CC BY
139
УДК 575.17
ИЗУЧЕНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА В ПОПУЛЯЦИЯХ КОЛОРАДСКОГО ЖУКА (LEPTINOTARSA DECEMLINEATA SAY) ЛЬГОВСКОГО И РЫЛЬСКОГО РАЙОНОВ КУРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2016 Л. А. Бабкина1, И. П. Балабина2, Н. А. Балабина3, К. В. Мерзлякова4
1 канд. биол. наук, доц. кафедры общей биологии и экологии
e-mail: L-Babkina@yandex.ru
2 канд. биол. наук, доц. кафедры общей биологии и экологии
e-mail: kaf-ecolbiol@yandex.ru 3 канд. биол. наук, мл. науч. сотрудник НИЛ экомониторинга КГУ e-mail: margaryt@rambler. ru
4 студентка 4 курса естественно-географического факультета направления подготовки 06.03.01 Биология e-mail: merzlyakova-kristina@.list.ru
Курский государственный университет
Установлены достоверные различия фенотипической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) Льговского и Рыльского районов Курской области по феноморфам центральной части переднеспинки 2, 4 и 7. Выявлено преобладание в исследуемых популяциях фена 9 протонума. Рисунок надкрылий имаго характеризуется незначительным внутривидовым разнообразием.
Ключевые слова: фенотипический полиморфизм, колорадский жук Leptinotarsa decemlineata Say, Курская область
Колорадский жук является одним из наиболее распространенных и опасных вредителей растений семейства пасленовых. Вредоносность данного вида объясняется значительной экологической пластичностью, что позволяет ему адаптироваться к изменениям условий среды обитания. Широкий адаптивный потенциал определяется высокой степенью генетического, биохимического и фенотипического полиморфизма, что создает возможности для дальнейших микроэволюционных преобразований. В процессе становления вида Leptinotarsa decemlineata Say осуществлялся преимущественный отбор генотипов, характеризующихся широкими пределами индивидуальных норм реакций, что определило значительное его распространение по территории и высокий потенциал адаптируемости к новым для него видам кормовых растений и инсектицидам различных классов [Ушатинская 1981; Вилкова 2005]. В настоящее время различными авторами зарегистрированы резистентные популяции ко всем классам используемых инсектицидов, причем средний срок формирования популяцией вредителя резистентности к тому или иному препарату составляет 3-5 лет [Сухорученко 2001].
В процессе расселения колорадского жука на территории Евразии выделяют по меньшей мере три этапа натурализации в новых для него экосистемах, что позволяет определить соответствующие им зоны биологической инвазии, отличающиеся по характеру адаптированности к условиям агроландшафтов. Курская область относится ко второй зоне (возраст очагов вредителя превышает 10 лет) и может быть охарактеризована как зона натурализации колорадского жука, то есть как территория со сплошным распространением, высокой и стабильной численностью насекомого и завершением процессов адаптации к местным природно-климатическим условиям
[Вилкова и соавт. 2005]. Данный факт позволяет отнести колорадского жука на территории Курской области к опасным сельскохозяйственным вредителям и требует разработки различных мер борьбы с ним. Для совершенствования системы защиты растений от колорадского жука и контроля его численности эффективно применение мониторинга микроэволюционных преобразований в популяциях с целью определения направлений адаптации к абиотическим и биотическим факторам среды. В качестве индикаторного показателя адаптациогенеза может служить изменение фенотипической структуры популяции колорадского жука. Большое количество исследований посвящено изучению влияния инсектицидов и сортов возделываемых растений на динамику популяционной структуры. В ряде популяций насекомого-фитофага Башкортостана за период 1994-2002 гг. отмечено изменение уровня фенетического разнообразия, при этом в два раза возросла частота вариаций фена пронотума 3, 6 и 9 и резко сократились частоты вариаций 1 и 7 [Удалов 2006; Удалов, Беньковская 2010]. Высоким уровнем резистентности к ядохимикатам, в частности к пиретроидным препаратам, отличаются особи колорадского жука, относящиеся к феноформам 3, 6 и 9 переднеспинки [Калинина 2007; Фасулати 2010; Удалов, Беньковская 2010, 2011]. Пиретроидные инсектициды разработаны на основе физиологически активных веществ. Однако данные препараты избирательно действуют на генотипы фитофагов и вызывают селективный отбор форм вредителей с соответствующими адаптациями, то есть являются индукторами микроэволюционных процессов формирования резистентных популяций и рас вредителей, причем наиболее ускорены и облегчены эти процессы у полиморфных видов, представителем которых является колорадский жук. В популяциях колорадского жука Белгородской области, подвергающихся многолетнему регулярному воздействию пиретроидных инсектицидов, наблюдается активное развитие групповой резистентности к ядохимикатам данного класса, а также индукция перекрестной резистентности к микробиологическим препаратам на основе бета-эндотоксина. Регрессионный анализ выявил тесную взаимосвязь частоты встречаемости формы 3 в ростовской, харьковской и белгородской популяциях жука с показателями их резистентности к пиретроидам (г=0.91) [Сухорученко и др. 2005]. Также выявлена высокая устойчивость к фосфорорганическим инсектицидам и отмечается формирование устойчивости к новым классам препаратов - нереистоксину банколу, фенилпиразолу регенту. Появление резистентных популяций колорадского жука к разным классам инсектицидов отмечается и на территориях Брянской, Воронежской областей [Олейников и соавт. 2006]. Соотношение феноформ в популяции колорадского жука также определяется и гидротермическими условиями. В частности, особи, рисунок переднеспинки которых маркируется как фен 9, относятся к группе теплолюбивых и влаголюбивых [Калинина 2007]. Вариабельность фенотипической структуры популяций колорадского жука по рисунку переднеспинки в одной и той же географической популяции зависит от сорта возделываемого растения [Вилкова, Фасулати 2001].
Учитывая длительный период обитания данного насекомого-фитофага на территории Курской области, его фенотипическая структура популяции приобрела типичные черты для данного агроклиматического пояса. Однако в популяциях колорадского жука протекают выраженные микроэволюционные преобразования резистентности к инсектицидам и адаптаций к устойчивым сортам, что приводит к дезинтеграции внутрипопуляционной структуры. В связи с этим изучение фенотипической структуры популяций колорадского жука в различных районах позволит выявить преобладающие феноформы и определить наиболее эффективные инсектициды или сорта растений.
Целью представленной работы явилось изучение фенотипического полиморфизма в популяциях колорадского жука Рыльского и Льговского районов Курской области.
Объектом исследования послужили взрослые особи колорадского жука, собранные с посадок картофеля на личных приусадебных участках Льговского и Рыльского районов в июне месяце 2016 г. Льговский и Рыльский районы - соседние административные районы, расположенные на западе области. Сбор имаго проводился вручную с посадок картофеля по диагональной линии участка через каждые 10-15 метров, по 1-2 экземпляра имаго с куста. Данная методика сбора позволяет получить максимально разнообразную выборку материала [Амирханов 1995]. Собранные жуки фиксировались в 70%-м растворе этилового спирта. Объем выборки в каждой популяции составил 100 штук.
Для анализа фенотипического полиморфизма в популяциях колорадского жука использовалось долевое соотношение девяти основных феноформ центральной части переднеспинки [Фасулати 1985] и пяти вариаций рисунка надкрылий [Удалов 2006] (рис. 1). Математическая обработка результатов осуществлялась с помощью пакета анализа МБ Ехе1. Для оценки сходства фенотипической структуры популяций использовали критерий х2. Проверку статистических гипотез осуществляли с помощью критерия Стьюдента. Уровень значимости принимали равный 0,05.
4
• * Ж
о 3 М
til 111
¥ If If
Y YY
Y Y Y
7 S
ООО
6
II в
9
iPW IF
W W7V
P w
z
Рис. 1. Фены рисунков отделов тела имаго колорадского жука: А - темени, Б - затылка, В -переднеспинки; Г - надкрылий [Удалов 2006]
На основе частоты встречаемости вариаций фена рисунка центральной части переднеспинки в различных агроклиматических условиях методами фенетики в 19782004 гг. были выделены 7 географических рас (геотипов) колорадского жука, отличающихся различным долевым соотношением 9 морф имаго [Вилкова, Сухорученко, Фасулати 2005] (рис. 2). Согласно данной классификации популяции колорадского жука Курской области относятся к центральному геотипу и характеризуются примерно равным соотношением долей форм 1-6.
Рис. 2. Средние характеристики фенотипической структуры географических рас (геотипов) колорадского жука, выделенных в восточной части его современного ареала по данным исследованиям 1978-2000 гг.: I - северный тип, II - центральный тип, III - промежуточный тип, IV - юго-восточный тип, V - южный тип, VI- западноказахстанкий тип, VII - среднеазиатский тип [Вилкова, Сухорученко, Фасулати 2005].
В рамках задач настоящего исследования нами была изучена вариабельность рисунка переднеспинки колорадского жука в Льговском и Рыльском районах Курской области (рис. 3).
Рыл ьгки й
район, феноформа 9,
ЛьготЙкий
pai^m, феноформа 9,
район, район, фрнпфпрфак^форма 2
ьтовскйи
да7*3
р^Ф°Рма%е6ноформа8,
'Льговский район
Рис. 3. Распределение феноформ рисунка переднеспинки в популяциях колорадского жука Курской области
Анализ результатов свидетельствует, что в популяции колорадского жука Льговского района встречаются все рассматриваемые феноформы переднеспинки имаго, но с неодинаковой частотой. Так, наиболее представленными феноформами являются форма 9 (28%), форма 2 (19%), форма 4 (19%) и форма 3 (13%). Формы 5, 7 и 8 являются редкими для данной популяции колорадского жука (3%) (рис. 3).
Изучение фенотипической структуры популяций колорадского жука Рыльского района позволило выявить 8 феноформ центральной части рисунка переднеспинки (рис. 3). В данной популяции наблюдается резкое преобладание формы 9 (36%). Массовыми феноформами в Рыльской районе являются форма 3 (19%), форма 6 (14%), форма 7 (13%). В анализируемой популяции к числу редких вариантов рисунков переднеспинки колорадского жука относится форма 2 (1%). Не было обнаружено особей, рисунок переднеспинки которых может быть охарактеризован как феноформа 5.
Сравнительный анализ структуры внутрипопуляционного разнообразия рисунков переднеспинки колорадского жука популяций Рыльского и Льговского района показал (рис. 4), что анализируемые популяции жуков различаются по фенотипической структуре (х2=26,56 > х2г =15,51). Установленные различия связаны с частотами встречаемости феноформ 2, 4 и 7. При этом как в Рыльском, так и в Льговском районе наиболее представленной является форма 9 (36% и 28% соответственно).
—
ский
Л ьгор
Рис. 4. Сравнительный анализ структуры внутрипопуляционного разнообразия рисунка переднеспинки колорадского жука популяций Рыльского и Льговского района
Анализ внутрипопуляционного разнообразия рисунка центральной части переднеспинки колорадского жука Льговского и Рыльского районов свидетельствует об изменении фенотипической структуры популяции по сравнению с типичной для данных природно-климатических условий. Возможно, именно многолетнее действие инсектицидного пресса и пищевой фактор оказывает влияние на динамику фенотипической структуры популяции колорадского жука Курской области.
Фенотипический полиморфизм имаго колорадского жука наблюдается и в рисунках надкрылий (рис. 5).
Льговский
райо W/V, 97
<0 х Рыльский | Рыльский
он, W/V, 47
Ф район, V, 43
SP öS
Рыльский--Рыльский
район, W, 10
-3*
район, новые
формы, 2
Льговский район Рыльский район
Рис. 5. Частота встречаемости вариаций рисунков надкрылий в популяциях колорадского жука Рыльского района
При изучении вариаций элитр в популяциях Льговского района было обнаружено присутствие двух фенов V и W/V, при этом отмечается резкое преобладание фена W/V (97%). Анализ полиморфизма элитр в популяциях колорадского жука Рыльского района показал, что наиболее представленными в данной популяции являются фен W/V (47%) и фен V (43%), а фен W, напротив, является редким (10%). Фены Z и Y не были обнаружены в популяции колорадского жука как Рыльского, так и Льговского района.
При изучении вариаций рисунка надкрылий в популяции колорадского жука Рыльского районы была выявлена новая форма, на долю которой приходится 2%. Данный фен отличается наличием соединения линий в центральной части надкрылий.
Таким образом, на основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы.
1. Популяции колорадского жука Рыльского и Льговского районов Курской области характеризуются значительным внутрипопуляционным разнообразием вариаций рисунков переднеспинки. В популяциях колорадского жука Льговского района отмечено 9 феноформ переднеспинки, в Рыльском районе - 8 фенов переднеспинки.
2. Наиболее представленными формами рисунка центральной части переднеспинки в анализируемых популяциях являются формы 9 и 3, что может быть связано с устойчивостью их к ядохимикатам и гидротермическими условиями в период проведения исследований.
3. Популяции колорадского жука Льговского и Рыльского районов различаются по фенотипической структуре, при этом различия связаны с различным соотношением феноформ 2, 4 и 7.
4. Для рисунка надкрылий имаго выявлено незначительное фенотипическое разнообразие, что подтверждается присутствием трех фенов, при этом в популяциях колорадского жука Льговского района преобладает асимметричная форма рисунков, а в популяциях Рыльского района - фены V и W.
Библиографический список
Амирханов Д.В. Биолого-токсикологическое обоснование совершенствования химической защиты картофеля от колорадского жука на Южном Урале: автореф. дис. ... докт. биол. наук. СПб, 1995. 48 с.
Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р. Стратегия защиты сельскохозяйственных растений от адвентивных видов насекомых-фитофагов на примере колорадского жука // Вестник защиты растений. 2005. №3. С. 3-15
Вилкова Н.А., Фасулати С.Р. Изменчивость и адаптивная микроэволюция насекомых фитофагов в агробиоценозах в связи с иммуногенетическими свойствами кормовых растений // Труды Русского энтомологического общества. Т. 72. СПб., 2001. С. 107-128
Калинина К.В. Биоэкологическое обоснование защиты картофеля от колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say. в условиях южной части северозападного региона России: дис. ... канд. биол. наук. Великие Луки, 2007. 132 с.
Колорадский картофельный жук. Филогения, морфология, физиология, экология, адаптация, естественные враги / под ред. Р.С. Ушатинской. М.: Наука, 1981. 377 с.
Олейников А.В., Яковлева И.Н., Рославцева С.А. Устойчивость к инсектицидам, фенетическая структура и активность ферментов в популяциях колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say из Брянской области // Агрохимия. 2006. № 3. С. 46-51.
Сухорученко Г.И. Резистентность вредных организмов к пестицидам - проблемы защиты растений второй половины XX столетия в странах СНГ // Вестник защиты растений. 2001. № 1. С. 18-37.
Сухорученко Г.И., Васильева Т.И., Иванова Г.П. Bt-трансгенный сорт картофеля как средство борьбы с резистентными к пиретроидам популяциями колорадского жука // Вестник защиты растений. 2005. №3. С. 59-68
Удалов М.Б. Структура популяции колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say на Южном Урале: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2006. 24 с.
Удалов М.Б., Беньковская Г.В. Изменения уровня полиморфизма в популяциях колорадского жука на Южном Урале // Экологическая генетика. 2010. №VIII (3). С. 61-66 Удалов М.Б, Беньковская Г.В. Популяционная генетика колорадского жука: от генотипа до фенотипа // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 15. №1. С. 156-171 Фасулати С. Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) в Европейской части СССР // Экология. 1985. №6. С. 50-56
Фасулати С. Р. Формирование внутривидовой структуры у насекомых в условиях агроэкосистем на примерах колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say, 1824 (Coleoptera, Chrysomelidae) и вредной черепашки Eurygaster integriceps puton, 1881 (Heteroptera, Scutelleridae) // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Серiя Бюлопя. 2010. Вип. 29. С. 13-27
