CC BY
44ТРУДЫ МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА мм. П. Г. СМИДОВИЧА Выпуск 2. : 1964 г.-
И. В. БОН ДАРЕН КО
ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ НАСЕКОМЫХ И РАЗМНОЖЕНИЕ ВРЁДИТЕЛЕИ ЛЕСА МОРДОВСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В 1948 ГОДУ* ВВЕДЕНИЕ
Настоящая работа представляет собой краткий обзор насекомых— вредителей леса, отмеченных на территории Мордовского заповедника в 1948 г. Сбор насекомых и наблюдения в природе проводились нами с июня по ноябрь. Из дальнейшего изложения будет видно, что большинство первичных вредителей находилось в состоянии депрессии, и в массовом масштабе размножались в заповеднике только два вредителя: рыжий пилильщик и майский хрущ. Это обстоятельство и предрешило направленность наших интересов в сторону всестороннего изучения биологии и закономерностей массового размножения рыжего пилильщика. Наш выбор объекта исследования определялся еще и тем, что в литературе исследования по данному вредителю представлены крайне бедно, что свидетельствует о недостаточной изученности интересующего нас объекта. И действительно, соприкоснувшись с многими фактами из жизни рыжего пилильщика, мы увидели, что в ней много загадочного, неясного, а потому и интересного. Итоги наших исследований по биологии рыжего пилильщика более обстоятельно изложены в специальной работе. Здесь же приведены только некоторые данные, характеризующие в основных чертах вспышку массового размножения этого вредителя в лесах Мордовского заповедника. Исходя из сказанного, можно понять, что всесторонне изучать состав фауны насекомых заповедника мы не могли. Тем не менее нами, хотя и нерегулярно, собирался материал по изучению видового состава насекомых. Это позволило впослед-ствии выявить некоторые интересные моменты в фаунистиче ; оком отношении. Главное внимание мы уделяли сосновым насаждениям л их вредителям, поскольку они являются преобла-\ дающими насаждениями во всем лесном (массиве заповедника. Сосна господствует во всех типах лесонасаждений и составляет около 45% древостоя. В сочетании с другими древесными породами (береза, ель, липа и др.), кустарниками и травяным по-. Кровом она образует разнообразные лесные стации (типы),
*■ Работа подготовлена к печати проф. |Н. Н. Плавилыциковым.|
8 Тру«*
Основными типами насаждений в заповеднике являются: 1) липовый бор, 2) лишайниковый бор, 3) брусничный бор, 4) черничный бор, 5) сфагновый бор, 6) ельник, 7) ольшаник, 8) березняк.
Отмеченные вами насаждения в значительной степени связаны с рельефом. Наиболее безразлична к характеру рельефа сосна: она произрастает и на сырых и на очень сухих местах. Все остальные породы (ель, береза, липа, кустарники, как и травя,ной »покрав) более требовательны к условиям лроизраста-ния. Поэтому не удивительно, если мы на высоких местах на-кодим ассоциацию лишайникового бора, а на пониженных — различные типы лиственных насаждений, в которых сосна может отсутствовать только по причинам межвидовой конкуренции. Повышения рельефа в сочетании с л-есчаньгми почвами и способствуют господству сосновых насаждений. Поэтому, исследуя территорию заповедника, мы почти никогда не выходили из сосновых насаждений, несмотря на то, что перед нашими глазами всегда были и лиственные породы (отдельные деревья и куртины липняка, березняка и т, д.).
Отсюда ясно, что, производя сборы насекомых, мы охватили ими не только сосновых вредителей, но целый ряд форм, вредящих лиственным насаждениям. Конечно, последние нами изучались слабее, чем первые.
Основными способами сбора насекомых были: сбор руками и кошение сачком. Мы осматривали валежник, сухостойные и усыхающие на корню деревья, производили выборку всех объектов (куколки, личинки, имаго) из подстилки на пробных площадках, [косили сачком то травя-ному покрову, кустам и вет -вям подлеока. Для сбора (почвенных насекомых закладывали пробные ямы (глубиной до 0,8—1,0 метра). Рубкой сосен и их обследованием иногда удавалось собрать некоторых важный вредителей, которые, возможно, другими способами не были бы обнаружены.
В год наших наблюдений над энтомофауной заповедника климатические условия были несколько необычными. Как и в 1936 г., только в значительно меньших размерах, -наблюдалась засуха в первые летние месяцы. Ниже приведены дамны; (табл. 1) метеостанции заповедника о средних температурах и относительных влажностях за 1947 и 1945 гг.
Из таблицы 1 видно, что 'начало засухи в 1948 г. имело место еще в апреле, сама засуха наступила в мае —июне.
Заповедник имеет на своей территории целую систему небольших речек и мелких озер, связанных в конечном итоге с р. Сатис, а через нее и с р. Мокшей. Если в 1936 г. на территории заповедника почти пересыхали реки и мелкие водоемы, то в 1948 г. этого не наблюдалось. Конечно, частичное высыхание водоемов имело место, но оно происходило в меньших масштабах, чем в 1936 г. Здесь сыграло роль то обстоятельство, что
Таблица 1
Данные Годы М е с я ц ы
! ¡1 111 IV V VI
1. Средняя температура в °С 2. Средняя относительная влажность в % 1947 1948 1947 1948 —13,1 —9,4 79 87 -13,7 -10,3 72 85 —4,3 —6,8 73 80 —5,4 1,0 79 74 10,0 16,2 67 64 17.0 21,о 71 61
Данные Годы М е с я ц ы
VII | VIII IX х XI XII
1. Средняя темпера- 1947 17,5 16,7 10,9 3,8 —0,8 -4,6
тура в °С 1948 16,2 16,9 9,8 3,9 —2,6 -6,3
2. Средняя относитель- 1947 79 81 84 93 89 89
ная влажность в % 1948 81 77 82 85 90 80
первая засуха (1936 г.) была сильнее и происходила в августе, тогда как вторая (1948 г.), более слабая,— в июне.
В данной работе рассматриваются только вредные насекомые и сделаны лишь некоторые замечания о полезных для леса формах. Следует заметить, что последние (вместе с пауками и другими хищниками среди беспозвоночных) многочисленны и широко распространены по заповеднику и, вероятно, являются той сдерживающей силой, которая способствовала благополучному состоянию лесов заповедника. Несомненно, большое значение, как это будет видно из дальнейшего изложения, имеет и фактор заповедности, обеспечивающий хорошее санитарное состояние лесов, в полную противоположность тому, что наблюдалось до организации заповедника при обширной и неправильной эксплуатации леса.
История энтомологических исследований в заповеднике
Территория заповедника в течение двух последних десятилетий неоднократно подвергалась энтомологическому обследованию. Единственное до организации заповедника обследование Прикладного значения было проведено проф. Г. С. Судейкиным 41927). Были осмотрены более или менее тщательно лесные угодья 2-х лесничеств, позднее вошедших в пределы заповедника. Результаты обследования позволяют сопоставить состояние лесов (в энтомологическом отношении) до и после организации заповедника. Проф. Судейкин отметил сильную захламленность лесе® указанных лесничеств, обусловленную огромным количеством ветровала, захламлением лесосеж после сплошной вырубки
и «еубираниам остатков ¡после заготовки авиационной древесины. Им отмечено, что большая часть ветровала и другого; хлама находилась в лесах в неошкуренном состоянии, и это создавало благоприятные условия для развития лесных насекомых-вредителей. Так, в одном из леничеств неошкуренные бревна были на 25% и больше заселены садовниками. Вершины ошкуренных бревен были на 50% заражены малым садовником, а 70% ветровальных елей — короедом-типографом.
О количестве ветровала можно судить по следующим данным: «в «в. 13 на 2 десятинах -кулис 600 неошкурешшх ство-, лов ветршала», «в ив. 9 на 3 десяти«ах не ошкурено 500 стволов сосны и ели». Для молодняков сосны большую угрозу представляли многочисленные очаги майского хруща. Так, в кв. 16 на поляне, среди сомкнутого ¡полога культур, были найдены 223 личинки хруща на 1 м2. Весьма часто зарйженность выражалась 30—80 личинками хрущей на 1 м2.
Аналогичная картина приводится автором и для Темников-ского лесничества. Достаточно сказать, что, по подсчетам обследователя, в кв. 3 -Пуштинской дачи с 1 складочного метра сосновых дров вылетало 6946 жуков-короедов (разных» видов), а в «юв. 185 той же дачи — 15686 молодых ¡жуков малого садовника /и вершинного короеда. Проф. Судейюин отмечает сильную подстрижку сосен, производимую садовниками. Значительное количество подсоченной сосны было заселен» короедами. Около 13—25% сосны было заражено грибными болезнями (сосновая губка, ржавчина, синева, вертун и др.).
Все вышеуказанные данные при сопоставлении с теми, которые приведены спустя 20 лет для той же территории, но уже заповеданной, говорят о том, что неправильная эксплуатация захламляла леса и создавала лучшие условия для размножения вредителей. Не удивительно, что в условиях заповедника, при отсутствии сильной захламленности леса, короеды и дровосеки не находят благоприятных условий для своего массового размножения. Тем не менее отсутствие в настоящее время должного ухода угрожает лесам заповедника размножением майского хруща и серянкюй (если не считать рыжего пилильщика).
. Остальные энтомологические работы приходятся на период существования заповедника. Пионером изучения энтомофауны заповедника был проф. В. В. Редикорцев (1938). Он привел для территории заповедника 361 вид насекомых, большая часть которых относилась к отрядам Coleóptera и Hymenoptefft (221 вид). В его списке насекомых имеются некоторые интересные зоогеографические находки: средиземноморские элементы (виды р. Prosopis) и представители таежной фауны (Upisceram-boides L). Все сборы насекомых были сделаны в августе, самом засушливом месяце в 1936 году. Этим, по-видимому, и объясг няется неполнота списка энтомофауны заповедника: преобла^, дают ксерофильные формы, в то время как представители вод^
ной фауны представлены в списке бедно. Автор отмечает в своей работе, что заповедник получил в свое наследие довольно захламленные (сухостой, бурелом, валежник) и нередко ослабленные (подсочка) насаждения. В таком виде они представляли; значительную опасность с точки зрения размножения и распространения насекомых-вредителей.
Работа С. М. Несмерчука (1937) имеет в основном фауни-стический характер с некоторой попыткой кратко охарактеризовать состав антомофауны отдельных стаций заповедника. Им приведено; 623 новых для заповедника вида, из которых на отряды Coleóptera и Díptera приходится 287 видов. Энтомологические находки последнего представляют также некоторый зооге-ографический интерес: увеличилось число таежных форм в фауне заповедника (Bornbus schrenki F. Мог), найдены некоторые южные формы. Автор работы отмечает сильную зараженность заподсоченных насаждений короедами (на 22—41%). На подсоченном древостое встречались нередко и так называемые технические вредители из отряда златок (Ancylochira rustica L., Anthaxia quadripunctata L.) и дровосеков (Monochamus gallop-rovincialis pistor Germ). Последние были в заповеднике рас-( пространены очень широко. Нередко встречался в значитель-, ном количестве усач Spondylis buprestoides L., подгрызающий корневую шейку сосен. Пгроведение в лесах заповедника до его организации больших по масштабу концентрированных рубок привело к образованию обширных пустующих площадей, засе-ленных в значительной мере майским хрущем.
Названные энтомологические работы, проведенные до орга-. нязации заповедника и в первые годьг его существования, свидетельствуют о сильном размножении в лесах заповедника разнообразных вредителей леса. Неправильная эксплуатация леса, проводившаяся в обширных размерах, создавала для этого благоприятные условия.
В 1940 г. в заповеднике была сделайа попытка изучения биоценозов в сосновых насаждениях. В общем комплексе работ проведены также и энтомологические исследования (Бубнов, 1940). Однако полученные материалы недостаточны для биоце-* нотической характеристики леса. Кроме того, количественный учет насекомых ие(Проводился совсем. Разумеется, такая работа могла дать данные сугубо предварительного характера. В об1 щем списке найденных в сосняках насекомых (70 видов, причем сюда включены обитатели подлеска и травяного покройа) ока1 залось 10 новых для заповедника видов, в числе их и вредители леса: Sacchiphantes viridis Ratz, Aradus cinnamoméus Pz. Нако-' нец, энтомологическое обследование заповедника в 1941 г.1-(Ивановский) показало, что небольшой процент древостоя (1-^ 2%) в »некоторых 'кварталах заражен сооновы;Ми лубоедами Blastophagus minor Hart., В. piniperda L. Обследование носило рекогносцировочный характер, поэтому не может претендовать
на точную характеристику состояния леса. Отметим также, что обследователем были найдены в некоторых кварталах на стволах сосен яйцекладки непарного шелкопряда. По свидетельству фенолога заповедника И. Г. Гафферберг, непарный шелкопряд размножался в значительных количествах в 1941 —1945 годы. К сожалению, мы не имеем возможности судить о размерах вспышки этого вредителя в заповеднике.
Видовой состав насекомых заповедника и наиболее вредные виды
Энтомологические исследования, проводившиеся в заповеднике с 1937.no 1949 год с краткими перерывами, позволили в настоящее время установить общее число найденных видов. Список насекомых заповедника включает 1117 видов. Рассматривая в последовательном порядке накопление наших познаний о составе энтомофауны заповедника, мы можем указать ряд исследователей, усилиями которых этот список постепенно пополнялся: Редикорцев (1938)—361 вид, Несмерчук (1937)— 623 вида, Бубнов (1940 г.)—10 видов и Бондаренко (1948 г.)— 123 вида. Следует отметить, что специально фаунистические цели ставили перед собой только два первых исследователя. За летний период нашей работы (1948 г.) было отмечено 272 вида насекомых, из них 45% оказались новыми для заповедника.
В числе новых для фауны заповедника видов наиболее опасны, как вредители, 6 видов:
1) Dendrolimus pini, L.
2) Panolis flammea Schiff.
3) Neodiprion sertifer Geoffr.
4) Diprion pini L.
5) Curculio glandium Marsh.
6) Xyloterus lineatus 01.
В настоящее время только два из указанных вида причиняют повреждения лесу заповедника: Neodiprion sertifer Geoffr.— сплошное массовое заражение всех сосновых насаждений заповедника (включая и молодые посадки) и Curculio glandium Marsh., вызывающий в молодых дубравных насаждениях отход до 30—50% опадающих желудей (район Таратинского обхода). Что касается таких серьезных вредителей леса, как сосновый шелкопряд и сосновая совка (также и сосновая пяденица), то они найдены в заповеднике единичными экземплярами. Из других вредных форм, впервые отмеченных в заповеднике прежними исследователями, в настоящее время были обнаружены следующие:
1) Selatosomus aeneus L.
2) Melolontha hippocastani F.
3) Monochamus galloprovincialis pistor Germ. * ь
4) Hylobius abietis L.
5) Pissodes notatus F.
6) Jps typographus L.
7) Jps acuminatus Eíchh.
8) Jps sexdentatus Boern.
9) Neotomicus laricis F.
10) Neotomicus proximus Eichh.
11) Blastophagus minor Hart.
12) Aradus cinnamoméus Pz,
13) Porthetria dispar L.
14) Athalia colibri Christ.
Из перечисленных вредителей наиболее существенное значение для заповедника в 1948 г. имели: 1, 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12. В связи с наличием пустырей и больших гарей в лесах заповедника создалось несколько очагов майского хруща, которые являются «поставщиками» хруща для сосновых молодняков, а в более благоприятные годы могут стать очагами массового заражения их. Можно указать на 2 -больших очага: в кв. 385 (30 личинок на 1 ,м2) и в кв. 373 (14 личинок на 1 <м2). Наблюдения за летом майского хруща в 1949 г. дают основания предполагать существование больших очагов в районах Дрожденовского и Жегаловского обходов. Немало хруща было отмечено и в Полянском обходе. Короеды проявляют себя весьма умеренно, если не считать некоторых участков гарей (кв. 393), где в значительном количестве обнаружены короеды Jps sexdentatus Boern и Neotomicus proximus Eichh. Значительный участок леса, по которому прошел низовой пожар, усыхает на глазах и в ближайшем будущем может послужить рассадником короедов, если не провести своевременную выборку усыхающих зараженных деревьев. Из «стригунов» (Blastophagus) некоторое распространение имеет малый стригун (ив. 251, 408, 368 и др.). Однако типичной для них «подстрижки» сосен наблюдать не приходилось. Большая часть' находок этих короедов относится к лежачим неубранным сосновым хлыстам.
Клоп Aradus cinnamoméus Pz распространен по заповеднику небольшими очагами, в сообществе с Pissodes notatus F. в молодых сосняках, в возрасте 30—35 лет. Довольно широко и в заметном количестве распространен по заповеднику щелкун' Selatosomus aeneus L., встречающийся нередко в сообществе с щелкуном Prosternon tessellatum L.
Обзор вредных насекомых заповедника, отмеченных в 1948 г.
А. Вредные виды
I. Отряд Hemiptera: 1) Aradus cinnamoméus Panz. Обнаружены 1 августа в больших количествах вместе с Pissodes notatus F. под корой сосен в молодом сосняке, в возрасте 25—30 лет (т. 373). Многие сооны в этом насаждении имеют карликовый
вид, а некоторые из «ил усыхают. Часть сосен усохла совсем. Кора <на многих усыхающих соснах отстает лоскутами. Подавляющее большинство клонов находится в личиночном состоянии. В кв. 319 отмечается участок сосняка, сходный с этим насаждением; там также обнаружены клопы.
И. Отряд Coleóptera: 2) Acanthocinus aedilis L. Взрослые особи встречены только в мае 1949 года. Личинки встречались нередко в »большом количестве in од корой сооны. В кв. 2ЭД (¡Полянский кордон) была срезана сосна в возрасте 93 лет, диаметром 48 см (.на высоте 30 ом от земли), которая усыхала в результате того, что пострадала от прошедшего в этом насаждении низового пожара в 1946 г. Из этой сосны были выбраны все короеды (Jps sexdentatus Воегп) и личинки »дровосеков A. aedilis L., находившиеся в нижней части ствола (от земли до 4 метров высоты). В первой половине отрезка (от 0 до 2 jk) оказались 41 личинка дровосека и 176 жуков-короедов; во 2-й половине (от 2 до 4 м) —36 личинок дровосека, 1 личинка златой и 173 жука-короеда. Кроме того, в первой половине отрезка найдено 3 куколки дровосека A. aedilis L. в колыбельках, а во 2-й половине—3 личинки, приготовившиеся в колыбельках к окукливанию. В кв. 335, на территории захрущевленного пустыря, под корой сломленной сосны 30 июля обнаружена куколка этого усача.
3) Agelastica alni L. Большое количество личинок жука найдено 12 июня в ольшанике (вблизи метеопоста на к-не Долгий Мост), на листьях ольхи. Последние довольно сильно скелет рованы.
4) Amphimallon solstitialis L. Жуки очень часто попадались на хвое молодых сосен (обходы Чернореченского, Полянского, Вальзинского кордонов). Немало личинок отмечено на площади бывшего питомника сосны, отведенного под индивидуальные огороды. Сильно объедаются клубни картофеля. На соседних колхозных участках, предназначенных для посадок сосны (с. Плишкино), отмечена зараженность личинками A. solstitialis в количестве 3—4 на 1 погонный метр (май 1949 г.). Там же встречались и куколки.
5) Buprestis haemorhoidalis Hbst, Найден только 1 экземпляр жука, 22 августа на телеграфном столбе, в окрестностях управления заповедника.
6) Buprestis rustica L. Лёт жуков в конце мая и в первой половине июня. Встречается очень часто в окрестностях управления, заповедника.
7) Blastophagus minor Hart. Встречается по всему заповеднику, но очень неравномерно. В заметном количестве обнаружен в кв. 251. Чаще всего нападает на поваленные сосны, которые обрабатывает полностью. На одном сосновом чурбаке (размером в метр) было подсчитано 94 скобки В. minor, с 9— 15 лётными отверстиями возле каждой. Нередко в его сообще-
стве встречается короед Neotomicus proximus Eichh. Типичной для стригунов «подстрижки» сосен не наблюдалось. По-види: иому, это свидетельствует о небольшом масштабе размножения этого короеда в заповеднике. Жуки В. minor отмечены также в кв. 408, 368 и в окрестностях управления заповедника.
■8) Brachyderes inganus L. Встречается часто на молодых соснах (сосновый молодняк, бор лишайниковый). В жару, по-видимому, жуки прячутся в подстилку. Под одной сосной в возрасте 7, лет (ив. 383, Долгий ¡Мост) было собрано 6, иод другой сосенкой — 14 жуков. По 1—3 жука нередко находили на соснах в молода яках.
9) Criocephalus rusticus L. Найдены жуки в кв. 447, 294 и 368. Развиваются иод корой усыхающих сосен или в комлевой части сосны, остающейся после бурелома на корню. Под корой одной сосны (кв. № 294) было 3 взрослых жука, готовых к вылету. ,
10) Crypturgus cinereus Hbst. Этот короед-крошка развивается в верхней части ствола сосны. На одной сосне ,ходы этого короеда; оказались вблизи к зоне расположения ходов древесинника! Trypodendron lineatum Oh (кв. 293, усыхающий после низовогр пожара лес). Нередко встречается на верхушках сосен, пораженных серянкой. В общем же, этот вид встречается по заповеднику нечасто.
i 11) Curculio glandium Marsh. Этот вредитель отмечен пока только в дубравных насаждениях Таратинского обхода (кв. 401 и 403), где он сильно размножился. Предварительный учет-поврежденных желудей в августе показал, что их зараженность слоником достигает 51,7%. Грибками поражены желуди слабо, примерно на 2%. Более обстоятельный анализ желудей, собранных в указанных кварталах в середине сентября, дал следующую картину зараженности желудей (табл. 2). Желуди
' Таблица 2"
Зараженность дубовых желудей личинками слоника Curculio glandium Marsh
. ife дерева 1 . о х. 3 4 5 6 7 8 9
Диаметр ствола 21 20 2в 20 19 40 40 41 45
ЧИСЛО просмог-,. ренных желудей ЭТ 100 97 100 101 99 99 99
ЧйёлЬ зараженных желудей 33 30 50 25 41 8 И 12 12
% заражения 34,0 30,0 61,5 25,0 40,0 8,1 11,0 12$ 12,4
Средний % заражения для молодых я стар, дубов ЗвА *
были собраны под старыми (диаметр около 40 см) и молодыми дубами (диаметр около 20 см).
Из таблицы 2 следует, что желуди с молодых дубков повреждаются сильнее, чем желуди со старых дубов. Процент зараженности в среднем достигает у первых 36,4%, у вторых—всего 10,9%. Желуди на молодых дубах мельче (средняя длина 26,0 мм) и сочнее, чем на старых дубах (средняя длина желудя 30,8 мм). Часть желудей была проанализирована на плотность населения личинок в одном желуде. Результаты этого анализа даяы в табл. 3.
Таблица 3
Частота встречаемости той или иной плотности населения личинок
в одном желуде
Число личинок в одном желуде 1 2 3 4 5
Число желудей с указанной-в 1-й графе плотностью личинок 20 12 6 2 | 1
Из таблицы 3 видим, что частота плотности .населения в одном желуде закономерно падает. Очевидно, жуки чаще всего кладут в желуди по одному яйцу и несколько реже по 2—3 яйца. Перенаселение личинок (по 4—6 особей в желуде) наблюдается редко и, понвидимому, ведет к измельчанию жуков, ввиду нехватки пищи. В среднем самка С. glandium откладывает в желудь по 2 яйца. Действительно, это число является наиболее благоприятным для развития личинок, поскольку двух семядолей желудя вполне для них достаточно. При развитии в желуде одной личинки всегда остается несъеденной значительная часть желудя. Кроме того, большее, чем одна, число личинок слоника, по-видимому, ограждает их от конкурента в лице личинок плодожорки (Caspeyresia), .которые нередко встречались нам в желудях в августе. Окукливание желудевого слоника происходит в октябре, для чего личинки проникают в почву.
12) Dicerca alni Fisch. Поймана 14 августа одна самка на заборе управления заповедника, под кроной американского клена. Весной 1949 г. жуки наблюдались нередко.
13) Hylobius abietis L. В мае 1949 г. появились на молодых соснах в значительном количестве (у Плишкинского кордона).
14) Jps sexdentatus Воет. Сильное размножение жуков отмечено на усыхающих после низового пожара соснах в кв. 294. Низовой пожар в этом насаждении прошел в 1946 г.
11 9 сентября был сделан подсчет числа развившихся под корой сосны жуков J. sexdentatus. В 4-метровом отрезке в комлевой части сосны было найдено 348 жуков, из них 300 молодых. Мы
исследовали популяцию короеда на половой состав и нашли в одном случае соотношение полов: 54,7% самцов и 45,3% самок (всего 166 жуков), в другом случае—52,8% самцов и 47,2% самок (всего 176 жуков). По-видимому, этот короед в условиях Мордовского заповедника имеет одну генерацию в год. В некоторых случаях вместе с шестизубым короедом размножается N60*01111^5 1аг1С15 И.
15) Лрэ асишша1и& Е1сЬЬ. По нашим наблюдениям, наиболее распространенный короед в заповеднике. Он сильно размножается как на усыхающих на корню, так и на лежачих (рубка, ветровал) соснах. Почти все сосны, пораженные серянкой, заражены короедом Л. асигтпаШз. В таких случаях короед заселяет как ствол, так и ветви верхушечной части сосны до полного опадания коры. На лежачих соснах короед обрабатывает не только верхушку, но нередко и среднюю часть ствола. На одной срезав«ой нами сосне (кв. 293) ствол верхушечной части на протяжении 33 см (диаметр этой части ствола 6,5 сл) содержал до 20 гнезд Л. асштппаЫз. От каждой брачной камеры отходило по 5—7 маточных ходов. Яйцевые камеры располагались большей частью на расстоянии 0,5 см друг от друга. В некоторых ходах это расстояние увеличивалось. Вся вершина сосны, со всеми ее ветками, была обработана короедом полностью. В некоторых ходах мы нашли мертвых короедов Ыео^тюиБ 1апс1з Р.
С одного соснового хлыста длиной в 5,74 метра было выбрано 194 короеда, из них только 17 экз. Л. асшшпаЫз. Остальные относились к виду ^окишсив ргохшшэ ЕкЬЬ (175 экз.) и Лрэ ^УроегарИцБ Ь. (2 экз.). Были взвешены самцы и самки короеда Л. ассшшпаЫэ: средний вес самца составлял 3,0 лее, средний вес самки — 3,6 мг.
16) Лрэ typogгaphus Ь. Встречался изредка на усыхающих и лежащих неошкуренных елях. На этой породе деревьев господствует полностью и во всех нам известных случаях ни с каким другим видом не разделяет своего господства. Зараженную ель этот короед «обрабатывает» полностью, вплоть до ошкуривания коры. В кв. 200 (обход Чернореченского кордона) на очень многих усохших елях кора свисала лоскутами, причем значительная часть дерева была ошкурена целиком. Обследование этих елей показало, что кора полностью продырявлена ходами короеда.
У елового бревна, недавно доставленного из леса, быйи подсчитаны все лётные отверстия на обоих концах, на полосах коры шириной в 28,5 см (по всей окружности ствола). Их оказалось: на одном конце 206 шт., на другом—140 ант. Как видно, плотность короеда довольно значительная. Соотношение полов у данного короеда выражается так: 55,6% самцов и 44,4% самок.
17) Ме1аэоша рориН Ь. Встречен только 1 экз., в июле (окрестности управления заповедника), в 1949 г. они (попадались часто.
18) Ме1о1опШа Мрроса51ат Е. Встречается <ио всей территории заповедника, местами в значительном количестве. В заповеднике обнаружено 2 крупных очага с сильной захрущевлен-ностью. Данные об этих очагах, как и о вертикальном распределении хруща, изложены в табл. 4.
Таблица 4
Зараженность лесных пустырей личинками майского хруща и их вертикальное распределение в почве в двух районах заповедника
Кв. 335 (Жегаловский) Кв. 373 (Полянский)
яма 1 яма 2 среднее яма 3 яма 4 яма 5 среднее
Слой почвы До 20 см глубины 13 19 16 10 16 8
До 40 см глуб. 15 15 15 3 1 3
До 60 см глуб. 2 9 5 1 1 4 2
До80 см глуб. — 1 0,5 — — — — '
Всего: 30 44 36,5 16 4 21 13
Преобладающий возраст личинок II II II II 11 I II
Из таблицы 4 следует, что в указанных кварталах заповедника средняя зараженность почвы хрущем доводьно высокая и составляет в кв. 335 и 373 соответственно 38 и 14 личинок на 1 м2 площади.
Средняя зараженность для двух кварталов (может быть и для обоих районов заповедника) равна 26 личинкам на 1 м2. С глубиной личинки хруща убывают в числе. Большая часть личинок 1 августа размещалась в слое почвы до 40 см глубины (больше 80% личинок). Некоторые личинки проникают на значительную глубину (яма 2) — до 80 см. Измерения личинок по-1 казали, что соответствия между глубиной залёгания и возрастом личинок нет, и только в одном случае (яма 3) молодые личинки 1-го возраста наблюдались в верхнем слое до 20 см и глубже не проникали. Последнее обстоятельство объясняется потребностью молодых личинок питаться молодыми, .поверхностно расположенными корешками сосны. Последние действительно расположены главным образом в верхнем слое до 10 см (Тольекий, 1911). В обоих кварталах подавляющее большинство личинок находилось в начале 2-(го возраста (линька в июне— июле). Некоторая часть (меньше 5%) личинок перешла в 3-й возраст.
Данные'Показывают, что в заповеднике у майского хруща 4-летняя генерация. Отсюда следует, что ближайший так называемый «лётный год» должен быть в названных районах
заповедника в 1951 г. В районе Дрожденовского кордона интенсивный лёт хрущей наблюдался в 1949 г., а потому можно предполагать, что в разных районах заповедника существуют и разные лётные годы.
Анализ популяций жуков из различных районов заповедника показал заметное преобладание самцов:
1. «Красный родник»—62,2% самцов и 37,8% самок.
2. Жегаловский — 67,5% самцов и 32,5% самок.
3. Дрожденовский район — 76,6% самцов и 23,4% самок.
Наиболее показательны данные, относящиеся к одному и
тому же району в различные сроки наблюдений. В Дрожденов-ском районе заповедника улов хрущей 9 мая состоял из 76,7% самцов, а 14 мая (к концу лёта) 58% самцов. Очевидно более значительное преобладание самцов над самками в начале лёта вызвано ранним появлением самцов. К моменту, когда на деревьях собирается подавляющая часть жуков обоего пола, самцов оказывается всего на 16% больше, чем самок. Вскрытие самок показало, что почти все они имеют полный комплект еще не отложенных яиц. Наблюдениями также установлено, что в местах откладки яиц (интенсивный лёт хрущей над молодыми посадками сосны вдали от леса) среди летающих жуков 75— 90% самок.
Изучение соотношения полов у майского хруща в различные периоды его жизни позволяет дать следующую картину. Появляющиеся из земли жуки собираются на кормовых местах (осина, дубки), где происходит их питание и спаривание. Сперва в скоплениях жуков на кормовых участках преобладают самцы. Через некоторое время собираются и самки, развитие которых в почве несколько затягивается. Интенсивное питание и спаривание приводит к сильному развитию яичников самок, в которых созревает полная порция яиц (обычно до 20—23). Созревание яиц побуждает самок собираться в местах яйцекладки, причем самцы, выполнившие в основном свою функцию, остаются на местах кормежки. Этим и объясняется преобладание самок при уловах жуков в местах откладывания яиц.
Судьба самок, отложивших всю порцию зрелых яиц, для нас остается неизвестной. Скорее всего они погибают, если учесть, что яйцекладка происходила в середине мая, а во 2-й половине мая жуки встречались уже единичными экземплярами. Производился учет числа зрелых яиц в яичниках самок майского хруща. Для этой цели брюшко самок вскрывалось и все яйца извлекались из полости тела жука, путем промывания внутренностей в чашке с водой. Таким образом, легко и аккуратно (без единого повреждения яиц) удавалось извлечь из самки все зрелые и незрелые яйца. Данные этого учета представлены в табл. 6.
Из таблицы видно, что самки майского хруща из различны' районов заповедника откладывают в среднем одинаковое числ
яиц (24—25). Однако у отдельных самок наблюдаются значки тельные колебания в продукции яиц (от 15 до 36). Иными сло^ вами, некоторые самки откладывают вдвое больше яиц, чех. наименее (плодовитые самки. Измерения показали, что и вес самок колеблется от 0,52 до 1,20 граммов, т. е. и вес самой упитанной самки более чем вдвое превышает вес самой легкой
Таблица!*
Продукция яиц у самок
Место лова хрущей Колхозные посадки сосны 1942 г. у Вальзинского кордона На молодых дубках и орешнике у Таратинского кордона У Воровского кордона
% самок в улове 84 75 90
Среднее число яиц в теле самки 23,8 24,3 24,9
Минимальное и максимальное число ЯИЦ 15-34 16—28 21—36
% самок со зрелыми яйцекладками 81,6 90 100
% самок, отложивших до момента анализа 15 _ —
Число вскрытых самок 38 10 11
самки. Очевидно, с увеличением веса самки повышается и ее плодовитость. Тем не менее наблюдения показали, что не всегда наблюдается строгая зависимость между весом тела самки и числом продуцируемых яиц. Установлено также, что при более повышенной плодовитости маленьких самок яйца, откладываемые ими, заметно меньшей величины, чем яйца крупных самок. Таким образом, имеется полная зависимость между весом самки и массой продуцируемых ею яиц: с укрупнением самки масса откладываемых яиц будет почти всегда увеличиваться.
19) Monochamus galloprovincialis pistor Germ. Жуки встречаются сравнительно редко и всегда в единичных экземплярах, 2 самца (найдены 30 июля в кв. 335 на ветвях сломленной ветром сосны (на солнцепеке). 1 самка сидела на пне сосны в кв. 294 (в районе низового пожара 1946 ,г.) 8 сентября. Мы осмотрели не один десяток личинок дровосеков, добытых из сосен, расположенных в различных частях заповедника, но ни разу нам не попадалась личинка М. galloprovincialis pistor. Очевидно, личинки также попадаются редко.
20) Neotomicus laricis F. Встречается нередко на усыхающих оанах. Так, в кв. 293 1 августа срезана молодая усыхающая .»сна (низовой пожар). Большая часть ходов под корой этой
сосны, как и преобладание жуков, относились к короеду. Было собрано 50 экземпляров жуков (из них только 10 были светло-коричневые, т. е. молодые). Число лётных отверстий этого жука на площади 25 см2 варьировало от 9 до 23 (данные для 5 находок: И, 16, 13, 23, 9). В верхних частях сосны ходы этого короеда переплетались с ходами короеда Jps acuminatus. Личинок и куколок короедов на этой сосне не найдено.
21) Neotomicus proximus Eichh. После вершинного короеда это наиболее распространенный короед в сосновых насаждениях. Чаще всего он встречается на поваленных деревьях. В кв. 367 на сосновых чурбаках иод корой 2 августа было собрано 45 экз. (26 самцов и 19 самок) этого жука, причем была выбрана только небольшая часть жуков. Весьма любопытно, что этот короед занимал главным образам нижнюю (теневую) часть сосны, тогда как на верхней размещался своими семьями короед Blastophagus minor. Большая часть жуков была темно-коричневого цвета, что говорит о некоторой давности их появления на свет. Значительная часть короедов N. proximus была заражена клещами. Последние помещались скоплениями в тачке короеда и никогда не встречались на других частях. Клещи обнаружены у 77% собранных самцов и у 79% самок. Среднее число клещей на одном самце составляло 6,4 (из двадцати подсчетов), на самке — 6,0 (из 15 подсчетовЬ Очевидно, клещики не оказывают никакого предпочтенья особям какого-либо пола. Число клещей колебалось у короеда от 1 до 16. По-видимому, клещи избрали своим убежищем именно тачку, а не другую часть тела, ввиду наилучшей защищенности этой области те-ла. При передвижениях короедов по узким ходам паразиты могли бы быть легко сброшены,__ если бы они сидели на других открытых частях тела. Целесообразность их размещения на тачке не оставляет никаких сомнений. Ранее уже отмечалось, что на сосновом хлысте длиной 5,74 м было собрано 175 жуков N. proximus, из них 90 самцов и 85 самок. Взвешивание короедов показало, что по весу самцы почти не отличаются от самок. Средний вес молодых самцов составляет 3,4 мг (подсчитано для 65), средний вес молодых самок—3,2 мг (для 60). Темно-коричневые жуки обоего пола оказались несколько тяжелее: средний вес самца составлял 4,3 мг, средний вес самки —4,1 мг (данные для 47 жуков). Более крупный вес старых жуков, вероятно, объясняется более продолжительным сроком их питания. 11 августа на этой сосне под палеткой в 100 смй было выбрано: 2 личинки, 12 куколок и 18 молодых жуков. Под другой палеткой того же размера найдено: 8 личинок, 9 куколок и 23 молодых жука. Часть жуков уже вылетела из этой сосны, если судить по числу лётных отверстий. На 5 палетках подсчитано отверстий: 9, 21, 13, 17, 10, (в среднем 14 лётных отверстий). Взятием нескольких проб по длине ствола была замечена интересная особенность. В толстой части ствола под палеткой 100 ем2 было
найдено: 12 лйчи-нок, 4 куколки и 4 жука N. pröximus, в средней части: 8—9—23 и в верхней части обнаружено только 23 мол<зн дых жука. По всей вероятности, скорость развития жуков N. proximus на наиболее тонких частях ствола ускоряется ntij сравнению с той, которая наблюдается в нижних частях ствола*. Не исключена возможность, что и размеры жуков в этих случаях различаются. Попутно отметим, что мы наблюдали более широкие личиночные ходы короедов Jps acummatus в средних частях ствола (диаметр 30—35 см), чем в тонких вершинных частях. Этот вопрос следовало бы в дальнейшем изучить подробнее.
Что касается соотношения полов у короеда N. proximus, то оно почти точно выражается отношением: 50% самцов V 50% самок, из 374 просмотренных жуков оказалось: 186 самок и 188 самцов.
22) Phyllodecta vittelinae. L. Встречается нередко на осинах. Несколько жуков найдено в сентябре на листьях осины.
23) Pissodes notatus F. Жуки в значительном количестве найдены в сосновом молодняке (возраст 25—30 лет) в кв. 373. Они встречаются иод корой сосны вместе с клопами Aradus cinnamomeus. На одной сосне (18 лет) под корой обнаружено 6 экз., на другой (25—27 лет) — 20 жуков. OcMaTpHBai лась только нижняя часть ствола в рост человека. В прикорневой части ствола они не встречаются. Молодняк, в. котором обнаружены смолевки и сосновые подкоровые клопы, находится в зоне кладониевого покрова. В травяном покрове принимают участие такие сухолюбивые растения, как вереск и купена.
24) Pityogenes quadridens Hart, Найден единственный экземпляр, самка, в кв. 446, в июле. Жук был обнаружен в группе короедов Jps typographus под корой лежачей ели.
25) Pogonocherus fasciculatus De Geer. Жуки собраны только однажды, на ветровальной сосне (кв. 206). Ходы этого дровосека наблюдаются почти на всех соснах, зараженных серян-кой. Они встречаются в верхушечной части сосны, выше зоны серяики и ниже зоны короеда Jps acuminatus.
26) Prosternon tessellatum L. Встречается на территории заповедника повсеместно. Жуки попадаются в течение всего лета. 'Однако их массовый лёт происходит в конце мая. Личинки жука часто встречаются в подстилке под соснами. Частота их встречаемости —26% (из 31 обследованной сосны обнаружены под 8). Средняя плотность населения личинок под сосной составляет 1,7 экз. Личинки щелкуна предпочитают более влажные условия и встречаются главным образом на северной и западной сторонах от ствола сосны. В этих участках под кроной собирается около 70% личинок из всех найденных под соснами. Нередко личинки этого щелкуна встречаются и в сообществе щелкуна Selatosomus aeneus. По-видимому, личинки объедают корни сосен.
27) Scolytus multistriatus March. Ходы этого заболонника об-
кару жены на одном усохшем молодом вязе в окрестностях Воровского кордона.
28) Scolytus ratzeburgi Jans. Живые жуки не найдены ни разу. Ходы березового заболонника и лётные отверстия жуков встречаются нередко на многих сухостойных и ветровальных беретах. Особенно много таких берез встречалось в мв. 205 (в этих участках леса проходил низовой пожар). Нередко они попадаются и в окрестностях Жегаловското кордона («¡в. 339).
29) Selatosotrtus aeneus L. Вид чрезвычайно широко распространенный иг часто встречается в сосновых насаждениях заповедника. Частота встречаемости личинок 58% («з31 обследованной сосны личинки найдены под 18). Последние обитают в подстилке под соснами. Средняя плотность населения личинок иод сосной составляет 3,3 экз. Личинки предпочитают более влажные условия. Поэтому они чаще всего встречаются на северной и западной сторонах от ствола сосны. В таблице 6 (показано распределение личинок щелкуна S. aeneus под сосной по разным направлениям стран света.
Таблица 6
Распределение личинок щелкунов ве^ЬБотыв аепеиэ Ь. и Рг<^егпоп 4е9веПа(ат Ь. под сосной по разным направлениям стран света
, Страны света
север запад юг восток
Число проб, в которых найдены личинки 10 7 9 4
Число найденных личинок 16 21 14 8
Число проб X на число личинок 160 147 126 32
Тоже для Рге^егпоп (еэзеПаШт 24 12 4 2
Следует отметить, что для ряда сосен южная сторона обладает условиями северной стороны (рклон »а юг, отемение южной стороны и т. д.) и имеет повышенную влажность. Поэтому дл-я южной стороны указана несколько повышенная плотность населения личинок щелкуна Бе!а!озотпив аепеиз. Частота встречаемости и средняя плотность населения личинок Э. аепеиэ в 2 раза превосходит таковые для личинок Ргоэ1егпоп tesselIatum. Является весьма характерным, что личинки указанных выше щелкунов не найдены ни в сосновых молодняках (в возрасте до ,15—20 лет), ни в сухих лишайниковых борах. С другой стороны, они также не обнаружены и в сфагновых борах, тогда как в остальных типах леса встречаются довольно часто. Это указывает на то, что для развития щелкунов необходима оптимальная влажность. Низкие и повышенные влажности в местообитаниях леса они избегают. .
7 трулы
; ;.30) Spondylis buprestoides L. Лет жуков происходил в последних числах июля и нами наблюдался 29 июля в кв. 312< (сосняк с елью во 2 ярусе, с бересклетом и можжевельником в прдлеске). За полчаса, сидя' на месте, мы поймали 4-х жуков.: 31) Strophosomus rufipes Steph. Наблюдался нами во 2-й ,noi довине лета, повсеместно. Отметим некоторые пункты находок* июль—в зарослях крапивы в кв. 447, 7 сентября — на сосне » 3.75,6 сентября—та сережках лещины у Полянского кордонач Многие верхушки на лещине были сильно обрезаны, объедены.
, 32) Trachys minuta L. ¡Встречен только один раз 26 августа, на. листьях молодых березок, в березняке возле кордона Долг1 гий»;Мост. На листьях бы ли выедены целые куски от краев до центральной жилки листа. »
33) Trypodendron lineatum Oliv. Этот древесинник и его ходы найдены нами только однажды на срезанной сосне в кв. 293, в очень сырой местности. Некоторые деревья в этом насаждении усыхали после низового пожара. Семьи этого короеда размещались в средней части ствола сосны и негусто. На этом дереве, кроме Т. lineatum, были обнаружены: Jps sexdentatus, Jps acu-minatus, Crypturgus cînereus и Neotomicus laricis. Наблюдалась зональность в размещении их ходов по стволу: в .нижней части—-Jps sexdentatus с личинками дровосеков, в средней части— Trypodendron lineatum и Crypturgus cînereus и в верхней части ствола — Jps asuminatus и Neofomicus laricis. Любопытно отметить, что у собранных^нами образцов жуков T. lineatum была настолько темная окраска элитр, что мы с трудом могли разглядеть типичные для этого жука желтые продольные полосы. По-види'мому, в 'этом сказалась повышенная влажность условий' развития жука в данном насаждении.
III. Отряд Lçpîdoptera. 34) Âporia crataegi L. Встречается в заповеднике очень часто. Размножаются бабочки, главным образом, на рябине. Последняя образует вместе с другими кустарниками подлёсок во многих типах лесонасаждений. Годами наблюдается полное объедание кустов (Бубнов, 1940). Большое скопление бабочек нами наблюдалось. 8 июня на дороге близ кордона Долгий Мост, на цветах смолевки (по 10—15 бабочек). Не отмечалось сильного объедания листвы на рябине в год нашего наблюдения. Колоний личинок было мало.
35) Bucculatrix frangulella Gueze. Крушинная моль:малютка встречается в заповеднике редко. 8 июня мы нашли несколько личинок и куколок в белых коконах на листве крушины в березняке (к-н Долгий Мост). По-видимому, в заповеднике вредит не сильно. .
. 36) Bupalus piniarius L. Встречается довольно редко. Найдено несколько личинок на срезанной сосне в кв. 59 (Стеклянный кордон, 1,1 сентября). Обнаружена только 1 куколка этой пяденицы под сосной в кв. 141 (чистый сосняк-редина, заросший сильно мятликом). Если учесть, что мы на территории заповед-
ника обследовали под соснами • свыЬие 100 пробных площадок, то нахождение 1—2 куколок свидетельствуют лишь о сильной депрессии в размножении вредителя.
37) Dasychira fascelina L. Гусеницы нередко встречались в сосновых молодняках. Так, в посадках сосны в кв. 383 (7—101 летние посадки) мы находили в конце августа под несколькими соснами на подстилке по 4—5 гусениц этой бабочки. По-види^ мому, он« объедают хвою, хотя достоверных наблюдений на этот счет у нас нет.
38) Dendrolimus pini L. Любопытно, что за все время нашей 'работы в заповеднике, в течение года, мы нашли только 2-х личинок этого опасного вредителя. :
1-я .находка: 25 августа в бору лишайниковом (кв. 383) под сосной была найдена взрослая гусеница.
2-я находка: молодая гусеница — в кв. 447 на 30-летней сосне, 8 мая 1949 г/ " -' ' ~ ",'■'■
39) Evetria resinella L. В заповеднике повсеместно наблюда1-ются на соснах молодняка смоляные желваки этого вредителя. Однако ни разу не были встречены ни гусеницы, ни бабочки.
Наросты на сосне встречйются на верхушечных и бок<Аы)С ветвях сосны, но заметного искривления побегов не замечается-. Очевидно, указанный вредитель некогда размножался в заповеднике в заметном количестйё, но затем исчез. Сосны успели оправиться от повреждений (некоторое выпрямление побегов)1. Сейчас в смоляных орешках мы находили самок разнообразных обитателей: тлю, ногохвосток," паучкой "и др. "
40) Hyponomeuta evonyrnellus L. Наблюдалось местами сильное повреждение кустов черемухи (в кв. 408 отмечено 10 июня). На ветвях много гусениц и коконов (в последних еще находились личинки). Немало гусениц от паразитов (браконит). В гусенице находилось по 8-—10 паразитов. Ввиду незначительного распространения зарослей черемухи в заповеднике, этот вре* дитель существенного значения не имеет. »■
41) Macaría liturata С1. Обычно этот вид рассматривается как сопутствующий сосновой пяденице. Любопытно отметить, что мы находили в подстилке куколок М. liturata гораздо чаще, чем куколок Bupalus piniaríus (кв. 319, 8 сентября, под сосной в лишайниковом бору; кв. 55, в сосновом молодняке, в сентябре; кв., 59, под сосной в смешанном лесу, 11 сентября).
42) Panolis flammea Schiff. Всего было найдено в сентябре 5 экземпляров куколок сосновой совки. Частота встречаемостей 13%. Под одной сосной мы находили не более 2-х куколок., 4?av ще под сосной встречается по одной куколке. Местонахождений •куколок: 1) 30 августа, березняк уК-на Долгий Мост, 2) 14 сентября, сосняк-редина, лусто заросший злаком Роа, 3) 8 сентября лишайниковый бюр в кв. 319, 4) 7 сентября,*липняковый бор в нв. 347.
43) Porthetria monacha L. Найдена одна .куколка ib кв. 335r в расщелине ствола сосны (30 июля).
IV Отряд Hymenoptera. 44) Diprion pini L. Размножается на всей территории заповедника, сопутствуя рыжему пилильщику, но в значительной мере уступает последнему. По масштабу своего размножения D. pini относится ,к Neodiprion sertifer Geoffr., как 4: 274 (среднее число коконов под сосной). Частота встречаемости коконов D. pini составляет 69,3% (ino учету сосен). Если же принять во внимание частоту встречаемости коконов в общем числе обследованных квадратных площадок (1 м2), то она еще ниже—48,9%. Средняя плотность размещения коконов составляет 4 шт. под одной сосной и 1,7 на 1 м2 подстилки. Однако плотность популяции коконов D. pini заметно варьирует как под сосной — от 1 до 12, так и в 1 м2 подстилки — от 1 до 7. Очень любопытно, что все найденные нами коконы D. pini были с отверстиями (лётными, проделанными паразитами, выеденными хищниками) и не встречен ни один кокон с живой личинкой. Как нам кажется, это объясняется более поверхностным расположением коконов соснового пилильщика в подстилке. Последнее обстоятельство нами не проверено, но оно согласуется с данными, полученными для рыжего пилильщика. Оно подтверждается также и тем, что в коконах D. pini мы находили только такие отверстия, которые проделаны наездниками Mic-rocryptus bazizonius Gray и хальцидидами. Наездники рода Exenterus у D. pini не отмечались.
45) Gilpinia frutetorum F. Найден только 1 экз., самка, этого пилильщика (14 июля) в кв. 440, в ¡подстилке »под сосной.
46) Macrodiprion nemoralis Ensl. Частота встречаемости коконов этого пилильщика выражается 46,2% (по числу сосен, под которыми они найдены). Средняя плотность коконов: 1,7 (под одной сосной) и 1,3 (на 1 м2). В некоторых случаях под одной сосной встречается 3—5 коконов.
47) Neodiprion sertifer Geoffr. Один шз вредных видов, который размножается в заповеднике в небывалых масштабах. Он появился на территории заповедника в 1947 г. и в течение двух лет занял все сосновые насаждения, а в 1949 г. в значительной мере перешел и на молодые посадки сосны (в возрасте 4—10 лет), которых он ^избегал в предыдущие годы. В первый год своего размножения в заповеднике вредитель занимал только южную половину его территории, а на следующий год он передвинулся в северную половину. Соответственно этому вредная деятельность пилильщиков на 2-й год их размножения в южной половине заповедника стала ослабевать, а на 3-й год она, безусловно, перешла в фазу затихания вспышки. По-видимому, через 2—3 года рыжего пилильщика в южной части заповедника станет очень мало. В северной половине заповедника наблюдается та же последовательность изменений в масштабах размножения вредителя, что и в южной. Обстоятельное изучение
вопроса о количественном распределении рыжего пилильщика по заповеднику показало, что основные очаги вредителя перемещались от юго-западной стороны заповедника к северо-восточной и уже в 1948 г. вышли в Горьковскую область. На карте количественного распределения коконов по территории заповедника отчетливо выделилась большая полоса (в 3—5 км шириной) максимальной зараженности сосновых насаждений рыжим пилильщиком, которая проходила от SW к NO; Средняя плотность размещения коконов под сосной на территории заповедника, обозначенной этой полосой, составляла свыше 300 штук (до 600). Здесь нередко встречались сосны, под которыми в подстилке находилось по 1500—2000 коконов. По обе стороны полосы численность коконов постепенно убывала. Для заповедника в целом среднее число коконов под сосной выражается цифрой 274, а на 1 ж2 подстилки—94. Судьба личинок в коконах каждой генерации рыжего пилильщика различная: часть коконов дает пилильщиков в >год их образования (íb среднем по заповеднику 15,4%), часть коконов подвергается нападению хищников (19,6%) и паразитов (8,9%), и большая часть коконов остается закрытой до следующего года (55,7%).
Однако анализ последней категории коконов показал, что из них только 18% содержат здоровых личинок, находящихся в состоявши диапаузы, тогда как остальная часть (37,7%) заражена главным образом наездниками р. Exenterus и частично гибнет от грибковых и бактериальных заболеваний. В целом заражённость коконов по заповеднику составляет около 53%. Из всего »количества личинок в коконах каждого поколения рыжего пилильщика выживает только 28—30%. Несмотря на это, вредитель в своих основных (перемещающихся) очагах все время накапливает свою абсолютную численность. Одновременно с ней растет и численность основного паразита вредителя Exenterus. Численность последнего увеличивается, хотя и постепенно, но относительно быстрее, чем -численность самого хозяина. Процесс изменения числовых соотношений в популяциях хозяина и паразита происходит хотя и медленно, но должен в конечном итоге привести к прекращению массовой вспышки вредителя. Этот процесс тянется >не годами, а десятилетиями (Вондаренко, 1949 г.)
Основным паразитом рыжего пилильщика является Exente-rus abruptorius Thunb, который вместе с другим видом Е. опо-lus Bg (последний встречается сравнительно, редко) заражает около 43% всех коконов рыжего пилильщика. Второе место по проценту заражения коконов занимает наездник Microcryptus bazizonius Grav. (около 10%). Остальные наездники (Lophyrop-lectus luteator Thunb, Mesoleptus xanthostigma Grav.) и хальци-диды (Microplectron fuscipennis Zett и Tritnentis klugii Ratz) играют в заповеднике незначительную роль.
Главнейшими чертами биологии рыжего пилильщика являются: 1
а) совершение длительных, миграций в широких масштабах, что приводит к перемещению основных очагов вредителя на ¿большие расстояния (например, от Германии до Горьковской области);
б) способность вида к двоякой диапаузе: в фазе яйца и фазе, ¡личинки (в коконе), с чем связано расщепление поколения у вредителя;
в) эврибионтность вида;
г) страдный образ жизни вида й его защитные реакции (у ¿личинок).
48) Paururus juvencus L. Обнаружены в окрестностях Полянского кордона. Характерно, что эти насекомые прилетают к соснам тотчас же досле их рубки. Так, из 25 срезанных сосен к одной сосне прилетело 2 самки (8 сентября), к другой —1 (11 .-сентября).
' ; ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обзор списка видов насекомых, найденных в течение лета и начала осени 1948 г. в лесах Мордовского гоозаповедника, показывает, что на территории последнего обнаружены почти все важнейшие представители вредной энтомофауны леса. Однако из всего перечня вредителей (54 вида) заповедника для последнего известное экономическое значение имеют лишь два >ида: рыжий пилильщик (Neodiprioti sertifer Geoffr.) и майский хрущ (Melolontha hippocastani F.). Остальные вредители, если не считать некоторых короедов (Blastophagus minor Hart., Jps typographus L. и .Jps acuminatus Eichh) и малозначащих в экономике леса дровосеков (Rhagium inquisitor L., Leptura rubra L.), умеренно размножающихся в заповеднике, находятся в состоянии депрессии. Мы можем указать на три наиболее существенные причины, определяющие угнетение в размножении вредителей леса заповедника:
1) Изобилие хищников (исключительное разнообразие и большая численность пауков, насыщенность лесных стаций разными видами жужелиц, большое количество стафилинид, пло-скотелок (Pediacus, Ubiota) и. других хищных жуков, истребляющих короедов в их ходах, разнообразие и изобилие больших коровок).
2^ Известная роль рыжего пилильщика, массовое размножение которого в лесах заповедника сдерживает размножение остальных первичных вредителей (сосновая совка, сосновая пяденица, сосновый шелкопряд и Др.).
Здесь нами допускается двоякая роль вредителя:
а) конкуренция из-за пищи и места в кроне сосны и в подстилке,
б) накопление паразитов, хищников, грибковых и бактериальных болезней, подавляющих размножение и других первичных вредителей,
3) фактор заповедности леса (удовлетворительное санитарное состояние лесов заповедника).
О последнем следует сказать несколько подробнее.
Изучение лесных вредителей заповедника с 1927 г. (задолго до организации заповедника) до 1948 г. показало, что с годами после организации заповедника происходило убывание численности важнейших вредителей сосновых насаждений: короедов (особенно стригунов и стенографов) и дровосеков (моноха-мусов и технических вредителей). Сократилась до минимума и численность шелкопрядов (непарный, монашенка). Единственное, что осталось без изменений за весь период существования заповедника,— это довольно внушительные размеры массового размножения майского хруща. Как и до организации заповедника, последний и до настоящего времени представляет местный «бич». Наличие в заповеднике некоторого количества лесных пустырей создает условия для интенсивного размножения хруща и делает их рассадниками опасного вредителя сосновых мо-лодняксхв. Ликвидация этих пустырей является делом большой важности. Массовое появление рыжего пилильщика в лесах заповедника представляет стихийное явление, в связи с нашествием на заповедник огромных полчищ вредителя извне.
Данные показывают, что роль заповедника в поддержании лесов в хорошем санитарном состоянии и в защите леса от вредителей огромна.
ЛИТЕРАТУРА
Бондаренко Я. В. О массовом размножении рыжего пилильщика (Ые-о&ргюп вегШег 6ео!1г.) в лесах Мордовского заповедника. Рукопись. 1949.
Бубнов И. В. Изучение биоценозов сосновых насаждений по разделу «Энтомология». Мордовский заповедник, 1940. Рукопись.
Головянко 3. О возрастных различиях у личинок дикокаштанового хруща Ме1о1оп{Ьа Ырросаз1аш РаЬг. (по наблюдениям в боровом опытном лесничестве. Труды по лесному опытному делу в России, в. XXVI, СПб. 1910.
Ивановский Я. Я, Отчет о проведенной работе в Мордовском заповеднике, 1941.
Кузнецов Я. Я. Сосновые леса как биоценозы. Мордовский заповедник, 1940.
Несмерчук С. М. Материалы к познанию энтомофауны Мордовского за* поведника, 1938.
Редикорцев В. В. Материал к энтомофауне Мордовского заповедника. «Фауна Мордовского заповедника», 1938.
Судейкин Г. С. Энтомологическое обследование сосновых лесов Пензен-. ской губернии. 1927 г. Рукопись, 1936.
Толъский А. П. Материалы по изучению состояния и развития корней у отдельных сосен в насаждениях Бузулукского бора (Самарской губ). Труды по лесному опытному делу в России, в. XXXII, СПб. 1911.
