CC BY
111
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ____________________________________2011, том 54, №7_________________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.11.633
А.Эргашев, член-корреспондент АН Республики Таджикистан А.Абдуллаев, К.Иброхимов,
Ю.Кобилов
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТООБРАЗУЮЩИХ ФАКТОРОВ НА ВОДООБМЕН ЛИСТЬЕВ ПШЕНИЦЫ
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
Изучено влияние климатообразующих факторов на основные показатели водообмена листьев пшеницы на фоне почвенной засухи (50-55% от предельной полевой влагоёмкости - ППВ) и оптимального водообеспечения (78-80% от ППВ). Показано, что высокая температура воздуха (35... 40°С), высокая концентрация озона (0.13 мд/м3) и СО2 (0.2%) и одновременное воздействие всех этих факторов оказали существенное влияние на показатели водообмена листьев. При высокой температуре резко возрастала интенсивность транспирации, а под действием повышенных концентраций СО2 и О3 происходило ее снижение, наблюдалось снижение реального водного дефицита и повышение водоудерживающей способности листьев, особенно при высокой концентрации озона и СО2.
Ключевые слова: пшеница - высокая температура воздуха - повышенная концентрация СО2 и озона - транспирация - водоудерживающая способность - водный дефицит.
Посевные площади пшеницы за последние десятилетия в странах Центральной Азии неуклонно растут. Это связано с тем, что пшеница является одной из ведущих продовольственных культур в этом регионе. Климат региона является резко континентальным, и в течение вегетации посевы пшеницы могут подвергаться действию экологических стрессовых факторов - высокой и низкой температуры, почвенной и воздушной засухи. Естественно, всё это приводит к снижению урожайности и его качества.
Актуальность этой проблемы возрастает в связи с глобальным изменением климата, что может иметь далеко идущие отрицательные последствия [1,2].
В связи с этим одной из важнейших задач современной физиологии и биохимии растений является изучение реакции сельскохозяйственных растений на повышение концентрации СО2 и озона в атмосфере, температуры воздуха и недостаток влаги в почве и воздухе. Все эти факторы прямо или косвенно влияют на ход физиолого-биохимических процессов и, в конечном счете, на продуктивность посевов [3,4].
Исходя из этого, весьма перспективной задачей является выявление экологически пластичных и генетически устойчивых сортов, формирующих высокие урожаи в благоприятных условиях произрастания и характеризующихся достаточно стабильной урожайностью в условиях воздействия экологических стрессов.
Адрес для корреспонденции: Эргашев Абдулложон. 734063, Республика Таджикистан, г. Душанбе, ул. Айни, 299/А, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН РТ. E-mail: ergash42@mail. ru
Сложность задачи состоит в том, что не всегда высокая устойчивость к стрессорам сочетается с высокой урожайностью. Чаще мы имеем дело с отрицательной корреляцией. Поэтому выявление наиболее чувствительных физиологических реакций растений в ответ на воздействие стрессовых факторов, особенно при их комплексном воздействии, имеет научно-практический интерес.
Целью нашей работы явилось изучение воздействия экологических факторов (высокой температуры, почвенной засухи, высокой концентрации СО2 и озона) на физиологические процессы двух сортов пшеницы, отличающихся по степени устойчивости к стрессорам, в частности к почвенной засухе и высокой температуре.
Объекты и методы исследований
Объектами исследования служили сорта мягкой пшеницы (Triticum aestivum Ь.) Зафар и Алекс. Эти сорта отличаются как по происхождению, так и по некоторым морфофизиологическим характеристикам. Сорт Зафар выведен и районирован в Таджикистане, а сорт Алекс имеет европейское происхождение и по результатам государственного испытания включен в список перспективных сортов пшеницы для возделывания в Таджикистане. Сорт Зафар на 4-5 дней скороспелее, чем сорт Алекс.
Полевые опыты проводились на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (г.Душанбе), расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 834 над ур. м. Растения выращивались в вегетационных сосудах (22 кг почвы). Посевы были произведены в осенний срок (22 ноября 2009 г.). Равномерные всходы были получены через 10-12 дней.
Сосуды с растениями были разделены на две группы: первая - растения выращивались в условиях оптимальной почвенной влажности - 78-80% от ППВ (предельная полевая влагоёмкость), вторая - растения выращивались в условиях недостаточной почвенной влажности - 50-55% от ППВ. Первая и вторая группы сосудов были размещены в четырех микротеплицах, в которых были созданы условия воздействия разных видов экологического стресса: вариант 1 - высокая температура (35...40°С), вариант 2 - высокая концентрация О3 (0.13 мд/м3), вариант 3 - высокая концентрация СО2 (0.2%) и вариант 4 - сочетание всех этих трех факторов одновременно (О3+СО2+высокая температура).
Интенсивность транспирации срезанных листьев определяли методом быстрого взвешивания по Л.А.Иванову и др. [5], водоудерживающую способность листьев по А.А.Ничипоровичу [6]. Водный дефицит листьев определяли по методике Чатского и Славика [7] в модификации Т.К.Горышиной и А.И.Самсоновой [8].
Результаты исследований и их обсуждение
В начальные фазы вегетации морфологические признаки растений между вариантами опыта и сортами не имели четких различий. Этому, во-первых, способствовало то, что в марте 2010 г. температура воздуха была ниже, относительная влажность воздуха выше, чем обычно, а осадков в виде дождя было значительно больше. В связи с этим показатели водообмена растений в этот период между сортами и вариантами опыта были не столь существенными.
Общее содержание воды в листьях, в зависимости от условий водообеспечения, были различными (табл.1). В условиях оптимального водоснабжения оводненность листьев была выше, чем в условиях почвенной засухи.
Таблица 1
Содержание воды в листьях пшеницы в зависимости от условий выращивания, %
Условия выращивания Фаза кущения, март Фаза колошения, апрель Фаза цветения, май
полив засуха полив засуха полив засуха
Со рт Зафар
Контроль (открытый участок) 83.5 82.6 79.8 77.4 76.3 70.1
Вариант 1 83.4 82.4 79.5 78.4 76.8 70.2
Вариант 2 84.0 83.3 81.4 80.8 77.1 72.0
Вариант 3 83.8 82.5 81.2 80.6 77.2 72.3
Вариант 4 83.6 82.7 81.3 80.5 86.7 71.8
Со] )т Алекс
Контроль (открытый участок) 83.6 82.7 79.8 76.8 77.4 70.6
Вариант 1 83.1 82.2 78.7 77.6 77.0 70.0
Вариант 2 84.3 83.1 81.2 80.7 77.6 71.6
Вариант 3 83.9 82.4 81.4 80.1 77.9 72.1
Вариант 4 83.8 82.5 81.0 80.1 77.7 71.3
НСРо.5=1.5
При высокой температуре среды интенсивность транспирации в фазе кущения у сорта Зафар была значительно выше, нежели у растений сорта Алекс, как в условиях полива, так и в условиях почвенной засухи (табл.2). В этой фазе развития под воздействием высокой концентрации озона интенсивность транспирации листьев заметно снизилась как при поливе, так и в условиях почвенной засухи.
Таблица 2
Интенсивность транспирации листьев пшеницы в течение вегетации (г/г сырой массы.ч)
Условия выращивания Фаза кущения, март Фаза колошения, апрель Фаза цветения, май
полив засуха полив засуха полив засуха
Со рт Зафар
Контроль (открытый участок) 2.06 1.82 2.87 1.04 1.84 0.98
Вариант 1 2.87 1.72 3.10 186 2.05 1.07
Вариант 2 1.42 1.50 2.60 154 1.51 0.86
Вариант 3 1.84 1.62 2.59 1.60 1.64 0.96
Вариант 4 157 1.66 2.83 1.67 1.64 0.90
Со] )т Алекс
Контроль (открытый участок) 185 1.06 2.19 1.06 1.88 0.86
Вариант 1 2.19 1.37 2.52 1.78 2.04 0.95
Вариант 2 153 0.78 2.03 1.31 1.80 0.80
Вариант 3 1.81 1.21 2.39 1.61 1.96 0.89
Вариант 4 1.64 0.99 2.29 1.50 1.87 0.84
НСРо.5=0.16
У растений, выращенных при повышенной концентрации СО2, в этой фазе развития скорость транспирации листьев пшеницы обоих сортов заметно снизилась по сравнению с растениями из теплицы 1.
У растений, выращенных в условиях с повышенной концентрацией СО2, О3 и повышенной температуры воздуха (выше естественной температуры окружающей среды на 10. 12°С), скорость транспирации как в условиях полива, так и засухи была меньше.
Вместе с тем, контрольные растения (в открытом поле) транспирировали с меньшими перепадами и на сравнительно высоком уровне, при этом интенсивность транспирации пшеницы сорта За-фар была выше, чем у сорта Алекс.
Дневной ход интенсивности транспирации у растений, выращенных в условиях повышенной температуры воздуха, в фазе колошения при двух уровнях влагообеспечения заметно различался. Так, у растений сорта Зафар при поливе скорость транспирации находилась в пределах 2.05-3.10 мг/г сырой массы, у сорта Алекс - 2.04-2.52 мг/г сырой массы, при почвенной засухе 0.87-1.82 мг/г сырой массы и 0.65-2.52 мг/г сырой массы соответственно.
В фазе цветения интенсивность транспирации листьев растений сортов Зафар и Алекс заметно снизилась. В частности, это очень четко проявилось при оптимальном увлажнении почвы. Вместе с тем, микроклиматические условия, созданные в теплицах, также оказали влияние на ход транспирации листьев. Так, под воздействием повышенной температуры воздуха резко падала скорость транспирации в условиях почвенной засухи. Такая картина наблюдалась у обоих изученных сортов пшеницы. В условиях с повышенной концентрацией озона интенсивность транспирации была несколько ниже, чем в варианте с повышенной температурой, однако в условиях засухи она была сравнительно выше.
Таким образом, при нормальном водоснабжении интенсивность транспирации возрастала, особенно заметно у сорта Алекс, а в условиях почвенной засухи она падала. В итоге, в варианте «засуха» для формирования общей сухой массы растений расход воды был значительно меньше.
Водоудерживающая способность листьев у растений пшеницы при воздействии стрессовых факторов (высокой концентрации СО2, О3, СО2+О3 и высокой температуры воздуха) на фоне оптимального и дефицитного водообеспечения в зависимости от фазы вегетации оказалась различной (табл.3). Особо следует отметить, что водоудерживающая способность листьев при воздействии изученных факторов на фоне почвенной засухи была значительно выше, чем в варианте с оптимальным водоснабжением. Вместе с тем, как при нормальном водоснабжении, так и при засухе, под воздействием высокой концентрации СО2 и при совместном действии высокой концентрации СО2 и О3 водоудерживающая способность листьев снижалась на 5-10%, а в последнем случае это проявлялось ещё в большей степени. Этот факт наводит на мысль, что под воздействием высокой концентрации СО2 и О3 степень открытости устьиц может возрастать, возможно также, что высокая концентрация О3 вызывает деградацию гидрофильных белков, что приводит к увеличению содержания свободной воды в клетке [9,10].
Таблица 3
Водоудерживающая способность, % потери воды за 1 ч
Условия выращивания Фаза кущения, март Фаза колошения, апрель Фаза цветения, май
полив засуха полив засуха полив засуха
Сорт Зафар
Контроль (открытый участок) б8.б 4б.7 б8.5 53.5 б3.9 55.1
Вариант 1 б1.8 55.4 б9.4 5б.0 71.S 57.б
Вариант 2 53.4 44.5 б9.7 57.б 71.5 5S.4
Вариант 3 54.б 51.0 72.7 5S.3 72.4 59.б
Вариант 4 б4.2 57.5 75.б б2.1 75.5 б4.8
Сорт Алекс
Контроль (открытый участок) 47.1 45.S б7.2 51.2 б2.0 б0.9
Вариант 1 б0.2 5б.3 70.4 58.б бб.7 59.4
Вариант 2 5S.S 54.3 б4.б 55.5 б7.5 5б.4
Вариант 3 59.7 5б.5 б7.4 57.7 б7.8 5S.3
Вариант 4 б2.3 59.4 74.2 б0.9 б9.9 б4.1
НСР0.5=2.б
Реальный водный дефицит (РВД) листьев у пшеницы сортов Зафар и Алекс в зависимости от воздействия высокой концентрации СО2, О3 и высокой температуры воздуха в двух вариантах водоснабжения (оптимальное и дефицитное) был подвержен заметному изменению (табл. 4). Так, в ранневесенний период разница в уровне реального водного дефицита между сортами и вариантами опыта была не столь существенна. Хотя и здесь можно заметить, что в условиях засухи РВД почти на 1% был больше, чем при поливе, а при высокой температуре РВД у пшеницы сорта Алекс был больше, чем у сорта Зафар. При наступлении фазы колошения и с повышением температуры воздуха РВД у обоих сортов как при поливе, так и в условиях засухи повышался на 1-4%. Если в условиях засухи РВД у сорта Алекс при высокой температуре был 10%, то у сорта Зафар более 9%.
Таблица 4
Реальный водный дефицит, %
Условия выращивания Фаза кущения, март Фаза колошения, апрель Фаза цветения, май
полив засуха полив засуха полив засуха
Сорт Зафар
Контроль (открытый участок) 4.04 4.75 5.21 б.82 7.11 10.14
Вариант 1 4.52 4.94 б.б5 9.13 9.01 13.19
Вариант 2 3.SS 4.03 б,15 S.40 S.2S 12.32
Вариант 3 4.04 4.2S б.52 S.95 S.54 12.84
Вариант 4 3.90 4.15 б.24 8.б5 S.40 12.б3
Сорт Алекс
Контроль (открытый участок) 3.99 4.5S б.15 S.S4 7.11 11.05
Вариант 1 б.5б 7.45 б.95 10.15 9.35 13.S7
Вариант 2 3.72 5.20 5.53 9.30 8.б2 13.14
Вариант 3 3.S9 5.б7 5.71 9.5S S.SS 13.49
Вариант 4 3.S1 5.3б 5.б5 9.4б S.71 13.27
НСР0.5=0.21
В фазе колошения при действии высокой температуры на фоне полива уровень РВД повышался при поливе у сорта Зафар до 8.7% и у сорта Алекс до 9.3%. В условиях засухи РВД у сорта Зафар достигал 13.2%, а у сорта Алекс - 13.9%. При этом следует отметить, что при воздействии высокой концентрации СО2 как в сочетании с высокой концентрацией озона, так и в отдельности наблюдалась тенденция возрастания РВД у обоих сортов пшеницы.
Таким образом, полученные нами данные выявили, что на показатели водообмена листьев сортов пшеницы Зафар и Алекс оказали заметное влияние не только условия водообеспечения растений, но и воздействие таких стрессовых факторов, как высокая температура, концентрация озона и СО2. При этом между изученными сортами существенных различий в их реакции на эти воздействия не наблюдалось. При высокой температуре резко возрастала интенсивность транспирации, а под действием повышенных концентраций СО2 и О3 происходило её снижение, наблюдалось снижение реального водного дефицита и повышение водоудерживающей способности листьев, особенно при высокой концентрации озона и СО2.
Работа выполнена при поддержке Международного научно-технического центра (проект т-1635).
Поступило 04.04.2011 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Кумаков В.А. Продукционный процесс в посевах пшеницы. - Саратов, 1993, 203 с.
2. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы, 2 изд. - Алматы, 2007, 244 с.
3. Эргашев А., Хасан Мунир. - Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. н., 2007, №3 (160), с. 25-31.
4. Эргашев А., Абдуллаев А., Иброхимов К., Каримов Х.Х. - ДАН РТ, 2010, т.53, №1, с. 64-70.
5. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. - Ботан. ж., 1950, т. 35, № 2, с.185-191.
6. Ничипорович А.А. - Журн. опытной агрономии Юго-Востока (Россия), 1926, т.3, вып. 1, с.11-13.
7. СЬаІ8ку і. - Віоі. Р1аШ;атш,19бО, уо1.2, №1, рр.76-78.
8. Горышина Т.К., Самсонова А.И. - Ботан. ж., 1966, т. 51, № 5, с. 670-677.
9. Слейчер Р. Водный режим растений. - М.: Мир, 1970, 362 с.
10. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. - Кишинёв: Штиинца, 1991, 305 с.
А.Эргашев, А.Абдуллоев, ^.Иброхимов, Ю.^обилов
ТАЪСИРИ ОМИЛ^ОИ ИЦЛИМ^ОСИЛКУНАНДА БА МУБОДИЛАИ ОБИИ НАВЪХ,ОИ ГАНДУМ
Иститути ботаника, физиология ва генетикаи растани^ои Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Таъсири омилх,ои иклимх,осилкунанда ба нишондих,андах,ои асосии мубодилаи оби барги навъх,ои гандум дар шароити камобй (50-55% намнокии хок) ва таъминоти оптималии об (7880% намнокии хок) тахкик гардид. Х,арорати баланди хаво (35...40°С), консентратсияи баланди озон (0.13 мд/м3), консентратсияи баланди СО2 (0.2%) ва таъсири якчоя ин омилх,о
нишондихандахои мубодилаи оби барги гандумро хеле чиддй тагйир медиханд. Дар зери таъсири харорати баланд шиддатнокии транспиратсия хеле фаъол мегардад ва баръакс консентратсияи баланди озон ва СО2 кобилияти оббухоркунии баргро суст менамояд. Ошкор гардид, ки дар натичаи таъсири омилхои номусоид ва хусусан микдори зиёди озон ва СО2 пастшавии норасогии хакикии об ва баландшавии кобилияти обнигохдории баргро ба амал меорад. Калима^ои калиди: гандум - уарорати баланди %аво - консентратсияи баланди СО2 ва О3 -транспиратсия - цобилияти обниго^дорй - норасоии об.
A.Ergashev, A.Abdullaev, K.Ibrohimov, Y.Kobilov INFLUENCE OF CLIMATE-FORMING FACTORS ON THE WATER EXCHANGE OF THE LEAVES WHEAT
Institute of Botany, Physiology and Genetics of Plant, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan The influence of climate-forming factors on the basic parameters of water exchange of the wheat leaves on background of drought (50-55% ) and the optimal water supply (78-80% ) is investigated. Shown that high temperature (35...40°C), high ozone concentration (0.13 md/m3) and CO2 (0.2%) and the simultaneous effect of all these factors had a significant effect on water exchange rates of the leaves. At high temperature, transpiration rate increased sharply, while under the influence elevated concentrations of CO2 and O3going it’s decreasing. Thus, the appreciable decrease of real water deficiency and increase water-holding capacity of leaves revealed especially at high concentrations of ozone and CO2.
Key words: wheat - high temperature of air - high concentration of C02 and ozone - transpiration - water keeping ability - water deficit.
