CC BY
87
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ___________________________________2011, том 54, №9______________________________
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.132.633.11
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан А.Абдуллаев, Б.Б.Джумаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов, А.Эргашев, Т.П.Усманов
КЛИМАТООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕРОДА У РАЗНЫХ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ
Институт ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан
Изучены потенциальная интенсивность фотосинтеза и фотосинтетический метаболизм углерода флаговых листьев различных сортов пшеницы в зависимости от влияния повышенных концентраций углекислого газа, озона и высокой температуры. Показано, что у сорта Зафар под влиянием исследованных климатообразующих факторов 14С в большом количестве включался как в интермедиаты восстановительного пентозофосфатного цикла (ИВПЦ), так и ФЕП-продукты по сравнению с растениями контрольного варианта. У сорта Алекс также меченый углерод включался в ИВПЦ больше под влиянием всех климатообразующих факторов по сравнению с растениями контрольного варианта, а в интермедиаты гликолатного пути углерода (ИГП) и ФЕП-продукты меньше, чем в контроле. Различия в распределении 14С среди сахаров, ФЕП-продуктов и ИГП у пшеницы сорта Зафар по сравнению с растениями сорта Алекс приводят к заключению, что характерные для сорта Зафар изменения фотосинтетического метаболизма под влиянием климатообразующих факторов связаны с большей адаптационной способностью этого сорта к воздействию повышенных концентраций СО2, О3 и температуры.
Ключевые слова: пшеница - сорта Зафар и Алекс - углекислий газ - озон - температура - фотосинтез - продукты фотосинтеза - метаболизм углерода.
В последние годы внимание многих исследователей направлено на изучение действия глобальных климатообразующих изменений на жизнедеятельность растений [1]. Это связано с тем, что под влиянием климатических и антропогенных факторов на окружающую среду происходят существенные изменения климата, которые могут негативно влиять на жизнедеятельность живых организмов [1-3]. Изменение климата на нашей планете во многом связано с увеличением концентрации в атмосфере парниковых газов (СО2, СН4, О3, фреонов) [4]. Изменение климата может привести к возникновению стрессовых факторов и интенсификации их действия. Повышение температуры значительно усилит засуху, испарение с поверхности почвы, высушивание корнеобитаемого слоя почвы и повышение содержания солей в нем.
Модельные эксперименты в лабораториях с растениями позволят предсказать последствия влияния климатообразующих факторов, таких как температура, углекислый газ и озон на фотосинте-тическую деятельность растений пшеницы. В связи с этим исследование влияния климатообразую-
Адрес для корреспонденции: Джумаев Бахшулло Бокиевич. Республика Таджикистан, г.Душанбе, 734063, ул.Айни, 299/2, Институт ботаники, физиологии и генетики растений АНРТ. E-mail:bahshullо@mail.ru
щих факторов на интенсивность фотосинтеза и метаболизм углерода у пшеницы различных сортов представляет большой интерес, что явилось целью данной работы.
Материал и методы исследований
Объектами исследования служили сорта мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Зафар и Алекс. Опыты проводились на экспериментальном участке Института ботаники, физиологии и генетики растений АН Республики Таджикистан (г.Душанбе), расположенном в восточной части Гиссар-ской долины на высоте 834 м над ур.м. Растения выращивались в специальных теплицах, в которых создавался необходимый температурный режим и поддерживалась определённая концентрция углекислого газа и озона. В теплицах проводили эксперименты с повышением температуры (вариант 1) на 10.. ,12°С по сравнению с открытой местностью (разница температуры в теплицах и на открытой местности составляла около 5°С). Концентрацию углекислого газа в теплицах (вариант 2) повышали в пять-шесть раз по сравнению с усреднённым фоном СО2 на открытой местности, а уровень озона (О3) в теплицах (вариант 3) повышали в среднем в два раза по сравнению с усреднённым фоном О3 на открытой местности. Контрольными растениями служили растения, выращенные в теплице, в которых не повышали температуру и концентрацию газов.
Озон в теплицы подавался с помощью озонаторов «Aqua Medic Ozone 300» и «Ozone 1500» непосредственно перед калорифером, который посредством встроенного в него вентилятора перемешивал и равномерно распределял озон в теплице. В камеры О3 также подавался в систему вентилятора, который смешивал его с воздухом в полости между внешней и внутренней оболочками камеры и через верхние отверстия во внутренней оболочке камеры током воздуха подавался непосредственно внутрь камеры.
Для подачи проб воздуха из теплиц к газоанализаторам в режиме реального времени использовали компрессор с шестью входами и шестью выходами. К компрессору из каждой теплицы подсоединялась пластиковая трубка, по которой постоянно подавались пробы воздуха для измерения концентрации газов в газоанализаторах.
Контроль за концентрацией газов в камерах и теплицах осуществляли с помощью газоанализатора озона О3 -Ф-105 и газоанализатора углекислого газа 0ПТ0ГАЗ-500.4С, постоянно контролируя их показания. По достижении необходимой концентрации газа в теплице или камере подачу газа уменьшали, но во избежание превышения заданной концентрации не прекращали полностью, для того чтобы необходимая концентрация поддерживалась на необходимом уровне.
Потенциальную интенсивность фотосинтеза (ПИФ) определяли радиометрическим методом при коротких экспозициях по ранее описанному методу [5]. Источником меченого углекислого газа служил карбонат натрия (Na214C02). Радиоактивность газовой смеси составляла 40 МБК моль, концентрация СО2 - 1.0%. Опыты по фиксации 14СО2 проводили на 10-15 высечках площадью около 1 см2 из флаговых листьев пшеницы. Экспозиция в камере с 14СО2 продолжалась 60 с, после чего высечки быстро фиксировали в парах кипящего этанола. Затем пробы высушивали в термостате при температуре 67...70°С. Высушенные пробы растирали в порошок и просчитывали радиоактивность порошка на пересчетном приборе ПСТ-10 с помощью торцового счетчика Т-25-БФЛ. В дальнейшем эти пробы использовали для изучения меченых продуктов фотосинтеза путём радиохроматографиче-
ского анализа. Экстракцию растительного материала проводили этанолом убывающей концентрации (80, 60, 40, 20%), а затем водой. Водно-спиртовые фракции, выпаренные в тонкой фарфоровой чашке, растворяли в 2-3 мл дистиллированной воды. Разделение продуктов водно-спиртовой фракции проводили методом двухмерной тонкослойной хроматографии на порошке целлюлозы в следующих системах растворителей: 1. н-бутиловый спирт - муравьиная кислота - вода (6: 1 :2) -три раза, 2. н-пропиловый спирт - изопропиловый спирт - 25% аммиак - вода (3:3:3: 1) - один раз [6]. Затем высушенные хроматограммы экспонировали с рентгеновской пленкой РМ-1 в течение 55-60 дней в зависимости от количества нанесённого радиоактивного экстракта. Идентификацию веществ проводили с использованием метчиков.
Результаты и их обсуждение
В табл. 1 представлены результаты экспериментов по влиянию климатообразующих факторов на фотосинтетическую фиксацию СО2 у сортов Зафар и Алекс. Как видно из таблицы, ПИФ в контрольном варианте была очень близкой у обоих исследованных сортов пшеницы. В варианте с выращиванием пшеницы при повышенной температуре у сорта Зафар ПИФ была меньше на 20% по сравнению с контрольными растениями, а у сорта Алекс различия были гораздо меньшими. Повышение концентрации углекислого газа и озона привело к снижению ПИФ у обоих сортов пшеницы.
Таблица 1
Влияние климатообразующих факторов на ПИФ (14С02 мг/г сухой массы хч) пшеницы сортов Зафар и Алекс
Сорт пшеницы Условия выращивания
контроль температура (вариант 1) углекислый газ (вариант 2) озон (вариант 3)
Зафар 24 15 19 18
Алекс 22 20 19 19
В табл. 2 и 3 представлены данные по влиянию климатообразующих факторов на метаболизм углерода в листьях пшеницы сортов Зафар и Алекс. Анализ данных показывает, что климатообразующие факторы влияют на изменение соотношения суммы ИВПЦ, сахаров, ИГП и ФЕП-продуктов .
У пшеницы сорта Зафар на фоне влияния всех изученных климатообразующих факторов 14С включался в ИВПЦ больше по сравнению с растениями контрольного варианта, в частности в условиях с повышенной концентрацией СО2 - в два раза, а в варианте с повышенной температурой - в 1.7 раза. У пшеницы сорта Алекс при данных условиях эксперимента наблюдалась аналогичная картина: в варианте с повышенной концентрацией О3 - в два раза, а в варианте с повышенной температурой -в 1.7 раза больше 14С включался в ИВПЦ по сравнению с растениями контрольного варианта. У растений в контрольном варианте как у сорта Зафар, так у сорта Алекс меченый углерод в ИВПЦ включался почти в одинаковом количестве. У пшеницы сорта Зафар 14С включался существенно больше в сахара у растений контрольного варианта по сравнению с растениями, выращенными при повышенных температуре, концентрации углекислого газа и озона. У растений сорта Алекс, выращенных при повышенной концентрации СО2 14С в сахара включался больше, а у растений, выращенных при повышенных температуре и концентрации озона по сравнению с растениями контрольного варианта меньше.
Таблица 2
Влияние климатообразующих факторов на фотосинтетический метаболизм углерода
в листьях пшеницы сорта Зафар
Соединение Условия выращивания
контроль температура (вариант 1) улекислый газ (вариант 2) озон (вариант 3)
Старт следы 0.4 3.8 3.0
Глюкозомонофосфат 6.8 8.0 11.1 5.8
Фруктозомонофосфат 9.7 10.3 15.0 12.1
Дифосфатсахара 5.1 10.4 -
Фосфоглицериновая кислота 4.1 13.3 29.2 13.6
Сахароза 40.5 35.3 14.1 21.8
Глицин, серин 14.6 3.5 10.6 9.5
Аланин - 4.1 9.5 9.3
Гликолат 5.1 2.0 - 5.8
Аспартат - 6.0 - -
Малат 4.7 3.0 6.8 6.3
Прочие соединения 9.4 3.8 - 8.5
Сумма ИВПЦ 25.7 42.0 55.3 31.5
Сумма сахаров 40.5 35.3 14.1 21.8
Сумма ИГП 19.7 5.5 10.6 15.3
Сумма ФЕП-продуктов 4.7 14.3 16.3 15.6
Прочие соединения 9.4 3.1 3.8 15.8
В условиях выращивания пшеницы сорта Зафар при повышенных температуре, концентрации
СО2 и О3 меченый углерод существенно меньше, по сравнению с растениями контрольного варианта, включался в ИГП, у сорта Алекс наблюдалась аналогичная картина, однако у растений, выращенных при воздействии всех климатообразующих факторов, меченый углерод включался в ИГП в одинаковым количестве.
Таблица 3
Влияние климатообразующих факторов на фотосинтетический метаболизм углерода
в листьях пшеницы сорта Алекс
Соединение Условия выращивания
контроль температура (вариант 1) углекислый газ (вариант 2) озон (вариант 3)
Старт следы 2.9 3.1 6.2
Глюкозомонофосфат 10.7 15.0 8.5 7.6
Фруктозомонофосфат 2.8 10.1 10.1 17.0
Дифосфатсахара 7.7 10.2 следы следы
Фосфоглицериновая кислота 6.4 11.6 23.0 31.9
Сахароза 25.4 24.5 29.4 24.1
Глицин, серин 7.7 3.4 6.4 6.7
Аланин 11.6 7.6 10.9 5.8
Моносахариды 5.9 следы 5.4 следы
Гликолат 3.6 2.9 следы следы
Малат следы 2.5 - следы
Аспартат 6.5 3.1 следы следы
Сумма ИВПЦ 27.6 46.5 42.2 57.0
Сумма сахаров 31.3 24.5 34.8 24.1
Сумма ИГП 11.3 6.3 6.4 6.7
Сумма ФЕП-продуктов 18.1 13.2 10.9 5.8
Прочие соединения 11.7 9.1 6.2 6.2
В условиях выращивания пшеницы сорта Зафар при повышенной температуре меченый углерод включался в ФЕП-продукты в три раза, при повышенных концентрациях углекислого газа и озона в четыре раза больше по сравнению с растениями контрольного варианта. У сорта Алекс наблюдалась обратная картина: в варианте 1 - в 1.7 раза, в вариантах 2 и 3 соответственно в 1.5 и три раза меньше 14С включался в ФЕП-продукты по сравнению с растениями контрольного варианта.
Таким образом, однозначного ответа на вопрос об изменении фотосинтетического метаболизма углерода разных сортов пшеницы под влиянием климатообразующих факторов получить не удалось. Однако, следует отметить, что соотношение ФЭС и ФГК у растений, выращенных под влиянием климатообразующих факторов, по сравнению с растениями контрольного варианта как у сорта Зафар, так у сорта Алекс, за исключением варианта с повышенной температурой, изменялся незначительно. У контрольных растений 14С больше включался в ФЭС по сравнению с ФГК, а у растений, выращенных под влиянием климатообразующих факторов (табл.2 и 3), за исключением растений, выращенных при повышенной температуре, меченый углерод среди продуктов ФЭС и ФГК распределялся одинаково. У сорта Зафар под влиянием исследованных климатообразующих факторов 14С в значительном количестве включался как в ИВПЦ, так и в ФЕП-продукты, по сравнению с растениями контрольного варианта. У сорта Алекс меченый углерод также включался в ИВПЦ больше под влиянием всех климатообразующих факторов по сравнению с растениями контрольного варианта, а в ИГП и ФЕП-продукты меньше.
Итак, исходя из различий в распределении 14С среди сахаров, ФЕП-продуктов и ИГП у пшеницы сорта Зафар по сравнению с растениями сорта Алекс, можно заключить, что характерные для сорта Зафар изменения фотосинтетического метаболизма под влиянием климатообразующих факторов связаны с большей адаптационной способностью этого сорта к воздействию повышенных концентрации СО2, О3 и температуры.
Работа выполнена при поддержке Международного научно-технического центра (Проект Т-
1635).
Поступило 30.08.2011' г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Alam Zeb., Zahir Ali et al. - Pakistan Journal of Biological Science, 2006, № 9, рр.1823-1827.
2. Каримов Х.Х. - Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2008, № 1 (163),c. 7-13.
3. Abdullaev S.F. - International Workshop of the experts on ecology. The ISTC and the State Duma of Russia. - Moscow, 2008, р. 15.
4. Taiz L., Zeigez F. - Plant Physiotogy, 2006, 764 р.
5. Эргашев А., Абдурахманова З.Н. и др. - Сб. Фотосинтез и использование солнечной радиации. -Л.:Наука, 1971, с.226-231.
6. Белан Н.Ф., Абдурахманова З.Н. - ДАН ТаджССР, 1969, т. 12, № 2, с.61-63.
А.Абдуллоев, Б.Б.Чумьаев, ХД.Каримов, АЗргашев, Т.П.Усмонов
ОМИЛ^ОИ ИЦЛИМФАРО^АМКУНАНДА ВА МЕТАБОЛИЗМИ КАРБОНИ ФОТОСИНТЕТИКЙ ДАР НАВЬ^ОИ ГУНОГУНИ ГАНДУМ
Институти ботаника, физиология ва генетикаи растании Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Шиддатнокии фотосинтези иктидори ва метаболизми карбони фотосинтетикй дар барги байракии навьх,ои гандуми Зафар ва Алекс вобаста аз таьсири консентратсияи баланди гази карбонат, озон ва хдрорати баланд омухта шуд. Нишон дода шуд, ки дар гандуми навьи Зафар дар зери таьсири омилх,ои иклимфарохдмкунанда 14С х,ам ба мах,сулотх,ои мобайнии сикли пен-тозафосфатии баркароркунанда ва х,ам ба мах,сулотх,оии фосфоенолпируватй назар ба растаних,ои назоратй ба микдори зиед дохил шудааст. Инчунин, дар гандуми навьи Алекс х,ам 14С ба мах,сулотх,ои мобайнии сикли пентозафосфатии баркароркунанда ба микдори зиед, аммо ба мах,сулотх,ои мобайнии рох,и гликолатй ва мах,сулотх,оии фосфоенолпируватй назар ба растаних,ои назоратй ба микдори кам ворид шудааст. Фаркияти микдории воридшавии 14С ба канд^о, мах,сулотх,ои фосфоенолпируватй ва мах,сулотх,ои мобайнии рох,и гликолати дар ганду-ми навьи Зафар назар ба гандуми навьи Алексро чунин хулосабарорй метавон кард, ки барои навьи гандуми Зафар дар зери таьсири омил^ои иклимфарохдмкунанда тагйиребии метаболизми карбони фотосинтетикй ба кобилияти баланди мутобикшавии навьи мазкур ба таьсири та-рафайни консентратсияи баланди СО2, Оз ва хдрорат алокаманд мебошад.
Калима^ои калиди: гандум - навь%ои Зафар ва Алекс - гази карбонат - озон - %арорат - фотосинтез - ма%сулот%ои фотосинтез - метаболизми карбон.
А.Аbdullaev, B. B. Jumaev, H.Ch. Karimov, A. Irgashev, T.P. Usmanov
CLIMATE-FORMING FACTORS AND PHOTOSYNTHETIC CARBON METABOLISM ON DIFFERENT SORTS OF WHEAT
Institute of Botany, Plant Physiology and Genetics, Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan
The potential intensity of photosynthesis and photosynthetic of carbon metabolism at flag leaves of different wheat depending from influence of high concentration of carbonic gas, ozone and high temperature are investigated. Is shown, that at sort Zafar under influence investigated climate-forming factors 14C in significant amount was included both in Calvin cycle products , and in PEP-products in comparison with plants of control variant. At sort Alex, also 14C in Calvin cycle products was included more under influence all climate- forming factors in comparison with plants of control variant, and in the sums IGP and ФЕП-products, on the contrary. The distinctions in distribution 14С among the sum of sugars and IGP at wheat sort of Zafar in comparison with plants of sort Alex can be concluded, that for sort Zafar the limit of capability to adapt under influence climate-forming factors is considerably wide.
Key words: wheat - sort Zafar and Алекс - carbonic gas - ozone - temperature - photosynthesis - carbon metabolism - products of photosynthesis.
