CC BY
111
Естественные и точные науки
• ••
43
УДК 582.2.
ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КСИЛОТРОФНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
THE TROPHIC STRUCTURE OF XYLOTROPHIC MACROMYCETES OF THE CHECHEN REPUBLIC
© 2015 Кушалиева Ж. А., Кушалиева Ш. А., Хасуева Б. А., Ханаева Х. Р., Умаева А. М.*, Шахгириева З. И.*
Чеченский государственный педагогический институт ^Чеченский государственный университет
© 2015 Kushalieva Zh. А.,Kushalieva Sh. А., Khasuevs Б.А., Khanaeva Kh. R., Umaeva А. М.*, Shakhgirieva Z. I.*
Chechen State Pedagogical Institute *Chechen State University
Резюме. В статье приводятся результаты исследований на территории Чеченской Республики. При анализе экологии трофических групп выяснено, что ведущее положение занимают эвритрофы второго порядка, которые представлены 129 видами, а 23 вида относятся к эвритрофам первого порядка.
Abstract. The article represents the results of research on the territory of the Chechen Republic. When analyzing the ecology of the trophic groups the authors found that the leading position is occupied by the eurytrophs of the second orde. They are represented by 129 species, while 23 species belong to the eurytrophs of the first order.
Rezjume. V stat'e privodjatsja rezul'taty issledovanij na territorii Chechenskoj Respubliki. Pri analize jekologii troficheskih grupp vyjasneno, chto vedushhee polozhenie zanimajut jevritrofy vtoro-go porjadka, kotorye predstavleny 129 vidami, a 23 vida otnosjatsja k jevritrofam pervogo porjadka.
Ключевые слова: дереворазрушающие макромицеты, эвритрофы, микоризообразователи, Чеченская Республика.
Keywords: wood-destroying macromycetes, eurytrophs, mycorrhiza-generators, the Chechen Republic.
Kljuchevye slova: derevorazrushajushhie makromicety, jevritrofy, mikorizoobrazovateli, Che-
chenskaja Respublika.
Важным аспектом современной экологии и охраны природы является изучение биологического разнообразия различных групп растений и грибов.
Грибы выступают важнейшими гетеротрофными компонентами различных биогеоценозов, занимают особое место среди даров природы и имеют большое теоретическое и прикладное значение.
Несмотря на широкое распространение грибов в естественных и искусственных экосистемах, значительную роль в природных процессах, а также в практической деятельности человека, их видовой состав и
биологические особенности остаются недостаточно изученными.
Одна из групп организмов, подходы к ресурсной оценке, которой мало разработаны, - это грибы-макромицеты, относящиеся к системе редуцентов, что определяет их место и значение в экосистемах. Важнейшая экосистемная функция грибов - микогенная деструкция древесины, в которой базидиомицеты играют определяющую роль [8; 11; 15]. Они способны без помощи других организмов произвести в относительно короткие сроки полную утилизацию мертвого древесного вещества или древес-
44
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
ной мортмассы [1; 8; 10; 11; 14-16]. Выявление распространения, экологических и функциональных характеристик ксило-трофных базидиомицетов способствует определению особенностей механизма круговорота вещества и энергии в лесных экосистемах, дает новые перспективы в управлении этими процессами. Изучение этой группы грибов выступает ключевым моментом в понимании процессов биологического разложения древесины [11; 15]. Многие из них имеют хозяйственное значение как источники пищевых продуктов, лекарственных препаратов и других продуктов, а также вследствие нанесения ими экономического ущерба из-за повреждения древесины. Отсутствие разработанных подходов к определению, оценке и управлению ресурсным потенциалом микобиоты определяет общую актуальность исследований в данном направлении [15].
Экологическая функция дереворазрушающих грибов в лесных экосистемах характеризуется рядом параметров, значительная часть представителей исследуемой группы развивается на древесине, находящейся на различных стадиях разложения -от свежего отпада до почти гумифицированных остатков [4]. Относительно небольшое число видов растет на живых стволах и вызывает стволовые и корневые гнили деревьев, преимущественно зрелого возраста. Существуют также отличия в специализации грибов в отношении родовой принадлежности древесины. Некоторые из них, например Piptoporus betulinus, встречаются на древесине одного рода древесных растений; другие (Fomes fo-mentarius, Fomilopsis pinicola, Irpex lacteus, Stereum hirsutum и др.) обладают более широкой трофической нишей, заселяя древесину многих родов растений. Классические паразиты, питающиеся за счет живых клеток растения-хозяина, среди афиллофоро-идных отсутствуют. Однако некоторые виды облигатно обитают на живых деревьях и прекращают свое развитие вскоре после их отмирания [4; 11; 15].
Место и методика исследований
Чеченская Республика географически входит в состав северо-восточной части Северного Кавказа и Восточного Предкавказья [3; 6] и с 1993 года является административным образованием Российской Федерации. Она расположена на северном скло-
не гор Большого Кавказа и прилегающих к ним Чеченской равнине и Терско-Кумской низменности. По своему географическому положению территория республики, площадь которой составляет порядка 15,7 тыс. кв. км, делится на равнинную и горную части.
Ввиду большого разнообразия местообитаний, удаленности и труднодоступно-сти ряда участков предпочтение при проведении полевых работ было отдано маршрутному методу. Сбор материала проводился по общепринятой методике с 2011 по 2014 год. Учитывался видовой состав, субстрат, редкие виды, хозяйственное значение. Идентификация грибов и типов вызываемой ими гнили выполнялась с использованием современных определителей по разным группам грибов, при этом опирались на работы отечественных и зарубежных микологов. [1; 12; 17-26].
Критерии выделения экологических групп грибов до сих пор вызывают дискуссии и вносят путаницу в терминологию их экологии [4]. Нами принята классификация, предложенная А. Е. Коваленко [7], с некоторыми дополнениями и изменениями других авторов [8]. Определение принадлежности грибов к трофической группе осуществлялось путем собственных полевых наблюдений, а также использованием литературных данных.
Результаты исследований
В результате регулярных исследований, начатых в 2011 году [8], выявлено 157 видов ксилотрофных макромицетов, относящихся к 84 родам, 46 семействам, 18 порядкам и 5 классам. На территории Чеченской Республики описано 130 видов. Коэффициент видовой насыщенности, определяющийся отношением числа видов к числу родов, составляет 1,77.
Субстрат - один из важных экологических факторов в жизни макромицетов, так как, являясь гетеротрофными организмами, они питаются, получая из него необходимые вещества. Этот факт давно замечен микологами, а потому является одним из элементов анализа микобиоты [2; 5; 13; 15]. Были предложены различные классификации субстрата макромицетов. Наиболее удачное и принятое название - трофические группы. По типу питания все выявленные макромицеты района исследований относятся к сапротрофам, которые характери-
Естественные и точные науки
45
зуются широкой трофической амплитудой [22].
Сапротрофные грибы объединяют мак-ромицеты, использующие в качестве источника пищи мертвые органические вещества и осуществляющие за их счет все процессы жизнедеятельности. Они специализированы на разложении особо стойких лигноцеллю-лозных соединений [7]. Сапротрофные грибы по приуроченности к определенным разновидностям субстрата, согласно А. Е. Коваленко [7], отнесены к следующим группам: на опаде (Fd), на подстилке (St), на гумусе (Hu), на разрушенной древесине (Lep), на неразрушенной древесине (Lei), на корнях деревьев и погребенной в почву древесине (Lh), копротрофы (E), карботро-фы (C), на мхах (Ms).
Разложение древесины в природе проходит по типу нескольких этапов, определяемой экологической и биохимической природой сукцессионных изменений субстрата. Ксилотрофы (сапротрофы на древесине) -грибы-макромицеты, обитающие на древесине разной степени разложения, использующие ее биополимеры (целлюлозу и лигнин) в качестве питания [2; 5; 9; 10; 13]. По мере разрушения древесины изменяются ее физико-химические свойства (плотность, влажность, термический режим, химизм), этим и обусловливается смена грибов-деструкторов в процессе освоения субстра-
Дереворазрушающие грибы обладают развитым ферментативным аппаратом. При этом одни виды заселяют древесину вскоре после ее отмирания (группа Lei), иные - на более поздних стадиях (Lep). Другая часть макромицетов обитает на древесине любой стадии разрушения, включая стадию древесной «трухи», и способна осуществлять полную деструкцию древесины (Lh). Часть же грибов поселяется на живых или ослабленных деревьях (Le) [7; 15]. Разделение древесины на разрушенную и неразрушенную достаточно условно. В данной работе разграничения приводятся в соответствии с представлениями А. Е. Коваленко [19]: неразрушенная древесина - древесина от момента отмирания до момента утраты коры и размягчения верхнего слоя; разрушенная древесина - древесина от момента частичной утраты коры и размягчения до полного размягчения и распада на отдельные куски. К разрушенной древесине относятся и небольшие гнилушки, сохраняющие структуру древесины. Наиболее благоприятными для развития макромицетов являются валежины и пни, что объясняется наименьшими колебаниями гидротермических условий в данных типах субстрата вследствие их приземного расположения и развития мохового покрова, препятствующего испарению [2].
По типу питающего субстрата все обнаруженные виды мы отнесли к трем трофи-
та и разложения древесины [15]. Трофические группы в ми ческим группам (табл. 1). кобиоте лесных экосистем Таблица 1
Трофические группы Количество видов
Сапротрофы Абс. %
на неразрушенной древесине (Lei) 99 63,4
на разрушенной древесине (Lep) 126 80,7
на погребенной древесине (Lh) 86 55,1
46
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
1. Lei. 2. Lep. 3. Lh. 4. Lei, Lep, Lh. 5. Lei, Lep. 6. Lei, Lh. 7. Lep, Lh
Рис. 1 Трофические группы ксилотрофов
Трофический спектр представлен на рисунке 1, а детальный анализ трофической структуры показал, что большинство видов являются поликсилотрофами - способными разлагать два и более субстрата одновременно. В целом, анализируя трофический спектр, можно отметить общие для всех лесных микобиот закономерности, группа сапротрофов на неразрушенной древесине (Lei) содержит 7 видов (4,4 % от общего числа); сапротрофы на разрушенной древесине (Lep) - 12 видов (7,6 %), сапротрофы на погребенной древесине (Lh) -16 видов (10,2 %). Поликсилотрофы - представляют собой комбинации моносапротрофных и симбиотрофных групп, представлены (Lei,
Lep, Lh) - 38 видов (24,2 %); (Lei, Lep) - 51 вид (33,3 %); (Lei, Lh) - 4 вида (2,5 %); (Lep, Lh) - 28 видов (17,7 %).
Трофическая специализация микобиоты
Субстратная специализация макромице-тов является результатом длительной сопряженной эволюции растений и грибов [11; 15]. Предполагают, что она может быть связана со способами распространения грибов и их ферментовооруженностью, обуславливающей приспособление к химическому составу древесины и коры разных групп растений (лиственных или хвойных)
[15; 16].
количество
видов
160
140
120
100
80
60
40
20
0
/ / / / / / / А = п — п
4 g у
^ f
I
i—UA
1 23456789
древесные породы
Древесные породы: 1. Бук. 2. Дуб. 3. Граб. 4. Ольха. 5. Тополь. 6. Ива. 7. Вяз. 8. Береза. 9. Сосна
Рис. 2. Трофическая специализация микобиоты
Из таблицы 2 видно, что на древесине рода Бук встречается 146 видов ксилотроф-ных макромицетов, рода Дуб - 141 вид, Граб - 140 видов, Ольха - 81, Тополь - 69, Ива - 63, Вяз - 42, Береза - 65, Сосна - 25
видов. В исследуемой микобиоте представлены все основные трофические группы, известные для ксилотрофных базидиомице-тов [11]:
Естественные и точные науки
• ••
47
- стенотрофы, развивающиеся на древесине какого-либо одного рода древесных;
- эвритрофы первого (развивающиеся на древесине как лиственных, так и хвойных видов) и второго (развивающиеся на древесине или только лиственных, или только хвойных пород). Исследования показывают, что стенотрофными являются четыре вида -Deadalea quercina Fr. и Fistulina hepatica
Трофическая сп
(Schaeff.) With., которые развиваются на древесине дуба; Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst. - на древесине березы; Sparasiss crispa (Jacq.) Fr. - на древесине сосны. Основная часть видов относится к эвритрофам, эврит-рофы первого порядка представлены 23 видами, эвритрофы второго порядка - 129 видами (табл. 2).
Таблица 2
1зация микобиоты
ВИДЫ Бк* Дб Гр Ол Т И В Бр С
Класс Leotiomycetes
Порядок Leotiales
1. Сем. Bulgariaceae
1. Bulgaria inquinans (Pers.: Fr.) Fr. + + +
2. Daldinia concentrica (Bolton) Ces. & De Not. + + + + + +
Класс Geoglossomycetes
Порядок Geoglossales
2. Сем. Geoglossaceae
3. Geoglossum histrium (Pers.) Comm + + +
3. Сем. Xylariaceae
4. Xylaria hupoxylon (L.: Fr.) Greville + + +
5. X. polymorfa (Pers.: Fr.) Greville + +
4. Сем. Cudoniaceae
6. Cudonia circinans (Pers.) Fr. + + + + + +
Класс Pezizomycetes
Порядок Peziziales
5. Сем. Pezizaceae
7. Aleuria auranta (Pers.: Fr.) Fuckel + +
8. Peziza badia Pers. + +
9. P. vesiculosa Bull. + + + + +
6. Сем. Sarcocyphaceae
10. Sarcoscypha coccinea(Scop.: Fr.) Lambotte. + + + + + + + + +
Класс Basidiomycetes
Порядок Agaricales
7. Сем. Agaricaceae
11. Lycoperdon bovista Pers. + + + + +
12. L. excipuliformes (Scop: Pers.) Perde + + + + +
13. L. echinatum Pers. + + + +
14. L. perlatum Pers.: Pers. + + + + +
15. L. pyriforme Sch.: Pers. + + + + +
16. L. pusillum Pers. + + +
17. L. umbrinum Pers.: Pers. + + +
8. Сем. Coprinaceae
18. Coprinus atramentarius (Bull.: Fr.) Fr. + + + + + + + + +
19. C. comatus (O.F. Mull.) Pers. + + + + + + + + +
20. C. cinereus (Sch.: Fr.) S.F. Gray + + + + + + + + +
21. C. extinctorus (St. Amans) Fr. + + + +
22. C. dissеminatus Fr.: S.F. Grey + + + + + + +
23. C. micitilis (Fr.) Fr. + + + + +
24. C. plicatus (Curt: Fr)Fr + + +
25. Panaeolus campanulatus var. campanulatus (L.) Quel. + + +
26. Psathyrella candolleana (Fr.: Fr.) Maire + + + + + +
9. Сем. Entolomataceae
48
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
27. Rhodophyllus abortivus (Berk.: Curt.) Sing. + + + + + +
28. Rh. sericus (Merat.) Quel. + + +
10. Сем. Hygrophoropsidaceae
29. Clitocybe aurantiaca (Wulfen) Stud.-Steinh. + + + +
11. Сем. Marasmiaceae
30. Collybia dryophila (Bull.) P. Kumm. + + + + + + + +
31. Flammulina velutipes (Curt.: Fr.)Karsten + + + + + + + + +
32. Laccaria amethystina (Huds.) Cooke +
33. L. laccata (Scop.: Fr.)Cooke + + + +
34. Lepista nuda (Bull.: Fr.) Cooke. + + + + + + + +
35. L. personara (Fr.: Fr.) Cooke + + + + + + +
36. Leophyllum connatum (Schum.: Fr.) Sing. + + + + + +
37. Marasmius alliaceus (Jacq.) Fr. + + +
38. M. epiphyllus (Pers.) Fr. + + + + + +
39. M. scorodonius (Fr.) Fr. + + +
40. M. oreades (Bolton) Fr. + + + + +
41. M. rotula (Scop.) Fr. + + + + + + + + +
42. M. ramealis (Bull.) Fr. + + + +
43. Micromphale foetidum (Sowerby) Singer + + +
12. Сем. Mycenaceae
44. Mycena crocate (Schrad.: Fr.) Kumm. + + + + + + +
45. М. epipterygia var. epipterygia (Scop.) Gray + + + + + + +
46. M. epipterigia (Scop.: Fr. ) S.F. Gray var. lignicola A.H. Sm. + + + + + + +
47. M. galericulata (Scop.: Fr.) SF Gray + + + +
48. M. haematopus (Pers.: Fr) Kumm. + + +
49. M. polygramma (Bull.) Gray + + + + + + + +
50. М. pura (Pers.) P. Kumm. + + + + + + +
51. M. flavipes Quel. + + +
52. M. rosella (Fr.) P. Kumm. + + + + + +
53. M. vicosa (Secr.) Maire. + + + + +
54. M. vulgaris (Pers.) P. Kumm. + +
13. Сем. Pluteaceae
55. Puteus cervinus (Sch.: Fr.) Kumm. + + + + + +
56. P. fayodii Damblon + + +
57. P. olivaceus Orton. + + +
58. Р. umbrosus (Pers.) P. Kumm. + + +
59. Volvariella bombycina (Schaeff.: Fr.) Sing. + + + + + + + +
14. Сем. Strophariaceae
60. Hypholoma fasciculare (Huds.: Fr.) Kumm. + + + + + + + + +
61. H. sublateritium (Fr.) Quel + + + + + +
62. Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Singer + + + + + + + + +
63. Pholiota aurivellus (Batsh.: Fr) Kumm. + + + + + +
64. Ph. mutabilis Quel. + + + + + +
65. Ph. squarrosa (Pers.: Fr.) Kumm. + + + + + +
66. Stropharia aeruginosa (Curtis) Quel. + + +
67. St. merdaria (Fr.) Quel. + + +
15. Сем. Physalacriaceae
68. Armillaria borealis Marxm. & Korhonen + + + + +
69. A. gallica Merxm.: Romagn. + + + + +
70. A. mellea (Vahl) P. Kumm. + + + + + + + + +
71. A. tabescens (Scop.) Emel + + +
72. Oudemansiella mucida (Schrad.) Hohn. + + + +
73. O. prunulus (Fr.) Kumm. + + +
74. O. plathyphylla (Pers.: Fr.) + + +
75. O. radicata (Relhan) Singer + + +
Порядок Tricholomatales
Естественные и точные науки
• ••
49
16. Сем. Tricholomataceae
76. Tricholomopsis rutilans (Schaeff.) Singer + + + +
77. Tricholoma album (Schff.: Fr.) Quel. + + + +
78. T. portentosum (Fr.: Fr.) Quel. +
Порядок Boletales
17. Сем. Paxillaceae
79. Paxillus involutus (Batsch.: Fr.) Fr.
+ + + + + + + +
18. Сем. Sclerodermataceae
80. Scleroderma aurantium Pers.
+ + + +
Порядок Gomphales
19. Сем. Gomphaceae
81.Ramariopsis pulchella (Bond) Corner
+ + +
Порядок Auriculariales
20. Сем. Auriculariaceae
82. Auricula auricula-judae (Bull: Fr) Wettstein + + +
83. Auricularia. mesenterica (Dick: Fr.)Pers. + + +
21. Сем. Exidiaceae
84. Exidia glandulosa (Bull.) Fr. + + +
85. Tremelleadon gelatinosum Fr. + + +
22. Сем. Albatrellaceae
86. Albatrellus ovinus (Schaeff.) Kotl. et Pouzar. + + + + +
23. Сем. Crepidotaceae
87. Crepidotus applanatus (Fr.) Kumm. + + + + + +
88. C. mollis (Schaeff.:Fr.) Staude + + + + + +
Порядок Fistulinales
24. Сем. Fistulinaceae
89. Fistulina hepatica (Schaeff.) With.
+
Порядок Ganodermatales
25. Сем. Ganodermataceae
90. Ganoderma lipsiense (Batsch) G.F. Atk. + + + + + + + + +
91. G. lucidum (Curtis) P. Karst. + + +
92. G. pfeifferi Bres. + + +
Порядок Hericiales
26. Сем. Clavicoronaceae
+ + +
93. Clavicorona pyxidata (Pers.) Doty
27. Сем. Hericiaceae
+ + +
94. Hericum coralloides (Fr.) Pers.
Порядок Hymenochaetales
28. Сем. Hymenochaetaceae
95. Inonotus hispidus (Bull.) P. Karst. + + + + + +
96. Hymenochaeta rubiginosa Schr. + + +
97. Onnia tomentosa (Fr.) P. Karst. + + + +
98. Porodalea conchata (Pers.: Fr.) Fiasson: Niemela + + +
29. Сем. Phellinaceae
99. Phellinus igniarus (L.: Fr.) Quel. + + + + + +
30. Сем. Sparassidaceae
100. Sparasiss crispa (Jacq.) Fr. +
Порядок Poriales
31. Сем. Auriscalpiaceae
101. Lentinellus castoreus (Fr.) Kuhner & Maire. + + + + + +
102. Lentinus vulpinus (Sowerby) Fr. + + + + + +
103. L. suavissimus Fr. + + +
32. Сем. Fomitopsidaceae
104.Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst. +
105. Pycnoporus cinnabarius (Jacq.: Fr.) Karst. + + + +
33. Сем. Bjerkanderaceae
+
+
50
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
106. Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. + + + + + +
107. Ischnoderma resinosum (Schrad.: Fr.) P. Karst +
34. Сем. Meripilaceae
108. Grifola frondosa (Dicks.) Gray + + + +
109. G. gigantea (Fr.) Pil. + + +
110. Gloephyllum trabeum (Pers.:Fr.) Murr. + + + +
35. Сем. Pleurotaceae
111. Pleurotus cornucopiae (Paulet) Rolland + + + +
112. P. pulmonaris (Fr.: Fr.) Quel. + + +
113. P. salignus sensu Massee + + + + + + +
114. P. dryinus (Pers.: Fr.) Kumm. + + + +
115. P. osteratus (Jacq.: Fr.) Kumm. + + +
36. Сем. Fomitaceae
116. Fomes fomentarius (Fr.) Fr. + + + + + + + + +
117. F. inginarius Fr. + + + + + + +
37. Сем. Fomitopsidaceae
118. Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Karst. + + + + + + + + +
119. Lenzites warnieri Durieu & Mont. + + + + + + + +
Порядок Fomitopsidales
38. Сем. Phaeolaceae
120. Leatiporus sulphureus (Fr.: Bond.) Sing. + + + + + + + +
121. Panus conchatus Fr. + + + + + +
122. P. tigrinus (Bull.: Fr.) Sing. + + +
123. Phyllotopsis nidilans (Pers: Fr) Singer + + +
39. Сем. Polyporaceae
124. Cerrena unicolor (Bull.) Murrill + + + +
125. Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schrot. + + + +
126. Deadalea quercina Fr. +
127. Polyporus agariceus Berk. + + +
128. P. squamosus (Huds.: Fr.) Fr. + + + + + + + +
129. P. brumalis (Pers.: Fr.) Fr. + + + + + + +
130. P. badius (Pers.) Schw. + + + + + + +
131. P. melanopus (Pers.) Fr. + + +
132. P. varius (Pers.) Fr. var. nummularis (Bull.) Fr. + + +
133. P. zonatus Velen. + + + + + + + + +
134. Spongipellis spumeus (Sowerby: Fr.) Pat + + +
135. Trametes cervina (Fr.) Fr. + + + +
136. T. hirsuta (Wulfen : Fr.) Pilat. + + + + + + + +
137. Т. gibbosa (Pers.) Fr. + + + +
138. Т. pubescens (Schumach.: Fr.) Pilat + + +
139. T. suaveleus (L.: Fr.) Fr. + + + + + + +
140. T. versicolor (L.: Fr.) Pil. + + + + + + + + +
141. T. velutina (Pers.) G. Cunn. + + +
142. Trichaptum. pergamenum (Fr.) Fr. + + + + + + +
143. T. subchartaceum (Murr.) + + +
Порядок Phanerochaetales
40. Сем. Rigidoporaceae
144. Climacodoni septentionatis Fr. + + + + + +
145. Oxyporus populinus (Fr.) Donk. + + + + + + +
146. O. phellodendri Bondartsev et Lj. + + + + +
Порядок Schizophyllales
41. Сем. Schizophyllaceae
147. Schizophyllum commune Fr. + + + + + + + + +
Порядок Stereales
42. Сем. Meruliaceae
148. Chondrosterium purpureum (Pers.: Fr.) Pouzar + + + + + + + +
Естественные и точные науки
• ••
51
149. Merulius serpens Tode + + + +
43. Сем. Steccherinaceae
150. Irpex foliaco-dentalis Nicol + + + +
151. I. lacteus Fr. + + + + + + +
44. Сем. Peniophoraceae
152. Sterium hirsutum (Willd.: Fr.) SF Gray + + + + + +
153. S. subtomentos Pouzar. + + + + + + + +
154. S. rugosum Pers +
45. Сем. Thelephoraceae
155. Sarcodon inbricatum (L.: Fr.) Karst. + +
Класс Hymenomycetes
Подкласс Tremellomycetidae
Порядок Tremellales
46. Сем. Tremellaceae
156. Tremellea mesemterica Retz. + + + +
157. T. foliacea Pers.: Fr. + + + +
Итого CD О О oo CD CD CO CD CM LO CD LO CM
'■ Сокращения: бук - Бк, дуб - Дб,. граб - Гр, ольха - Ол, тополь - Т, ива - И, вяз - В, береза - Бр, сосна - С
Одна из важнейших экосистемных функций грибов - микогенная деструкция древесины, в которой базидиомицеты играют главенствующую роль. По данным Рабиновича (2001) на долю ксилотрофов приходится более 90 % разлагаемой древесины. В зависимости от вида разлагаемых соединений грибы делят на две группы: 1. Грибы используют только углеводный комплекс - целлюлозу - такой вид деструкции называют бурой или деструктивной «гнилью». 2. Грибы используют преимущественно лигнин - такая «гниль» называется белой или коррозийной. Наиболее активными деструкторами лигнина в природе являются грибы белой гнили, которые образуют группу, состоящую большей частью из базидиомицетов, относящихся к семействам Agaricaceae, Pleurotaceae, Strophariaceae. Анализ показал, что бурую деструктивную гниль вызывают 7 видов, а белую коррозийную - 24 вида.
Выводы
1. В результате проведенных исследований с 2011-2014 годах выявлено 157 видов ксилотрофных макромицетов, относящихся к 84 родам, 46 семействам, 18 порядкам и 5 классам.
2. Анализ трофической структуры показал, только на неразрушенной древесине встречается (Lei) - 7 видов (4,4 % от общего числа); на разрушенной древесине (Lep)
- 12 видов (7,6 %), на погребенной древесине (Lh) - 16 видов (10,2 %). Большинство видов являются поликсилотрофами, способными разлагать два и более субстрата (Lei, Lep, Lh) - 38 видов (24,2 %); (Lei, Lep)
- 51 вид (33,3 %); (Lei, Lh) - 4 вида (2,5 %); (Lep, Lh) - 28 видов (17,7 %).
3. Стенотрофными являются четыре вида - Deadalea quercina Fr. и Fistulina hepatica (Schaeff.) With., которые развиваются на древесине дуба; Piptoporus betuli-nus (Bull.) P. Karst. - на древесине березы; Sparasiss crispa (Jacq.) Fr. - на древесине сосны. Основная часть видов относится к эвритрофам, эвритрофы первого порядка представлены 23 видами, эвритрофы второго порядка - 129 видами.
4. Наиболее активными деструкторами лигнина являются грибы белой гнили, относящихся к семействам Agari-caceae, Pleurotaceae, Strophariaceae, анализ показал, что бурую деструктивную гниль вызывают 7 видов, а белую коррозийную - 24 вида.
Литература
1. Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л. : АН СССР, 1953. 1106 с.
2. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов. М. : Наука, 1986. 222 с. 3. Волынкин Н. И., Доценко В. В. Ландшафты и физико-географическое районирование Чечено-Ингушетии // Проблемы физической географии Северо-Восточного Кавказа. Грозный: Чечено-Ингушское книжное изд-во, 1979. С. 132-171.
4. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. М. : Изд-во МГУ, 1954. 208 с. 5. Горбунова И. А. Материалы к флоре макромицетов Республики Алтай // Новости систем низших растений. 1996. Т. 31. С. 57-62. 6. Коваленко А. Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа // Микол. и фитопатол. 1986. Т. 14. Вып. 4. С. 300-314. 7. Коваленко А. Е. Грибы порядка Agaricales s. 1. горных лесов центральной части Северо-Западного Кавказа. Дисс. ... канд. биол. наук. Л. : БИН РАН, 1980. 175 с. 8. Крапивина Е. А., Габеева
3. П., Кушалиева Дж. А., Шхагапсоев С.Х., Николаев И. А., Тайсумов М.А. Механизм разрушения древесины
52
• ••
Известия ДГПУ, №1, 2015
дереворазрушающими грибами // Матер. XVI Междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2013. 9. Малышева Е. Ф., Малышева В. Ф. Материалы к изучению высших базидиомицетов
Жигулевского заповедника III // Новости систематики низших растений. Т. 40. 2006. С. 143-152. 10. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. 231 с. 11. Мухин В. А., Веселкин Д. В., Брындина Е. В., Храмова О. А., Ушакова Н. В. Основные закономерности современного этапа эволюции микобиоты лесных экосистем // Грибные сообщества лесных экосистем. М. Петрозаводск, 2000. С. 26-36. 12. Пармасто Э. X. Определитель рогатиковых грибов сем. Clavariaceae СССР. М., Л. : Наука, 1965. 167 с. 13. Перова Н. В., Горбунова И. А. Макромицеты юга Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 158 с. 14. Степанова Н. Т. Мухин B. А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М. : Наука, 1979. 100 с. 15. Сафонов М. А. Ресурсное значение ксилотрофных грибов лесов Южного Приуралья //Автореферат дисс. на соискание ученой степени д.б.н. Оренбург. 2006. 39 с. 16. Частухин В. Я., Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. Л., 1969. 324 с. 17. Coiirtecuisse R., Duhem D. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe. Harper Collins Publishers, 1995. 480 p. 18. Index Fungorum -site by Kirk P, Cooper J. www.indexfuhgorum.org. 19. Kirk P. M., Ansell A. E. Authors of Fungal Names. IMI, CAB International. 1992.
95 p. 20. Lange J. E. Flora Agaricina Danica. Copengagen, 1938. Vol 3.96 p., tab. 81-120; 1939. Vol. 4. 119 p., tab. 121-160; 1940. VoL 5. 106 p., tab. 161-200. 21. Moser M. Die RShrlinge und Blatterpilze. 5 Aufl. Kleine
Kryptogamenflora, IIb/2. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verl., 1983. 533 S. 22. Nordic Macromycetes / Eds.Hansen L., Knudsen H. Vol. 2. Copenhgagen: Nordsvamp., 1992.474 p. 23. Phillips R. Mushrooms and other fimgi of Great Britain & Europe. London: Macmillan Reference, 1994.288 p. 24. Stalpers J. A. The Aphyl-lophoraceous fungi II. Key to the species of the Hericiales // Stud. Мус. 1996. # 40. P. 1-185. 25. Watling R., Gregory N. M. Crepidotaceae, Pleurotaceae and other pleurotoid agarics // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 6. Edinburg: Royal Botanic Garden, 1989. 158 р. 26. Watling R., Gregory N.M. Strophariaceae and Coprinaceae pp. Hypholoma, Melanotus, Psilocybe, Stropharia, Laciymaria and Panaeolus // British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1987. 122 p.
References
1. Bondartsev A. S. Tree-mushrooms of the European USSR and the Caucasus. M.-L. : AS USSR, 1953. 1106 p.
2. Burova L. G. Ecology of macromycetes fungi. M. : Nauka, 1986. 222 p. 3. Volynkin N. I., Dotsenko V. V. Land-
scapes and physico-geographical regionalization of Checheno-Ingushetia // Problems of physical geography of the North-Eastern Caucasus. Grozny: Checheno-Ingush book publishing, 1979. P. 132-171. 4. Gvozdetsky N. A. Physical geography of the Caucasus. M. : MSU Publishing, 1954. 208 p. 5. Gorbunova I. A. Materials of macromycetes flora of the Altai Republic // Proceedings of systems of the lower plants. 1996. Vol. 31. P. 57-62. 6. Kovalenko A. E. Ecological survey of fungi from the orders of Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales in the mountain forests of the central part of North-Western Caucasus // Mycol. and phytopathol. 1986. Vol. 14. Issue 4. P. 300-314. 7. Kovalenko A. E. Fungi of the order Agaricales s. 1. mountain forests of the Central part of North-West Caucasus. Diss. ... Cand. Biol.. L. : Botanical Sciences, 1980. 175 p. 8. Krapivina E. A., Gabeeva Z. P., Kushalieva J. A., Shkhagapsoev S. Kh., Nikolaev I. A., Taysumov M. A. The mechanism of destruction of wood by wood-destroying fungi // Mater. XVI Intern. Conf. "Bio-ecological diversity of the Caucasus". Makhachkala, 2013. 9. Malysheva E. F., Malysheva V. F. Materials for the study of higher basidiomycetes of Zhiguli nature-reserve III // Proceedings of systematics of lower plants. Vol. 40. 2006. P. 143-152. 10. Mukhin V. A. Biota of xylotrophic basidiomycetes of the West Siberian plain. Ekaterinburg: UIF "Nauka", 1993. 231 p. 11. Mukhin V. A., Veselkin D. V., Brandina E. V., Khramova O. A., Ushakova N. V. Main regularities of the modern stage of evolution of the pathogens in the forest ecosystems // Fungal communities in forest ecosystems. M.- Petrozavodsk, 2000. P. 26-36. 12. Parmasto E. Kh. The determinant of clavaria fungi of Clavariaceae family of the USSR. M., L. : Nauka, 1965. 167 p. 13. Perova N. V., Gorbunova I. A. Macromycetes of the South of Western Siberia. Novosibirsk: SB RAS Publishing, 2001. 158 p. 14. Stepanova N. T., Mukhin V. A. Basics of ecology of wood-destroying fungi. M. : Nauka, 1979. 100 p. 15. Safonov M. A. Resource value of xylotrophic fungi of forests of the Southern Urals // Abstr.of Diss. ... Cand. of Biol. Orenburg. 2006. 39 p. 16. Chastukhin V. Ya., Nikolaev M. A. Biological decomposition and resynthesis of organic matter when in-kind. L., 1969. 324 p. 17. Coiirtecuisse R., Duhem D. Mushrooms and hops of Britain and Europe. Harper Collins Publishers, 1995. 480 p. 18. Index Fungorum-site by Kirk P, Cooper J. www.indexfuhgorum.org. 19. Kirk P. M., A. E. Ansell Au-
thors of Fungal Names. I, CAB International. 1992. 95 p. 20. Lange J. E. Flora Agaricina Danica. Copengagen, 1938. Vol 3. 96 R., tab. 81-120; 1939. Vol. 4. 119 p., tab. 121-160; 1940. VoL. 5. 106 p., tab. 161-200. 21. Moser M. Die RShrlinge und Blatterpilze. 5 Ed. Kleine Kryptogamenflora, IIb/2. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verl., 1983. 533. s. 22. Nordic Macromycetes / Eds.Hansen, L., Knudsen H. Vol. 2. Copenhgagen: Nordsvamp., 1992.474 p. 23. Phillips R., Mushrooms and other fimgi of Great Britain & Europe. London: Macmillan Reference, 1994. 288 p. 24. Stalpers J. A. The Aphyllophoraceous fungi II. Key to the species of the Hericiales // Stud. ICC. 1996. # 40. P. 1-185. 25. Watling R., Gregory N. M. Crepidotaceae, Pleurotaceae and other pleurotoid agarics // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 6. Edinburg: Royal Botanic Garden, 1989. 158 p. 26. Watling R., Gregory N. M. Strophariaceae and Coprinaceae pp. Hypholoma, Melanotus, Psilocybin, Stropharia, Lacrymaria and Panaeolus // British fungus flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1987. 122 p. Literatura
Естественные и точные науки
• ••
53
1. Bondarcev A. S. Trutovye griby Evropejskoj chasti SSSR i Kavkaza. M.-L. : AN SSSR, 1953. 1106 s. 2. Burova
L. G. Jekologija gribov makromicetov. M. : Nauka, 1986. 222 s. 3. Volynkin N. I., Docenko V. V. Landshafty i fizi-
ko-geograficheskoe rajonirovanie Checheno-Ingushetii // Problemy fizicheskoj geografii Severo-Vostochnogo Kavkaza. Groznyj: Checheno-Ingushskoe knizhnoe izd-vo, 1979. S. 132-171. 4. Gvozdeckij N. A. Fizicheskaja
geografija Kavkaza. M. : Izd-vo MGU, 1954. 208 s. 5. Gorbunova I. A. Materialy k flore makromicetov Respubliki Altaj // Novosti sistem nizshih ras-tenij. 1996. T. 31. S. 57-62. 6. Kovalenko A. E. Jekologicheskij obzor gribov iz porjadkov Polyporales s. str., Boletales, Agaricales s. str., Russulales v gornyh lesah central'noj chasti Severo-Zapadnogo Kavkaza // Mikol. i fitopatol. 1986. T. 14. Vyp. 4. S. 300-314. 7. Kovalenko A. E. Griby porjadka
Agaricales s. 1. gornyh lesov central'noj chasti Severo-Zapadnogo Kavkaza. Diss. ... kand. biol. nauk. L. : BIN RAN, 1980. 175 s. 8. Krapivina E. A., Gabeeva Z. P., Kushalieva Dzh. A., Shhagapsoev S. H., Nikolaev I. A., Tajsumov
M. A. Mehanizm razrushenija drevesiny derevorazrushajushhimi gribami // Mater. XVI Mezhdunar. konf. «Biolo-
gicheskoe raznoobrazie Kavkaza». Mahachkala, 2013. 9. Malysheva E. F., Malysheva V. F. Materialy k izucheni-ju vysshih bazidiomicetov Zhigulevskogo za-povednika III // Novosti sistematiki nizshih rastenij. T. 40. 2006.
S. 143-152. 10. Muhin V. A. Biota ksilotrofnyh bazidiomicetov Zapadno-Sibirskoj ravniny. Ekaterinburg: UIF
«Nauka», 1993. 231 s. 11. Muhin V. A., Veselkin D. V., Bryndina E. V., Hramova O. A., Ushakova N. V. Osnovnye zakonomernosti sovremennogo jetapa jevoljucii mikobioty lesnyh jekosistem // Gribnye soobshhestva lesnyh jekosistem. M., Petrozavodsk, 2000. S. 26-36. 12. Parmasto Je. X. Opredelitel' rogatikovyh gribov sem. Clava-riaceae SSSR. M., L. : Nauka, 1965. 167 s. 13. Perova N. V., Gorbunova I. A. Makromicety juga Zapadnoj Sibiri. Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2001. 158 s. 14. Stepanova N. T. Muhin B. A. Osnovy jekologii derevorazrusha-jushhih gribov. M. : Nauka, 1979. 100 s. 15. Safonov M. A. Resursnoe znachenie ksilotrofnyh gribov lesov Juzhnogo Priural'ja // Avtoreferat diss. na soiskanie uchenoj stepeni d.b.n. Orenburg. 2006. 39 s. 16. Chastuhin V. Ja., Nikolaevskaja M. A. Biologicheskij raspad i resintez organicheskih veshhestv v pri-rode. L., 1969. 324 s. 17. Coiirtecuisse R., Duhem D. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe. Harper Collins Publishers, 1995. 480 p. 18. Index Fungorum site by Kirk P, Cooper J. www.indexfuhgorum.org. 19. Kirk P. M., Ansell A. E. Authors of Fungal Names. IMI, CAB International. 1992. 95 p. 20. Lange J. E. Flora Agaricina Danica. Copengagen, 1938. Vol. 3.96 p., tab. 81-120; 1939. Vol. 4. 119 p., tab. 121-160; 1940. VoL 5. 106 p., tab. 161200. 21. Moser M. Die RShrlinge und Blatterpilze. 5 Aufl. Kleine Kryptogamenflora, IIb/2. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verl., 1983. 533 s. 22. Nordic Macromycetes / Eds. Hansen L., Knudsen H. Vol. 2. Copenhga-gen: Nordsvamp., 1992.474 p. 23. Phillips R. Mushrooms and other fimgi of Great Britain & Europe. London: Macmillan Reference, 1994.288 p. 24. Stalpers J. A. The Aphyllophoraceous fungi II. Key to the species of the Hericiales // Stud. Мус. 1996. # 40. P. 1-185. 25. Watling R., Gregory N. M. Crepidotaceae, Pleurotaceae and other pleurotoid agarics // British Fungus Flora. Agarics and Boleti. Vol. 6. Edinburg: Royal Botanic Garden, 1989. 158 p. 26. Watling R., Gregory N. M. Strophariaceae and Coprinaceae pp. Hypholoma, Melanotus, Psilo-cybe, Stropharia, Lacrymaria and Panaeolus // British fungus Flora Agarics and Boleti. Edinburgh, 1987. 122 p.
Статья поступила в редакцию 11.02.2015 г.
УДК 581.192
АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ЗЛАКОВЫХ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В РЕСПУБЛИКЕ ДАГЕСТАН
THE AMINO-ACID COMPOSITION OF SOME REPRESENTATIVES OF THE GRAMINEAE FAMILY, GROWING IN THE REPUBLIC OF DAGESTAN
© 2015 Мусаева З. Т., Гаджиева Г. М.
Дагестанский государственный педагогический университет
© 2015 Musaeva Z. Т., Gadzhieva G. М.
Dagestan State Pedagogical University
