение доли фенов 3, 6, 9 в популяциях Башкортостана за восьмилетний период [14], которые отличаются высоким уровнем резистентности к ядохимикатам, в частности к пиретроидным препаратам [12]. Регулярные обработки посадок картофеля инсектицидами приводят к снижению среднего числа вариаций фенов в популяции - показателю фенотипического полиморфизма [15]. Интенсивность микроэволюционных процессов, протекающих в популяции насекомого-вредителя и направленных на формирование резистентности, отражает динамика фенотипической структуры популяции.
Цель работы заключалась в изучении временной динамики фенотипической изменчивости рисунка центральной части переднеспинки колорадского жука в рыльской популяции Курской области.
Выборки объемом по 100 особей составляли насекомые, собранные вручную с посадок картофеля на индивидуальных приусадебных хозяйствах Рыльского района Курской области в 2016 и 2018 гг. [1]. Сложность популяционной структуры колорадского жука определяется высоким уровнем вариабельности рисунка центральной части переднеспинки насекомого, который характеризовали при помощи индекса Шеннона. Для оценки полиморфизма рисунка пронотума колорадского жука использовали фенетический метод, основанный на оценке доли в исследуемых выборках каждого из 9 фенов (рис. 1) [11].
Рис. 1. Основные формы рисунка протонума и их отличительные признаки [16]
Фенотипическое разнообразие оценивали по показателям, предложенным Л.А. Животовским: среднее число вариаций ц, доля редких фенов h с их выборочными ошибками [10, с. 113, 145-146]. Математическая обработка результатов исследования осуществлялась с помощью MS Ехе1.
Оценка внутрипопуляционного разнообразия рисунка пронотума показала, что в 2016 г. значение индекса Шеннона для исследуемой локальной популяции составляло 1,75 при максимально возможном 2,21. В 2018 г. отмечается статистически значимое снижение (р<0,05) до 1,48 ^=6,21). Таким образом, в течение двух лет происходит уменьшение уровня вариабельности рисунка пронотума и упрощение структуры рыльской популяции колорадского жука.
Балабина И. П., Бабкина Л. А., Бакшеева К. В., Лыкова Н. И.
Временная динамика фенотипической структуры локальной популяции
колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say
Динамика соотношения доли различных фенов пронотума колорадского жука в рыльской популяции за период 2016-2018 гг. представлена на рисунке 2. В популяции колорадского жука в исследуемые периоды доминирует фен 9 (частоты вариаций 0,36 и 0,42) [2]. Как в 2016 г., так и в 2018 г. не выявлено особей, рисунок центральной части переднеспинки которых маркируется феном 5.
Рис. 2. Динамика доли фенов пронотума колорадского жука в рыльской популяции за 2016-2018 гг.
Сравнительный анализ фенотипической структуры популяции колорадского жука по вариабельности рисунка центральной части переднеспинки выявил статистически достоверные изменения за исследуемый период времени (Х2=24,88> 15,51), которые обусловлены снижением доли фена 3 с 0,19 в 2016 г. до 0,03 в 2018 г. 0^=3,74).
Увеличение доли вариаций одних фенов на фоне снижения других фенов приводит к изменению уровня фенотипического полиморфизма популяции. Динамика показателей фенотипического разнообразия рыльской локальной популяции колорадского жука за период 2016-2018 гг. представлена на рис. 3.
Анализ полученных результатов (рис. 3) показывает, что среднее число вариаций, отражающее внутрипопуляционное разнообразие рисунка пронотума,
снизилось с 6,60±0,40 в 2016 г. [3] до 5,15±0,44 в 2018 г., что приводит к уменьшению гетерогенности популяции. Доля редких фенов, отражающая структуру фенотипического разнообразия рисунка центральной части переднеспинки, напротив, возрастает в 1,59 раз (с 0,27 в 2016 г. до 0,43 в 2018 г), что свидетельствует об усилении ее несбалансированности.
Формирование фенооблика популяции колорадского жука происходит в течение длительного периода под влиянием природно-климатического и пищевого факторов, действие которых модулируется применением инсектицидов. Учитывая, что географические координаты территории исследования не менялись, ассортимент выращиваемых сортов картофеля отличается стабильностью, ролью географического фактора и сортовых особенностей картофеля как причины изменения фенотипической структуры рыльской локальной популяции колорадского жука можно пренебречь. Основным фактором, снижающим уровень вариабельности рисунка в популяции колорадского жука и приводящим к изменению фенотипической структуры популяции и, как следствие, к снижению фенотипического полиморфизма, служит избирательное действие регулярно применяемых отдельных групп инсектицидов.
Таким образом, в период 2016-2018 гг. наблюдается снижение внутрипопуляционного разнообразия рисунка центральной части переднеспинки колорадского жука на территории Рыльского района Курской области. Происходит изменение фенотипической структуры локальной популяции колорадского жука по вариациям рисунка пронотума, что приводит к снижению гетерогенности популяции и увеличению доли редких фенов. При этом доминирующее влияние сохраняет фен 9, но существенно снижается доля фена 3. Изменения фенотипического полиморфизма в рыльской популяции колорадского жука обусловлены в большей степени регулярным использованием населением инсектицидов, преимущественно группы неоникотиноидов.
Библиографический список
Амирханов Д.В. Биолого-токсикологическое обоснование совершенствования химической защиты картофеля от колорадского жука на Южном Урале: автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб, 1995. 48 с.
Бабкина Л.А., Балабина И.П., Балабина Н.А., Мерзлякова К.В. Изучение фенотипического полиморфизма в популяциях колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) Льговского и Рыльского районов Курской области // AUDITORIUM. Электронный научный журнал Курского государственного университета. 2016. №4 (12). URL: http://auditorium.kursksu.ru/pdf/012-005.pdf (дата обращения: 03.07.2018)
Бабкина Л.А., Балабина И.П., Тригуб Н.И., Миронов С.Ю., Мерзлякова К.В. Оценка фенотипического полиморфизма рисунка переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в популяциях Курской области // Самарский научный вестник. 2017. Т. 6. №1 (18). С. 10-14
Бречко Е.В. Полиморфизм колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) и его чувствительность к инсектицидам на территории Беларуси // Зоологические чтения: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвяш. памяти проф. И.К. Лопатина (Гродно, 14-16 марта 2013 г.). Гродно: ГрГУ. 2013. С. 49-53.
Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского жука // Вестник защиты растений. 2005. №3. С. 3-15.
Вилкова Н.А., Фасулати С.Р. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами
Балабина И. П., Бабкина Л. А., Бакшеева К. В., Лыкова Н. И. Временная динамика фенотипической структуры локальной популяции
колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say
кормовых растений // Труды Русского энтомологического общества. Т. 72. СПб., 2001. С. 107-128
Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. Ч. 1. Пестициды. М., 2017. 941 с.
Гриценко В.В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых: автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 2008. 45 с.
Дужников А.П., Таккель Э.А. Эффективность применения инсектицидов в борьбе с колорадским жуком в личных подсобных хозяйствах пензенской области // Нива Поволжья. 2013. №2 (27). С. 35-41
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с.
Павлюшин В.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Вилкова Н.А. Колорадский жук: распространение, экологическая пластичность, вредоносность, методы контроля // Защита и карантин растений: приложение к журналу. 2009. №3. 44 с
Рославцева С.А. Мониторинг резистентности колорадского жука к инсектицидам // Агрохимия. 2005. №2. С. 61-66
Удалов М.Б. Структура популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на Южном Урале: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2006. 24 с.
Удалов М.Б., Беньковская Г.В. Изменения уровня полиморфизма в популяциях колорадского жука на Южном Урале // Экологическая генетика. 2010. №VIII (3). С. 6166.
Удалов М.Б., Беньковская Г.В. Популяционная генетика колорадского жука: от генотипа до фенотипа // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 15. №1. С. 156-171
Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) в Европейской части СССР // Экология. 1985. №6. С. 50-56.
